李魁鵬,蘇麗華,梁 機(jī),譚文婧,韋連尤,藍(lán) 肖,黃開勇
(1.廣西林業(yè)科學(xué)研究院,國(guó)家林業(yè)和草原局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室,廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣西 南寧 530002;2.廣西大學(xué) 林學(xué)院,廣西 南寧 530004;3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心,廣西 憑祥 532600;4.國(guó)有貝江河林場(chǎng),廣西 融水 545300)
杉木Cunninghamia lanceolata是我國(guó)南方特有的常綠針葉鄉(xiāng)土樹種,也是廣西主要造林樹種之一,具有速生、材性好、單產(chǎn)高、用途廣等特點(diǎn)[1-2],是良好的建筑、家居用材[3]。廣西融水杉木種源是全國(guó)優(yōu)良種源[4-5],紅心杉(油杉)和糠杉是該種源杉木中的兩種自然類型。紅心杉新葉為黃綠色,老枝葉棕褐色;糠杉新葉為灰綠色,老葉為暗綠色,葉較大[6]。且這兩類杉木在染色體核型及生長(zhǎng)性狀方面存在差異[7-8]??飞忌L(zhǎng)速度快、種植面廣;紅心杉生長(zhǎng)較慢,木材堅(jiān)硬、更耐腐蝕,材質(zhì)優(yōu)良。近年來,圍繞杉木材性、紅心杉的紅心率與木材化學(xué)物質(zhì)等方面的相關(guān)研究已陸續(xù)開展[9-12],但究竟是哪些材質(zhì)材色指標(biāo)在兩類杉木之間存在差異,目前尚未明確。
本課題組前期研究闡述了紅心杉材質(zhì)性狀的變化規(guī)律[4]。本研究以紅心杉和糠杉兩種類型杉木為研究對(duì)象,比較基本密度、含水率、年輪寬度、晚材率、管胞特征、組織比量、材色等性狀在兩類杉木樹干木質(zhì)部徑向及早晚材中的變化規(guī)律,分析性狀間的相關(guān)性,探究紅心杉和糠杉在材質(zhì)材色性狀上存在的主要差異,旨在為杉木材質(zhì)性狀的育種工作提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ),具有廣闊的應(yīng)用前景。
運(yùn)用平均木法,在廣西融水四榮鄉(xiāng)和白云鄉(xiāng)分別選取生長(zhǎng)正常且較為一致紅心杉和糠杉各10株。用5 mm 直徑生長(zhǎng)椎,在樹干1.3 m 處鉆取木芯,每株樣木取3 根木芯,分別用于測(cè)含水率及基本密度、管胞形態(tài)以及色差測(cè)定;另外,用直徑1 cm 的生長(zhǎng)錐鉆取1 根木芯,用于年輪寬度、晚材率和組織比量的測(cè)定。每株樣木鉆取4根木芯,共80 根木芯,將每根木芯(從髓心至樹皮)平均分為心部(H)、中部(M)和邊部(S)三部分,做好標(biāo)記并保存。
表1 兩類杉木林分基本情況Table 1 Stand situation of the two types of Chinese fir
1.2.1 生材含水率、基本密度測(cè)定
將每根木芯分為心部、中部和邊部,測(cè)量生材質(zhì)量(m生),用排水法測(cè)量生材體積(V生),用鼓風(fēng)干燥機(jī)烘至絕干狀態(tài)后,稱量其質(zhì)量(m干)。根據(jù)公式計(jì)算ω生=(m生-m干)/m干×100%、ρ基=m干/V生分別計(jì)算生材含水率、基本密度,具體方法參照GB1993—2009《木材密度測(cè)定方法》和GB1991—2009《木材含水率測(cè)定方法》進(jìn)行。
1.2.2 年輪寬度及晚材率測(cè)定
根據(jù)國(guó)標(biāo)GB/T1930—2009《木材年輪寬度和晚材率測(cè)定方法》,測(cè)量心部、中部和邊部的年輪總寬度(b)及晚材寬度(Lb),根據(jù)公式Rb=b/n,Lω=∑Lb/b×100%,計(jì)算年輪平均寬度及晚材率。
1.2.3 管胞形態(tài)測(cè)定
將每根木芯按心部、中部和邊部分成3 段后,再按早晚材切分開。用冰醋酸過氧化氫法進(jìn)行解離[13]。管胞長(zhǎng)度用體視顯微鏡(體視2)測(cè)量,管胞寬度和腔徑用尼康80i 顯微圖像成像系統(tǒng)放大400 倍測(cè)量,每個(gè)試樣測(cè)量60 根。計(jì)算管胞雙壁厚、長(zhǎng)寬比、壁腔比和腔徑比。
1.2.4 組織比量測(cè)定
將木芯用單面單片沿橫切面、徑切面和弦切面切成約1 cm×1 cm×1 cm 的小正方體。經(jīng)過水煮軟化、切片、染色、脫水、透明、制片、干燥等步驟制作永久切片。選取已制作好的橫切面永久切片,用尼康80i 顯微圖像成像系統(tǒng),在10×10 倍數(shù)下進(jìn)行觀察,利用系統(tǒng)自帶的“網(wǎng)格”功能,刻畫面積0.5 mm×0.5 mm,10 等分為100 個(gè)小方格和121 個(gè)交叉點(diǎn)。每個(gè)試樣分早、晚材各測(cè)定30 次,計(jì)算相應(yīng)組織比量[14]。
1.2.5 色差測(cè)定
形聲字是漢字特有的文字現(xiàn)象,是其他表音文字所不具備的,占據(jù)著現(xiàn)代漢字的主體地位。根據(jù)康加深(1993)的統(tǒng)計(jì),在7000個(gè)現(xiàn)代通用漢字中,屬于形聲字結(jié)構(gòu)的字有5631個(gè),約占通用字總數(shù)的80.5%[1]。就母語(yǔ)是漢語(yǔ)的人而言,日常中使用頻率最高的漢字有1000個(gè),其中形聲字占58.3%,這說明形聲字是現(xiàn)代漢字的主體,留學(xué)生可以通過理清形符、聲符與漢字音義三者之間的關(guān)系,來提高認(rèn)字的效率。
將采回的木芯置于恒溫鼓風(fēng)干燥機(jī)中干燥至絕干狀態(tài),設(shè)置溫度為38℃,干燥12h。置于研缽中加入液氮研磨成粉末,然后裝入自制的測(cè)色皿中,均勻平鋪于底部。用ADCI 系列全自動(dòng)色差計(jì)測(cè)定,對(duì)儀器進(jìn)行黑白板校正后,進(jìn)行樣品測(cè)定。每類杉木10 個(gè)生物學(xué)重復(fù),分為心部、中部和邊部,共60 個(gè)樣品,每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3 次,記錄樣品顏色測(cè)定指標(biāo)L*(明度)、a*(變紅度)、b*(變黃度)的平均值[15-16],樣品的指標(biāo)數(shù)值減去標(biāo)準(zhǔn)品的指標(biāo)數(shù)值求出對(duì)應(yīng)的ΔL*、Δa*、Δb*值和總體色差ΔE*值[17]。
用Excel 2010 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和數(shù)理統(tǒng)計(jì),用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行方差分析,方差分析前,含水率、晚材率、組織比量等百分率先進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換
在樹干徑向變異過程中,8 個(gè)指標(biāo)在兩類杉木表現(xiàn)出了一致的規(guī)律。基本密度、晚材率和ΔL*值等3 個(gè)指標(biāo)由心材至邊材轉(zhuǎn)變過程中呈逐漸升高趨勢(shì)(圖1);年輪寬和ΔE*值則呈逐漸降低的趨勢(shì);Δa*值由心材至邊材呈先上升后下降趨勢(shì);Δb*變化不大;含水率在心部和中部穩(wěn)定,在邊部升高。比較了8 個(gè)指標(biāo)在兩類杉木間的差異,結(jié)果表明:紅心杉各部位的基本密度、含水率、晚材率、ΔL*、Δa*、Δb*、ΔE*值等指標(biāo)均大于糠杉,年輪寬則表現(xiàn)為糠杉大于紅心杉。方差分析結(jié)果表明:基本密度在兩類杉木的樹干中部間差異極顯著(P<0.01),在邊部差異顯著(P<0.05);晚材率在邊材差異顯著(P<0.05);年輪寬在心部和邊部差異極顯著(P<0.01);Δa*值和Δb*值在心部和中部的差異都極顯著(P<0.01)。
圖1 基本密度等8 個(gè)指標(biāo)在兩類間杉木木質(zhì)部徑向上的變化Fig.1 The changes of 8 indexes including basic density in the process of radial transformation of the xylem between the two types of Chinese fir
對(duì)兩類杉木的早材管胞形態(tài)、組織比量進(jìn)行分析,結(jié)果表明:10 個(gè)指標(biāo)在兩類杉木早材徑向上的變化規(guī)律基本一致。管胞長(zhǎng)度、寬度、腔徑、雙壁厚、管胞比量等5 個(gè)指標(biāo)由心材至邊材轉(zhuǎn)變過程中呈逐漸升高趨勢(shì)(表2),木射線比量由心材至邊材轉(zhuǎn)變過程中呈逐漸降低趨勢(shì),管胞長(zhǎng)寬比由心部至邊部先升高后降低,管胞壁腔比在心部和中部保持不變,在邊部降低。糠杉各部位早材管胞寬度、管胞腔徑、管胞雙壁厚、木射線比量等4 個(gè)指標(biāo)均大于紅心杉,而早材管胞壁腔比、管胞長(zhǎng)寬比、管胞腔徑比、木射線比量、管胞比量等4 個(gè)指標(biāo)則表現(xiàn)為紅心杉大于糠杉。方差分析結(jié)果表明:10 個(gè)指標(biāo)在兩類杉木間有3 個(gè)存在顯著差異或極顯著差異,其中心部和邊部早材管胞寬度、邊部早材管胞腔徑、中部和邊部早材管胞長(zhǎng)寬比等指標(biāo)具有極顯著差異(P<0.01),中部早材管胞長(zhǎng)度、心部和中部早材管胞腔徑、心部早材管胞長(zhǎng)寬比等指標(biāo)具有顯著差異(P<0.05)。
表2 管胞形態(tài)等10 個(gè)指標(biāo)在兩類杉木早材徑向上的變化Table 2 The changes of 8 indexes including basic density of earlywood (EW) in the process of radial transformation of the xylem between the two types of Chinese fri
對(duì)兩類杉木的晚材管胞形態(tài)、組織比量進(jìn)行分析(表3),結(jié)果表明,10 個(gè)指標(biāo)在兩類杉木晚材徑向上的變化規(guī)律與早材基本一致,管胞長(zhǎng)度、寬度、腔徑、雙壁厚、管胞比量等5 個(gè)指標(biāo)由心材至邊材轉(zhuǎn)變過程中呈逐漸升高趨勢(shì),木射線比量、薄壁細(xì)胞比量由心材至邊材轉(zhuǎn)變過程中呈逐漸降低趨勢(shì)。糠杉各部位晚材管胞長(zhǎng)度、管胞寬度、管胞腔徑、管胞雙壁厚、管胞腔徑比、管胞比量等6 個(gè)指標(biāo)均大于紅心杉,而晚材管胞壁腔比、管胞長(zhǎng)寬比、木射線比量、薄壁細(xì)胞比量等4 個(gè)指標(biāo)則表現(xiàn)為紅心杉大于糠杉。方差分析結(jié)果表明,10 個(gè)指標(biāo)在兩類杉木中有5 個(gè)存在顯著差異或極顯著差異,其中,各部位晚材管胞寬度、管胞腔徑以及邊部晚材長(zhǎng)寬比等指標(biāo)具有極顯著差異(P<0.01),中部晚材長(zhǎng)寬比、中部和邊部晚材管胞壁腔比、腔徑比等指標(biāo)具有顯著差異(P<0.05)。
表3 管胞形態(tài)等10 個(gè)指標(biāo)在兩類杉木晚材徑向上的變化Table 3 The changes of 8 indexes including basic density of latewood (LW) in the process of radial transformation of the xylem between the two types of Chinese fri
對(duì)在紅心杉與糠杉間具有極顯著差異的16 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行指標(biāo)間相關(guān)性分析。結(jié)果表明,其中5對(duì)表型顯著相關(guān),3 對(duì)表型極顯著相關(guān)(表4)。邊部早材管胞寬度與邊部早材管胞腔徑、心部平均年輪寬度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與邊部早材管胞長(zhǎng)寬比呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);中部晚材管胞寬度與心部早材管胞寬度呈顯著正相關(guān),與中部晚材管胞腔徑呈極顯著正相關(guān);心部早材管胞寬度與中部晚材管胞腔徑呈顯著正相關(guān);心部晚材管胞寬度與邊部晚材管胞長(zhǎng)寬比呈顯著負(fù)相關(guān);邊部早材管胞腔徑與邊部早材管胞長(zhǎng)寬比呈顯著負(fù)相關(guān)。
表4 兩類杉木顯著差異性狀間的相關(guān)性?Table 4 Correlations of signifciantly different traits between the two types of Chinese fri
選擇管胞寬度(心部早材、心部晚材、中部晚材、邊部早材)、管胞長(zhǎng)寬比(中部早材、邊部早材、邊部晚材)、Δa*(心部、中部)、Δb*(心部、中部)、管胞內(nèi)徑(中部晚材、邊部早材)、年輪寬(心部、邊部)、基本密度(中部)等在紅心杉和糠杉間極顯著差異的16 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。結(jié)果表明,第1 主成分貢獻(xiàn)率為53.36%,第2 主成分貢獻(xiàn)率為12.52%,前兩個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到65.88%(圖2)。第1 主成分中,邊部早材管胞長(zhǎng)寬比(0.275)、邊部晚材管胞長(zhǎng)寬比(0.253)、心部Δb*(0.244)的正向貢獻(xiàn)最大(表5);心部年輪寬(-0.297)、心部晚材管胞寬(-0.291)、心部早材管胞寬(-0.282)的反向貢獻(xiàn)最大。第2主成分中,中部基本密度(0.372)、心部早材管胞寬度(0.318)、邊部早材管胞寬度(0.287)的正向貢獻(xiàn)最大;中部Δa*(-0.386)、邊部年輪寬(-0.358)、心部Δa*(-0.347)的反向貢獻(xiàn)最大。通過前兩個(gè)主成分得分進(jìn)行的聚類,區(qū)分出了紅心杉和糠杉個(gè)體。
表5 各性狀主成分分析Table 5 Principal component analysis of different traits
圖2 基于心部Δa*值等16 個(gè)指標(biāo)的因子載荷分布Fig.2 Distribution map of factor loading based on 16 indexes including Δa* value of H part
紅心杉樹干木質(zhì)部各部位的基本密度、晚材率均大于糠杉,年輪寬則相反。年輪寬在兩類杉木木質(zhì)部心部差異顯著;基本密度中部差異極顯著;基本密度、晚材率、年輪寬在邊部差異顯著。紅心杉樹干邊部平均基本密度達(dá)到0.44 g/cm3,與湖南鐵心杉基本密度相當(dāng)[18]。木材基本密度與木材物理力學(xué)性狀直接相關(guān)的材性指標(biāo),年輪寬度反應(yīng)生長(zhǎng)速度,而晚材率越大,材質(zhì)致密性越好[19-20]。推測(cè)紅心杉木材物理力學(xué)性狀優(yōu)于糠杉。
主成分分析采用降維的方式,將關(guān)聯(lián)性強(qiáng)的變量組合了新的變量,從而使新變量間兩兩不相關(guān)。通過引入新的少數(shù)幾個(gè)綜合變量反映原來多個(gè)變量帶來的復(fù)雜數(shù)據(jù)信息[21]。本研究2 個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為65.88%,降低了原來16 個(gè)指標(biāo)變量帶來的復(fù)雜性,成功將紅心杉和糠杉進(jìn)行了區(qū)分。對(duì)主成分貢獻(xiàn)最大的12 指標(biāo)中,管胞有關(guān)指標(biāo)6 個(gè),色差指標(biāo)3 個(gè),年輪指標(biāo)2,基本密度指標(biāo)1 個(gè)。管胞形態(tài)及木材色差是紅心杉和糠杉差異最大的兩個(gè)性狀。
杉木主要由薄壁細(xì)胞、管胞及木射線組織構(gòu)成,管胞是主要的組織類型[22]。20年生的紅心杉中,管胞比量為85%左右[4]。兩類杉木管胞長(zhǎng)度徑向上由髓心向外呈逐漸增加的趨勢(shì),徑向變異屬于Panshin Ⅱ[23]。管胞形態(tài)與木材力學(xué)性質(zhì)顯著相關(guān),壁腔比對(duì)材性的影響最大,決定木材的質(zhì)量、密度和強(qiáng)度[24-25]。本研究結(jié)果表明,杉木早晚材管胞寬度存在顯著相關(guān),且邊部早材管胞寬度與心部平均年輪寬度顯著相關(guān),這說明管胞寬度在杉木早晚材及樹干徑向變化中相關(guān)性較高。對(duì)主成分貢獻(xiàn)最大的指標(biāo)中,管胞寬的指標(biāo)有4 個(gè),為對(duì)兩個(gè)主成分貢獻(xiàn)最最多的指標(biāo),但管胞長(zhǎng)和雙壁厚在紅心杉和糠杉間的差異都不顯著,這說明管胞腔徑是紅心杉和糠杉間管胞形態(tài)差異的主要因素。
木材的天然顏色已成為確定木材品質(zhì)最重要的指標(biāo)之一[26],受到木材中的代謝物成分與含量影響顯著[27-28]。本研究中,ΔL*值在紅心杉、糠杉在木質(zhì)部心部、中部相對(duì)穩(wěn)定,在邊部升高;Δa*、Δb*、ΔE*值在木質(zhì)部心部、中部相對(duì)穩(wěn)定,在邊部降低。這表明ΔL*與Δa*、Δb*、ΔE*值負(fù)相關(guān),與之前的報(bào)道相似[29]。紅心杉木質(zhì)部各部位的ΔL*、Δa*、Δb*、ΔE*值均大于糠杉,且Δa*和Δb*值在兩類杉木木質(zhì)部心部和中部的差異達(dá)到極顯著水平。這說明與糠杉相比,紅心杉木質(zhì)部心部和中部顏色顯著偏紅偏黃。
據(jù)本研究結(jié)果推測(cè),與糠杉相比紅心杉樹干徑向生長(zhǎng)緩慢的原因可能與紅心杉的管胞腔徑顯著縮小有關(guān)。后續(xù)的研究還需進(jìn)一步探究管胞腔徑對(duì)杉木樹干徑向生長(zhǎng)及材質(zhì)的影響。如證實(shí)影響顯著,管胞腔徑可作為杉木樹干徑向生長(zhǎng)與材質(zhì)性狀聯(lián)合選擇的重要考量指標(biāo)。Δa*和Δb*值是兩類杉木樹干木質(zhì)部色差存在顯著差異的主要色差指標(biāo)。在今后以木材天然顏色為做選育性狀的杉木育種工作中,Δa*和Δb*值可作為重要的考量指標(biāo)。