劉聰聰，蘭超杰，李 歡，李長江*，邱 堯，玉香倫

淹水脅迫及恢復(fù)對櫻桃番茄苗期根系和葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響

劉聰聰1，蘭超杰2，李 歡3，李長江2*，邱 堯2，玉香倫2

（1.貴州省生物技術(shù)研究所，貴陽 550000；2.海南大學(xué) 熱帶作物學(xué)院，?？?570228；3.貴州省農(nóng)作物品種資源研究所，貴陽 550000）

【目的】明確淹水天數(shù)和恢復(fù)天數(shù)對櫻桃番茄苗期生長發(fā)育和生理生化指標(biāo)的影響，為熱帶地區(qū)櫻桃番茄優(yōu)化栽培提供參考。【方法】以“紅妃6號”（HF）和“千禧”（QX）為試驗材料，設(shè)置6個不同淹水天數(shù)：淹水0 d（CK）、淹水2 d（W2）、4 d（W4）、6 d（W6）、10 d（W10）和14 d（W14）；5個不同恢復(fù)天數(shù)：恢復(fù)2、4、6、10 d和14 d，探究淹水脅迫下不同櫻桃番茄苗期恢復(fù)的響應(yīng)規(guī)律?！窘Y(jié)果】淹水天數(shù)和恢復(fù)天數(shù)均可顯著影響櫻桃番茄苗期根系生長、抗氧化酶活性及膜脂過氧化程度。在淹水2 d時解除脅迫并恢復(fù)14 d，千禧品種的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性均較CK高，丙二醛（MDA）量較CK降低；而紅妃6號品種在淹水6 d時解除脅迫并恢復(fù)14 d，其過氧化氫酶（CAT）和POD活性、MDA量和超氧陰離子自由基（O2·-）產(chǎn)生速率較CK仍能恢復(fù)至正常水平，淹水時間相同時，紅妃6號品種在恢復(fù)2～4 d時的根系活力、CAT和POD活性較CK升高，而千禧品種多在恢復(fù)6 d時CAT活性較CK提高，隨著淹水天數(shù)的延長，千禧品種恢復(fù)能力逐漸減弱?！窘Y(jié)論】不同品種對淹水脅迫及恢復(fù)的相應(yīng)規(guī)律不同，淹水2～6 d時解除脅迫，紅妃6號恢復(fù)效果較好，且在2～6 d后恢復(fù)能力逐漸趨于穩(wěn)定。

淹水；恢復(fù)；櫻桃番茄；生理生化特性

0 引言

【研究意義】櫻桃番茄（Mill.）為茄科番茄屬植物，已成為世界上最主要的經(jīng)濟(jì)蔬菜作物之一[1]。近年來，櫻桃番茄在我國熱帶地區(qū)作為反季節(jié)果蔬被大面積推廣種植，熱帶地區(qū)通常在每年8—10月進(jìn)行育苗，育苗期正值雨季，降水集中且強(qiáng)度大[2-3]，農(nóng)田澇害時有發(fā)生，嚴(yán)重影響櫻桃番茄苗期生長和產(chǎn)量的提升[4]。因此，研究淹水脅迫下不同櫻桃番茄苗期恢復(fù)的響應(yīng)規(guī)律十分必要?！狙芯窟M(jìn)展】櫻桃番茄是番茄最重要的品種之一[5]，由于其口味和營養(yǎng)俱佳，且對于多種疾病、衰老有預(yù)防作用[6-7]，現(xiàn)已成為廣泛銷售的鮮食或輕烹食物，經(jīng)濟(jì)價值日益增長[8-9]，也是研究茄科作物遺傳物質(zhì)及逆境抗性的模式植物[10]。澇害是作物生長過程中遭受的主要非生物脅迫之一[11]，會對作物的生長、產(chǎn)量以及品質(zhì)等多方面造成不利影響[8-9]。澇害可抑制作物根系生長，降低根系活力[12]；使細(xì)胞膜遭到破壞，胞體內(nèi)丙二醛（Malondialdehyde, MDA）量增加；葉片抗氧化酶活性下降[13]，活性氧代謝失衡，造成活性氧的大量積累[11]。植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是重要的保護(hù)機(jī)制，其量會因淹水脅迫發(fā)生變化，調(diào)控體內(nèi)代謝過程以適應(yīng)淹水環(huán)境[14]。淹水環(huán)境導(dǎo)致土壤缺氧，作物根系有氧呼吸受阻，進(jìn)而影響根系與地上部之間的物質(zhì)運(yùn)輸以及葉片的光合作用[15]。不同作物、不同品種在淹水脅迫后的表現(xiàn)不同，恢復(fù)能力也存在較大差異。以往對多種作物在淹水條件下的生理變化及產(chǎn)量研究較多，試驗表明，水稻在淹水脅迫下，隨著淹水程度加深，地上部中的游離脯氨酸量先降低后升高，而可溶性蛋白量則表現(xiàn)為先升高后下降[16]；在對玉米的研究中發(fā)現(xiàn)，淹水后葉片中脯氨酸量上升，可溶性蛋白量下降[17]；甜瓜在淹水處理和恢復(fù)后，可溶性糖量下降，MDA量、超氧陰離子自由基（superoxide anion radical, O2·-）產(chǎn)生速率提高，淹水脅迫對植株生長的抑制作用在脅迫解除后具有不同程度的恢復(fù)[14]?！厩腥朦c】目前，對櫻桃番茄的研究多集中于病害防控和優(yōu)化施肥模式等方面，而對于淹水脅迫的研究較少，其中對淹水脅迫解除后的恢復(fù)效應(yīng)更是鮮有報道。因此櫻桃番茄在不同品種、不同淹水時間及淹水脅迫解除后恢復(fù)能力的研究十分必要?！緮M解決的關(guān)鍵問題】鑒于此，本研究擬探究不同品種櫻桃番茄苗期經(jīng)過不同淹水時間處理并解除淹水脅迫后的恢復(fù)效應(yīng)，為櫻桃番茄的抗逆性研究及熱帶地區(qū)農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2018年9—12月在海南省?？谑泻Ｄ洗髮W(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)基地溫室（20°3'N，110°19'E）進(jìn)行，根據(jù)前期研究結(jié)果[18]，選取淹水不敏感型品種紅妃6號（HF）和淹水敏感型品種千禧（QX），于2018年9月育苗，至三葉一心時選取長勢一致的幼苗移栽入花盆中（直徑×高度：15 cm×15 cm），每盆1株；采用盆栽試驗，供試土壤為海南大學(xué)農(nóng)學(xué)基地番茄農(nóng)田0～20 cm土層的磚紅壤，風(fēng)干后過2 mm篩，每盆裝土2.5 kg，待幼苗發(fā)育至四葉一心時開始試驗。試驗期間，溫室晝/夜溫度分別設(shè)定為當(dāng)?shù)?—10月多年平均值28/23 ℃，濕度為82%。盆栽土壤基礎(chǔ)理化特性為pH值6.75、有機(jī)質(zhì)量2.89%、堿解氮量122.90 mg/kg、速效磷量39.89 mg/kg、速效鉀量0.19 g/kg。

1.2 試驗設(shè)計

淹水處理設(shè)置為淹水0 d（CK）、2 d（W2）、4 d（W4）、6 d（W6）、10 d（W10）和14 d（W14），解除淹水脅迫分別恢復(fù)2、4、6、10 d和14 d。試驗中，CK條件下的土壤含水率為田間最大持水率的70%～75%；淹水處理采用雙套盤法，即將花盆放入上口徑×底徑×高為20cm×17cm×19cm的大盆中進(jìn)行淹水，每天控制水面高于土面2 cm，且每天及時對蒸發(fā)失水進(jìn)行補(bǔ)充。正常水分處理通過稱盆法每2天補(bǔ)水1次，使得土壤含水率保持在最大持水率的75%左右。當(dāng)淹水時間達(dá)到后，迅速將花盆從大盆中取出，放置3～5 h，待培養(yǎng)缽中無積水滲出并最終使得培養(yǎng)缽中土壤含水率逐漸達(dá)到并保持在土壤最大持水率的70%～75%。每個處理重復(fù)3次，每盆栽種6株。在恢復(fù)生長的第0、2、4、6、10天和第14天取樣，每個重復(fù)取2株，取各植株功能葉(由下至上計數(shù)第4片完全展開葉)和根系，于-80 ℃冰箱中保存，分別用于各項生理生化指標(biāo)的測定。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生理生化指標(biāo)的測定

超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法；過氧化氫酶（CAT）活性的測定采用紫外吸收法；過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚顯色法。丙二醛的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法；超氧陰離子的測定參照Lin等[15]的方法進(jìn)行；游離脯氨酸（Pro）量的測定采用酸性茚三酮顯色法；可溶性糖量的測定采用硫酸-蒽酮比色法。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理與分析

2 結(jié)果與分析

2.1 不同淹水時間對櫻桃番茄根系形態(tài)恢復(fù)的影響

由表1可知，相同淹水恢復(fù)時間，紅妃品種經(jīng)淹水處理4、6 d和10 d的總平均直徑均比CK高，淹水處理2 d和14 d的總平均直徑則低于CK，各處理與CK之間均無顯著差異。相同的淹水解除時間，千禧品種經(jīng)淹水處理2 d和4 d的總平均直徑均比CK高，經(jīng)淹水處理6、10 d和14 d的總平均直徑則比CK低。其中，淹水6 d處理的總平均直徑僅為CK的43.1%，與CK差異顯著。

相同淹水解除時間，紅妃品種經(jīng)淹水處理4 d和10 d的總體積均比CK高，淹水處理2、6 d和14 d的總體積則比CK低。其中，經(jīng)淹水處理4 d和14 d的根系總體積與CK有顯著差異，淹水處理4 d的總體積約為CK的5倍，淹水處理14 d的根系總體積比CK的低80.1%。相同淹水解除時間，千禧品種只有經(jīng)淹水處理4 d的總體積比CK高，而經(jīng)淹水處理2、6、10 d和14 d的總體積均比CK低。其中，淹水處理6、10 d和14 d的根系總體積與CK有顯著差異，淹水處理6 d的根系總體積比CK低71.5%，淹水處理10 d的根系總體積比CK高27.9%，淹水處理14 d的根系總體積比CK的低79.9%。

相同淹水解除時間，紅妃品種經(jīng)淹水處理2 d和4 d的總表面積均比CK高，淹水處理6、10 d和14 d的總表面積則比CK低。其中，在經(jīng)淹水處理14 d的根系表面積與CK有顯著差異，比CK低79.6%。在相同的淹水解除時間下，千禧品種只有經(jīng)淹水處理4 d的總表面積比CK高，而經(jīng)淹水處理2、6、10 d和14 d的總表面積均比CK低。其中，在經(jīng)淹水處理14 d的與CK有顯著差異，比CK低71.7%。

相同淹水解除時間，紅妃品種經(jīng)淹水處理2、4 d和6 d的根系總長度均比CK高，淹水處理10 d和14 d的根系總長度則比CK低。其中，經(jīng)淹水處理14 d的根系表面積與CK有顯著差異，淹水處理比CK低64.5%。相同淹水解除時間，千禧品種經(jīng)淹水處理4、6 d和10 d的根系總長度均比CK長，在經(jīng)淹水處理2 d和14 d的根系總長度則比CK短。其中，經(jīng)淹水處理4 d的根系表面積與CK有顯著差異，為CK的3倍。

表1 櫻桃番茄苗期不同淹水時間下恢復(fù)14 d根系形態(tài)的變化

注 不同小寫字母表示在同一處理時間2個品種不同處理間差異顯著（＜0.05）。

2.2 不同淹水時間對櫻桃番茄抗氧化酶系統(tǒng)恢復(fù)的影響

由圖1可知，紅妃6號在淹水解除后恢復(fù)14 d時，除W4處理與CK相近外，其他處理的CAT活性均高于CK。W2處理和W4處理在恢復(fù)期間的變化趨勢與CK極為相近，但W2處理在恢復(fù)10～14 d時，其CAT活性較CK上升，其中在恢復(fù)4、10 d和14 d時差異顯著；W6處理和W14處理的CAT活性整體呈升高-下降-升高趨勢，W10處理的CAT活性整體呈先下降后升高趨勢。

圖1 櫻桃番茄紅妃6號苗期淹水后恢復(fù)期間過氧化氫酶活性的變化

由圖2可知，千禧品種在淹水解除后恢復(fù)14 d時，除W6處理和W10處理的CAT活性與CK水平相近外，其他處理均低于CK。W2、W6處理和W14處理在恢復(fù)期間，CAT活性整體呈升高-下降-升高的趨勢，在整個恢復(fù)期與CK無顯著差異。W10處理在恢復(fù)第0天顯著高于CK，其余時間與CK無顯著差異。

圖2 櫻桃番茄千禧苗期淹水后恢復(fù)期間過氧化氫酶活性的變化

由圖3可知，紅妃6號品種W2處理和W6處理的SOD活性在恢復(fù)期間較CK先升高后下降。其中W2處理在恢復(fù)14 d高于CK，而W6處理在恢復(fù)14 d低于CK；W4處理在恢復(fù)4 d后均與CK變化趨勢一致，且二者無顯著差異；W10處理和W14處理則與CK的SOD活性差異較為明顯，其中除W10處理在恢復(fù)4 d時略高于CK外，W10處理和W14處理在恢復(fù)2～14 d始終低于CK。

圖3 櫻桃番茄紅妃6號苗期淹水后恢復(fù)期間超氧化物歧化酶活性的變化

由圖4可知，千禧品種W2處理和W6處理的SOD活性在恢復(fù)期間較CK先升高后下降，并在恢復(fù)后期保持在較為平穩(wěn)的水平，其中W6處理在恢復(fù)6～14 d顯著低于CK；W4處理則整個恢復(fù)期間均與CK變化趨勢一致，但自恢復(fù)2 d起低于CK；W10處理和W14處理則與CK的SOD活性變化趨勢有所不同，均較CK呈下降-上升-下降的趨勢，二者除在恢復(fù)6 d達(dá)到最高點并較CK上升外，在恢復(fù)2～14 d始終低于CK。

3)剛度和屈服極限隨貯藏時間的延長呈逐漸下降趨勢，變形能則隨貯藏時間延長呈逐漸上升趨勢。破裂極限和破壞能在貯藏最后3天達(dá)到最大值。

圖4 櫻桃番茄千禧苗期淹水后恢復(fù)期間超氧化物歧化酶活性的變化

由圖5可知，紅妃6號品種除W2處理外，其他處理的POD活性在恢復(fù)期間均較CK升高。W2處理在恢復(fù)前期也相比CK呈上升趨勢，但在恢復(fù)6 d時開始下降，并在恢復(fù)10～14 d始終低于CK。W4處理和W6處理與CK變化趨勢相近。其中，W6處理在恢復(fù)4 d時與CK差異最顯著；W10處理和W14處理則與CK差異較大。

圖5 櫻桃番茄紅妃6號苗期淹水后恢復(fù)期間過氧化物酶活性的變化

由圖6可知，千禧品種W2、W4處理和W6處理的POD活性在恢復(fù)期間較CK呈下降-升高-下降的趨勢，其中W2處理在恢復(fù)14 d時略高于CK，而W4處理和W6處理則均低于CK；W10處理和W14處理則較CK表現(xiàn)為降低-升高-降低-升高，并在恢復(fù)14 d高于CK。

圖6 櫻桃番茄千禧苗期淹水后恢復(fù)期間過氧化物酶活性的變化

2.3 不同淹水時間對櫻桃番茄丙二醛恢復(fù)的影響

由圖7可知，紅妃6號品種W2處理的MDA量在恢復(fù)第0、2天和第10 天時低于CK，其中恢復(fù)2 d時具有顯著差異，其余時間則高于CK；W4處理下MDA量在恢復(fù)第0天顯著低于CK，在恢復(fù)第4、6、14天高于CK，但無顯著差異。W6處理的MDA量在恢復(fù)2、4、6 d低于CK，在恢復(fù)10 d顯著高于CK。W10處理MDA量在恢復(fù)第10天顯著高于CK，在恢復(fù)第2天顯著低于CK，W14處理MDA量在恢復(fù)2 d顯著高于CK，其余時間與CK無顯著差異。

圖7 櫻桃番茄紅妃6號苗期淹水后恢復(fù)期間丙二醛量的變化

由圖8可知，千禧品種W2處理下的MDA量在恢復(fù)第2、10天和第14天顯著低于CK；W4處理在恢復(fù)第0天和第4天時，MDA量顯著高于CK，其余時間與CK無顯著差異。W6處理的恢復(fù)趨勢與CK相似；W10處理在整個恢復(fù)期均高于CK，其中恢復(fù)2 d時差異顯著；W14處理呈先降低后升高的趨勢，在恢復(fù)中期（4～6 d）顯著高于CK。

圖8 櫻桃番茄千禧苗期淹水后恢復(fù)期間丙二醛量的變化

2.4 不同淹水時間對櫻桃番茄超氧陰離子自由基恢復(fù)的影響

由圖9可知，紅妃6號品種W2處理下O2·-產(chǎn)生速率在恢復(fù)第4天時顯著高于CK，其余時間與CK無顯著差異。W4、W6處理和W14處理的O2·-產(chǎn)生速率在恢復(fù)期間呈先升高后下降趨勢，其中W4處理恢復(fù)期始終與CK無顯著差異，而W6處理的O2·-產(chǎn)生速率在恢復(fù)第4天顯著高于CK，W14處理的O2·-產(chǎn)生速率在恢復(fù)第4天和第6天顯著高于CK，其余時間與CK無顯著差異。W10處理的O2·-產(chǎn)生速率在恢復(fù)期變化趨勢與CK相似，始終與CK無顯著差異。

由圖10可知，千禧品種W2處理和W4處理的O2·-產(chǎn)生速率在整個恢復(fù)期變化趨勢與CK相似且與CK無顯著差異。W6處理和W14處理的O2·-產(chǎn)生速率在恢復(fù)期的變化趨勢呈升高-下降-升高-下降。其中，W6處理在恢復(fù)第4天時顯著高于CK，W14處理的O2·-產(chǎn)生速率在恢復(fù)4天和14天顯著高于CK，其余時間與CK無顯著差異。W10處理的O2·-產(chǎn)生速率在恢復(fù)0天顯著高于CK，隨后逐漸與CK趨近。

圖10 櫻桃番茄千禧苗期淹水后恢復(fù)期間超氧陰離子產(chǎn)生速率的變化

3 討論

根系形態(tài)可直觀的體現(xiàn)植株根系的生長狀態(tài)，根系活力也將影響植物代謝、吸收和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的能力[19]。植物為了適應(yīng)淹水環(huán)境及ROS的誘導(dǎo)作用，通過調(diào)節(jié)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和大量生理生化過程從而增加存活率[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過不同淹水時間的處理，紅妃6號在淹水2 d時解除淹水脅迫并恢復(fù)14 d時，根系總平均直徑和根系總體積較CK均有所下降，而根系總表面積和根系總長度較CK均升高，可能是由于在淹水初期，紅妃6號的根系縱向生長得到促進(jìn)，橫向生長受到抑制。而千禧在同樣條件下，根系總平均直徑較CK增大。本研究結(jié)果與Omary等[21]對淹水脅迫下番茄根系的研究相似，原因可能是淹水脅迫下植物會生成直徑較大的不定根，用于吸收水面上方的O2，便于植物根系有氧呼吸的正常進(jìn)行，這也表明千禧品種對淹水十分敏感，在淹水初期便迅速通過不定根對脅迫做出反應(yīng)。在淹水6 d時解除脅迫并恢復(fù)14 d時，千禧的根系形態(tài)除根系總長度外其他指標(biāo)均低于CK；而紅妃6號在淹水10 d后恢復(fù)14 d，根系形態(tài)較CK均提高。根據(jù)前人在白菜[22]和番茄[23]上的研究，可能是由于紅妃6號在淹水脅迫解除后，可更快清除根系無氧呼吸產(chǎn)生的有害物質(zhì)，促使根系更有效的恢復(fù)生長[24]。紅妃6號對淹水脅迫適應(yīng)性強(qiáng)，根系生長和功能保持較好。

抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)對植物十分重要，不僅可參與植物胞間多種生理變化，還可清除植物在逆境脅迫下產(chǎn)生的有毒物質(zhì)[25]。紅妃6號品種在淹水4 d時解除脅迫并恢復(fù)2 d時，其CAT活性就表現(xiàn)為升高，隨后下降，但在恢復(fù)14 d時與CK接近；在淹水6、10 d和14 d時解除脅迫后恢復(fù)的期間，CAT活性幾乎均高于CK。紅妃6號品種在中長期（4～14 d）淹水脅迫并解除后，其POD活性較CK均呈升高趨勢。趙旭等[26]的研究表明，隨著根際O2量的下降，植株葉片中CAT活性和SOD量均有所升高。此現(xiàn)象表明抗氧化酶活性的升高，可清除植物細(xì)胞中積累的活性氧物質(zhì)，降低細(xì)胞膜脂過氧化程度[27]，從而使MDA量和O2·-產(chǎn)生速率下降。

淹水會影響植物的代謝系統(tǒng)，導(dǎo)致植株體內(nèi)活性氧物質(zhì)如O2·-的積累，進(jìn)而引起細(xì)胞膜脂過氧化，其中MDA可作為判斷細(xì)胞膜受損程度的依據(jù)[28-29]。本試驗結(jié)果顯示，紅妃6號品種在淹水脅迫解除后，MDA量總體呈下降趨勢，且在中長期淹水（6～14 d）條件下，經(jīng)過恢復(fù)后MDA的量較CK降低或呈接近水平。淹水14 d時解除脅迫，MDA量先較CK大幅度升高，隨后又下降并逐漸趨于CK水平，可能是由于長期淹水脅迫下，紅妃6號葉片細(xì)胞膜嚴(yán)重受損，體內(nèi)積累了較多的MDA，在脅迫解除初期（2 d）MDA仍在生成，隨著淹水脅迫解除時間的延長，植株代謝能力提升進(jìn)而清除大部分的MDA；而千禧品種在淹水2～6 d時脅迫解除，MDA量呈先升高后下降趨勢，長期淹水（10～14 d）時則在恢復(fù)期間幾乎均較CK表現(xiàn)為升高。這可能是由于千禧品種在長期淹水脅迫下膜脂過氧化程度過高，使細(xì)胞中的蛋白質(zhì)分子失活，所以在脅迫解除后MDA量仍無法下降。這與前人在關(guān)于滴水觀音[30]的研究結(jié)果相似，另外黃花忍冬在鹽脅迫下MDA量也表現(xiàn)為上升[31]，可見紅妃6號品種具備更強(qiáng)的抗逆能力，在長期淹水后仍能使MDA量恢復(fù)至CK水平，維持體內(nèi)代謝的相對平衡。紅妃6號品種在淹水4、6 d及14 d時解除脅迫，恢復(fù)4 d或6 d后O2·-產(chǎn)生速率呈下降趨勢，可能是通過調(diào)節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)來清除活性氧物質(zhì)，減輕O2·-對植物造成的氧化損傷[32]。而千禧品種在淹水4、6 d及14 d時解除脅迫，恢復(fù)期間的O2·-產(chǎn)生速率基本均較CK有所提高，可能是由于千禧品種清除活性氧物質(zhì)的能力不足，在淹水脅迫解除后仍無法減緩O2·-產(chǎn)生速率。2個品種MDA量和O2·-產(chǎn)生速率變化趨勢不同，說明淹水脅迫解除并恢復(fù)期間各指標(biāo)變化在品種和時間上均具有特異性[33]。

4 結(jié)論

1）分別在淹水2 d和淹水6 d時解除脅迫并恢復(fù)，千禧品種和紅妃6號品種的抗氧化酶活力水平、丙二醛量和O2·-產(chǎn)生速率各指標(biāo)較CK表現(xiàn)更好或持平。

2）淹水脅迫解除后的恢復(fù)時間對植株各指標(biāo)也有影響，紅妃6號品種在恢復(fù)2～4 d時多數(shù)指標(biāo)較CK表現(xiàn)出顯著改善，而千禧品種在恢復(fù)6 d時多個指標(biāo)才得到改善。

3）隨著淹水天數(shù)的延長，紅妃6號品種的根系活力、抗氧化酶活性等指標(biāo)仍然能在脅迫解除后2～6 d期間得到恢復(fù)，而千禧品種在長期淹水脅迫下各指標(biāo)恢復(fù)能力減弱，且恢復(fù)時間也逐漸延長，因此淹水后應(yīng)盡快排水從而減輕對櫻桃番茄幼苗的損傷。

[1] ZHAN B H, CAO N, WANG K N, et al. Detection and characterization of an isolate of Tomato mottle mosaic virus infecting tomato in China[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2018, 17(5): 1 207-1 212.

[2] 何紹浪, 郭小君, 李鳳英, 等. 中國南方地區(qū)近60 a來降雨量與降雨侵蝕力時空變化研究[J]. 長江流域資源與環(huán)境, 2017, 26(9): 1 406-1 416. HE Shaolang, GUO Xiaojun, LI Fengying, et al. Spatiotemporal variation of rainfall and rainfall erosivity in Southern China in recent 60 years[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2017, 26(9): 1 406-1 416.

[3] 李建平, 任榮彩, 齊義泉, 等. 亞洲區(qū)域海-陸-氣相互作用對全球和亞洲氣候變化的作用研究進(jìn)展[J]. 大氣科學(xué), 2013, 37(2): 518-538. LI Jianping, REN Rongcai, QI Yiquan, et al. Progress in air-land-sea interactions in Asia and their role in global and Asian climate change[J]. Chinese Journal of Atmospheric Sciences, 2013, 37(2): 518-538.

[4] LI C Y, JIANG D, WOLLENWEBER B, et al. Waterlogging pretreatment during vegetative growth improves tolerance to waterlogging after anthesis in wheat[J]. Plant Science, 2011, 180(5): 672-678.

[5] RAFFO A, LEONARDI C, FOGLIANO V, et al. Nutritional value of cherry tomatoes (Lycopersicon esculentum Cv. Naomi F1) harvested at different ripening stages[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2002, 50(22): 6 550-6 556.

[6] BEECHER G R. Nutrient content of tomatoes and tomato products[J]. Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine Society for Experimental Biology and Medicine (New York, N Y), 1998, 218(2): 98-100.

[7] VECCHIA C L. Mediterranean epidemiological evidence on tomatoes and the prevention of digestive-tract cancers[J]. Experimental Biology and Medicine, 1998, 218(2): 125-128.

[8] BUGIANESI R, SALUCCI M, LEONARDI C, et al. Effect of domestic cooking on human bioavailability of naringenin, chlorogenic acid, lycopene and beta-carotene in cherry tomatoes[J]. European Journal of Nutrition, 2004, 43(6): 360-366.

[9] FERRO-LUZZI A, CIALFA E, LECLERCQ C, et al. The Mediterranean diet revisited. Focus on fruit and vegetables[J]. International Journal of Food Sciences and Nutrition, 1994, 45(4): 291-300.

[10] ZHANG Y, SHI Y, GONG H J, et al. Beneficial effects of silicon on photosynthesis of tomato seedlings under water stress[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2018, 17(10): 2 151-2 159.

[11] IPCC Climate Change 2007: Contribution of working group Ι to the fourth assessment report of the intergovernmental panel on climate change[R]. Cambridge University Press Cambridge, 2007.

[12] SETTER T L, WATERS I. Review of prospects for germplasm improvement for waterlogging tolerance in wheat, barley and oats[J]. Plant and Soil, 2003, 253(1): 1-34.

[13] RASHEED R, IQBAL M, ASHRAF M A, et al. Glycine betaine counteracts the inhibitory effects of waterlogging on growth, photosynthetic pigments, oxidative defence system, nutrient composition, and fruit quality in tomato[J]. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 2018, 93(4): 385-391.

[14] 刁倩楠, 蔣雪君, 顧海峰, 等. 淹水脅迫及恢復(fù)對不同品種甜瓜幼苗生長及其生理生化指標(biāo)的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2020, 36(1): 44-52. DIAO Qian’nan, JIANG Xuejun, GU Haifeng, et al. Effects of waterlogging stress and recovery on growth, physiological and biochemical indexes on different varieties of melon seedlings[J]. Acta Agriculturae Shanghai, 2020, 36(1): 44-52.

[15] LIN H H, LIN K H, SYU J Y, et al. Physiological and proteomic analysis in two wild tomato lines under waterlogging and high temperature stress[J]. Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology, 2016, 25(1): 87-96.

[16] 羅昊文, 孔雷蕾, 鐘卓君, 等. 淹水脅迫對水稻玉香油占秧苗生長和生理特性的影響[J]. 作物雜志, 2017(1): 135-139. LUO Haowen, KONG Leilei, ZHONG Zhuojun, et al. Effects of waterlogging stress on the rice Yuxiang youzhan growth and physiological characteristics of seedlings[J]. Crops, 2017(1): 135-139.

[17] YORDANOVA R Y, POPOVA L P. Flooding-induced changes in photosynthesis and oxidative status in maize plants[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2007, 29(6): 535-541.

[18] 劉聰聰, 蘭超杰, 李歡, 等. 櫻桃番茄苗期對淹水脅迫的響應(yīng)及其耐澇性評價[J]. 核農(nóng)學(xué)報, 2020, 34(3): 650-660. LIU Congcong, LAN Chaojie, LI Huan, et al. Responses of waterlogging stress and evaluation of waterlogging tolerance in cherry tomato at seedling stage[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2020, 34(3): 650-660.

[19] 葛建坤, 平盈璐, 龔雪文, 等. 水分虧缺對溫室覆膜滴灌番茄根系生長及吸水量的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報, 2022, 41(3): 1-9.GE Jiankun, PING Yinglu, GONG Xuewen, et al. The effects of water deficit on root growth and water uptake of mulched greenhouse tomato under drip irrigation[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2022, 41(3): 1-9.

[20] QI X H, LI Q Q, MA X T, et al. Waterlogging-induced adventitious root formation in cucumber is regulated by ethylene and auxin through reactive oxygen species signalling[J]. Plant, Cell & Environment, 2019, 42(5): 1 458-1 470.

[21] OMARY M, GIL-YAROM N, YAHAV C, et al. A conserved superlocus regulates above- and belowground root initiation[J]. Science, 2022, 375(6 584): 4 368.

[22] 郭欣欣. 淹水脅迫對不結(jié)球白菜光合特性及根系生長的影響[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015. GUO Xinxin. Effects of waterlogging stress on photosynthetic characteristics and roots growth of non-heading Chinese cabbage[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2015.

[23] COLMER T D, VOESENEK L A C J. Flooding tolerance: Suites of plant traits in variable environments[J]. Functional Plant Biology: FPB, 2009, 36(8): 665-681.

[24] WU Q S, ZOU Y N, HUANG Y M. The arbuscular mycorrhizal fungus Diversispora spurca ameliorates effects of waterlogging on growth, root system architecture and antioxidant enzyme activities of citrus seedlings[J]. Fungal Ecology, 2013, 6(1): 37-43.

[25] 靖建國, 李有芳, 賈姝萍, 等. 花后高溫脅迫下外施多胺對小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒生理特性影響[J]. 灌溉排水學(xué)報, 2019, 38(9): 8-14. JING Jianguo, LI Youfang, JIA Shuping, et al. Effects of applied polyamines on wheat assimilates transport and grain physiological characteristics under high temperature stress after anthesis[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2019, 38(9): 8-14.

[26] 趙旭, 姚慧敏, 楊潔. 長期不同根際O2濃度處理對霧培番茄植株抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J]. 北方園藝, 2020(17): 1-7. ZHAO Xu, YAO Huimin, YANG Jie. Effects of long-term different rhizosphere O2concentrations on antioxidant system of tomato plants in aeroponic culture[J]. Northern Horticulture, 2020(17): 1-7.

[27] TIAN L X, BI W S, LIU X, et al. Effects of waterlogging stress on the physiological response and grain-filling characteristics of spring maize (Zea mays L.) under field conditions[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2019, 41(5): 1-14.

[28] YIU J C, LIU C W, YI-TAN FANG D, et al. Waterlogging tolerance of Welsh onion (Allium fistulosum L.) enhanced by exogenous spermidine and spermine[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2009, 47(8): 710-716.

[29] WEI W L, LI D H, WANG L H, et al. Morpho-anatomical and physiological responses to waterlogging of sesame (Sesamum indicum L.)[J]. Plant Science, 2013, 208: 102-111.

[30] 夏紅霞, 朱啟紅. 淹水對滴水觀音抗氧化系統(tǒng)和丙二醛的影響[J]. 三峽生態(tài)環(huán)境監(jiān)測, 2016, 1(3): 40-44.XIA Hongxia, ZHU Qihong. Flooding stress on antioxidant system and malondialdehyde of alocasia macrorrhiza[J]. Ecology and Environmental Monitoring of Three Gorges, 2016, 1(3): 40-44.

[31] 程淑娟. 鹽脅迫下三種藤本忍冬的生理特性研究[D]. 南京: 南京林業(yè)大學(xué), 2012. CHENG Shujuan. Research of physiological characteristics to salt stress on three climbing honeysuckle (lonicera)[D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2012.

[32] 梁哲軍, 陶洪斌, 王璞. 淹水解除后玉米幼苗形態(tài)及光合生理特征恢復(fù)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(7): 3 977-3 986.LIANG Zhejun, TAO Hongbin, WANG Pu. Recovery effects of morphology and photosynthetic characteristics of maize (L.) seedlings after water-logging[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(7): 3 977-3 986.

[33] JIA L T, QIN X, LYU D G, et al. ROS production and scavenging in three cherry rootsto CKs under short-term waterlogging conditions[J]. Scientia Horticulturae, 2019, 257(4): 108 647.

Effects of Flooding Stress and Recovery on Root and Leaf Cell Membrane Stability at Cherry Tomato Seedlings

LIU Congcong1, LAN Chaojie2, LI Huan3, LI Changjiang2*, QIU Yao2, YU Xianglun2

(1. Guizhou Institute of Biotechnology, Guiyang 550006, China; 2. College of Tropical Crops, Hainan University, Haikou 570228, China; 3. Guizhou Institute of Crop Varieties Resources, Guiyang 550006, China)

【Objective】To clarify the effects of flooding days and recovery days on the growth, physiological and biochemical indices of cherry tomato, and to provide a reference for the optimal cultivation of cherry tomato in tropical areas. 【Method】Five flooding days were set up: 2 days (W2), 4 days (W4), 6 days (W6), 10 days (W10) and 14 days (W14), and five recovery days: 2, 4, 10 and 14 days, and the response law of different cherry tomato seedling stage recovery under flooding stress was explored. 【Result】Flooding days and recovery days significantly affected the root growth, antioxidant enzyme activity and membrane lipid peroxidation of cherry tomato at seedling stage. The superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activities of QX were higher than those of CK, and the content of malondialdehyde (MDA) was lower than that of CK; The catalase (CAT) and POD activity, MDA content and superoxide anion free radical (O2·-) production rate of HF varieties can still return to the normal level compared with CK after 6 days of flooding. When the flooding time is the same, the CAT and POD activity of HF varieties are higher than CK after 2 to 4 days of recovery, while the CAT activity of QX varieties are higher than CK after 6 days of recovery, With the extension of flooding days, the recovery ability of QX varieties decreased gradually.【Conclusion】The corresponding laws of flooding stress and recovery of different varieties are different, and the recovery effect of cherry tomato is better when the flooding is relieved for 2 to 6 days, and the recovery ability gradually stabilizes after 2 to 6 days of recovery.

flooding; restoration; cherry tomatoes; physiological and biochemical characteristics

1672 - 3317（2022）09 - 0061 - 10

S431.191

A

10.13522/j.cnki.ggps.2022219

劉聰聰, 蘭超杰, 李歡, 等. 淹水脅迫及恢復(fù)對櫻桃番茄苗期根系和葉片細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報, 2022, 41(9): 61-70.

LIU Congcong, LAN Chaojie, LI Huan, et al.Effects of Flooding Stress and Recovery on Root and Leaf Cell Membrane Stability at Cherry Tomato Seedlings[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2022, 41(9): 61-70.

2022-04-20

海南省自然科學(xué)基金項目（318QN201）；國家自然科學(xué)基金項目（31860130）

劉聰聰（1993-），女，河南焦作人。研究實習(xí)員，碩士研究生，主要從事作物抗逆生理研究。E-mail: 1205879453@qq.com

李長江（1989-），男，河南安陽人。教授，博士研究生，主要從事作物高產(chǎn)高效研究。E-mail: lichangjiang99@163.com

責(zé)任編輯：韓 洋