蘭 秀，劉永賢，宋同清，陳海生，曾馥平

（1.廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，廣西 龍州 532415；2.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，廣西南寧 530007；3.中國科學(xué)院 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410125）

土壤是植物生長的重要場所，植物在生長過程中所需的養(yǎng)分和水分均由土壤提供[1]，植物群落改變會(huì)引起土壤生態(tài)系統(tǒng)改變，同時(shí)植物的生理特征及空間變化受土壤水分和養(yǎng)分空間的分布狀況影響，兩者相互促進(jìn)相互影響[1]，研究土壤質(zhì)量與植被群落動(dòng)態(tài)變化特征及相關(guān)關(guān)系對如何有效地維持桉樹人工林土壤肥力、合理造林、保護(hù)林下植物多樣性等具有重要的意義。植被與土壤的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)，很多學(xué)者對植被與土壤的關(guān)系進(jìn)行了探討，例如從植被和土壤的分布特征[2]、空間分布格局[3]、化學(xué)計(jì)量比[4]等方面進(jìn)行了研究，譚秋錦等[5]、李艷瓊等[6]對喀斯特地區(qū)植物和土壤的關(guān)系進(jìn)行了研究，為喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建提供了重要的理論依據(jù)。羅青紅等[7]研究人工梭梭林固沙過程中植被與土壤耦合關(guān)系，推測人工梭梭林植被-土壤系統(tǒng)有從衰退型向協(xié)調(diào)發(fā)展轉(zhuǎn)變的趨勢。桉樹是廣西三大人工林之一，近年關(guān)于桉樹的研究報(bào)告較多，陳健波等[8]、Otávio 等[9]、張雨蒙[10]的研究關(guān)注的是桉樹混種雜交、土壤微生物、碳儲(chǔ)量碳通量的變化等，相關(guān)學(xué)者也對桉樹人工林群落植物多樣性和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行了較多研究[11-13]，但對土壤的測定都不夠系統(tǒng)和全面，且研究區(qū)域不同。因桉樹速生的特點(diǎn)，可能需要的多耗水、耗肥以及可能帶來的其他負(fù)面影響，使得人們對桉樹越來越關(guān)注，且評(píng)價(jià)較低，例如“桉樹是抽水機(jī)”“桉樹引起土壤肥力衰退”“桉樹林下不長草”等，有些學(xué)者認(rèn)為桉樹種植后會(huì)逐漸出現(xiàn)土壤退化、土壤養(yǎng)分含量下降、生物多樣性降低等一系列的生產(chǎn)和生態(tài)問題[14]，關(guān)于桉樹種植利弊以及對土壤的影響一直是爭論的焦點(diǎn)，且未能得到統(tǒng)一結(jié)論。本研究以廣西區(qū)桉樹人工林為研究對象，設(shè)置典型群落樣地，進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，通過研究不同齡級(jí)（幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林、過熟林）桉樹人工林植物多樣性、植物養(yǎng)分含量、土壤理化性狀以及土壤微生物之間的變化情況，掌握植被與土壤性狀的基本特征，用冗余分析（RDA）法分析植被和土壤的相關(guān)關(guān)系，利用主成分分析法（PCA）探討影響桉樹林生長的主要因子，用逐步回歸法揭示各土壤因子對植物多樣性貢獻(xiàn)大小，為廣西桉樹種植和經(jīng)營管理提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)（104°28′～112°04′E，20°54′～26°23′N），該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫20.4～23.1℃，最低平均氣溫12.8～13.5℃，最高平均氣溫28.3～28.9℃，各地年降水量均1 070 mm 以上[14]。因氣候溫?zé)幔炅砍渑?，水熱條件良好，植物一年四季均可生長，桉樹已經(jīng)成為當(dāng)?shù)刂饕纳种脖恢唬鳛閺V西三大速生造林樹種之一，桉樹在廣西種植面積已達(dá)256 萬hm2以上，占全國桉樹種植面積的50%，桉樹日平均耗水量達(dá)1 437.39 g，年蒸散量達(dá)515 mm。本研究試驗(yàn)土壤為磚紅壤[15]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

本試驗(yàn)采用的是“空間代替時(shí)間”的方法設(shè)置樣地，參照《IPCC 優(yōu)良做法指南》對系統(tǒng)技術(shù)方法》以及國家林業(yè)局發(fā)布的主要樹種齡級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，將桉樹人工林分為幼齡林（1 a）、中齡林（2～3 a）、近熟林（4～5 a）、成熟林（6～7 a）和過熟林（8 a）?；谏仲Y源清查數(shù)據(jù)和《廣西森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查)[14]，選擇位于桂南地區(qū)桉樹主產(chǎn)區(qū)權(quán)重最大的縣（市）進(jìn)行樣點(diǎn)分配，各齡級(jí)設(shè)置3 個(gè)樣點(diǎn)，各樣點(diǎn)均建立重復(fù)樣地3 塊，大小為1 000 m2（50 m×20 m），再將其劃分為10 個(gè)10 m×10 m 的小樣方，便于調(diào)查取樣。每個(gè)重復(fù)樣地相互距離大于100 m，共設(shè)置15 個(gè)樣點(diǎn)。5 個(gè)齡級(jí)以及其重復(fù)樣地立地條件、前期經(jīng)營基本一致，盡可能地在地質(zhì)、地貌、土壤等因素的選擇中保持樣點(diǎn)間的相似性，栽種桉樹均為巨尾桉。調(diào)查時(shí)間從2017年7月開始。

1.3 樣品采集與分析

1.3.1 植物樣品調(diào)查與分析

以10 m×10 m 小樣方為基本調(diào)查單元，對樣地內(nèi)所有喬木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄樹種名稱、胸徑、樹高等。同時(shí)，在每個(gè)樣地內(nèi)選擇5 株發(fā)育良好的桉木，摘取東南西北4 個(gè)方位的成熟葉混勻待測。于這5 株桉木地徑下方0.5 m 處挖取適量細(xì)根(直徑＜2 mm)，流水沖洗干凈，將上述樣品105℃烘箱內(nèi)殺青2 h，65℃烘干至恒量粉碎備測。按“品”字型在樣地內(nèi)設(shè)置3 個(gè)2 m×2 m 的小樣方，調(diào)查記錄所有灌木種類、株叢數(shù)、高度、蓋度等。再在每個(gè)2 m×2 m 的小樣方內(nèi)各取1 個(gè)1 m×1 m的小樣框，調(diào)查草本種類、株叢數(shù)、平均高度、蓋度等，同時(shí)收集小樣框內(nèi)地表凋落物，樣品混勻后裝袋子，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干粉碎待測。

1.3.2 土壤樣品采集與分析

在樣地內(nèi)按梅花形取樣，用土鉆鉆取5 個(gè)層次土壤樣品（0～10、10～20、20～30、30～50、50～100 cm），各層樣品合成一個(gè)混合樣（約1 kg）。將混合樣分成兩部分，一部分帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干研磨待測土壤全碳（TC）、pH 值、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、堿解氮（AN）、速效磷（AP）、速效鉀（AK）、二氧化硅（SiO2）、氧化鐵（Fe2O3）、氧化鈣（CaO）、氧化鎂（MgO）、氧化鋁（Al2O3）、氧化錳（MnO）等化學(xué)性狀；一份帶回實(shí)驗(yàn)室放在4℃冰箱保存，用于測定土壤微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）、微生物生物量磷（MBP）、種群（細(xì)菌、真菌和放線菌）數(shù)量。

樣品pH 值、TC、TN、TP、TK、AN、AP、AK、SiO2、Fe2O3、CaO、MgO、MnO 的測定參見鮑士旦[16]《土壤農(nóng)化分析》中的測定方法。用環(huán)刀法測定土壤容重。MBC、MBN、MBP、細(xì)菌、真菌、放線菌、微生物功能多樣性等的測定參照張東東等[17]的文章中的方法進(jìn)行。

1.4 多樣性指數(shù)計(jì)算

本研究計(jì)算的多樣性指數(shù)包括優(yōu)勢度指數(shù)即Simpson 指數(shù)（D）、均勻度指數(shù)即Pielou 指數(shù)（J）、香農(nóng)-威納指數(shù)即Shannon-Wiener 指數(shù)（H）、McIntosh 指數(shù)（U）。公式參考文獻(xiàn)[18]。用AWCD(Average well color development)代表土壤微生物代謝活性[19]。相對多度=（某種植物的個(gè)體數(shù)/全部植物的個(gè)體數(shù)）×100%；相對頻度=(該種的頻度/所有種的頻度總和)×100%；相對蓋度=(樣方中某種植物蓋度/樣方中全部個(gè)體蓋度總和)×100%。

1.5 數(shù)據(jù)整理及統(tǒng)計(jì)

采用Excel 2010 軟件、Origin 2018 軟件整理統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，采用Canoco 5.0 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同齡級(jí)桉樹人工林土壤變化特征

5 個(gè)齡級(jí)的土壤理化性質(zhì)及礦質(zhì)成分變化見表1，由表可見，土壤pH 值均呈酸性，隨齡級(jí)呈減小趨勢。5 個(gè)齡級(jí)土壤容重均適宜。TC 含量升至成熟林后下降，成熟林含量為30.68 g/kg。TN、TK 和AK 含量均在中齡林達(dá)到最高值，分別為1.57 g/kg、15.58 g/kg 和152.15 mg/kg。幼林齡 的TN 顯著低于其他齡級(jí)，僅為0.53 g/kg。TK 含量在中齡林后下降，AN 在成熟林最高（158.18 g/kg）。而AP 隨桉樹生長總體呈降低趨勢，幼林齡最高為13.32 mg/kg。礦質(zhì)成分中，SiO2含量占絕對的優(yōu)勢，平均占比為62.33%。其次是Al2O3、Fe2O3。細(xì)菌和真菌數(shù)量在近熟林和過熟林時(shí)均顯著高于其他林齡，放線菌在幼林齡的數(shù)量顯著高于其他齡級(jí)。微生物總數(shù)是在近熟林最高，幼林齡次之。MBC和MBN 含量均是幼林齡和過熟林高于其他3 個(gè)齡級(jí)。MBP 含量表現(xiàn)為近熟林和成熟林高于其他齡級(jí)。桉樹人工林土壤微生物群落的香農(nóng)-威納指數(shù)（H）、均勻度指數(shù)（J）表現(xiàn)為近熟林＞成熟林＞中林齡＞幼林齡＞過熟林。優(yōu)勢度指數(shù)（D）、豐富度指數(shù)（S）和McIntosh 指數(shù)（U）表現(xiàn)為近熟林＞成熟林＞中林齡＞過熟林＞幼林齡。所有指數(shù)均是近熟林最高。

表1 不同齡級(jí)桉樹人工林土壤因子變化?Table 1 Changes of soil factors in Eucalyptus plantations of different forest ages

2.2 不同齡級(jí)桉樹人工林植被變化特征

5 個(gè)齡級(jí)的植被因子變化情況見表2，由表可得，灌木層優(yōu)勢度指數(shù)在中齡林最大（0.41），中齡林后優(yōu)勢度指數(shù)下降，在過熟林最?。?.22）。幼齡林和過熟林豐富度指數(shù)接近相同，齡級(jí)間差異不顯著，但在成熟林時(shí)豐富度指數(shù)最高達(dá)8.33。均勻度指數(shù)齡級(jí)間差異顯著，在近熟林達(dá)到最大（0.87）。香農(nóng)-威納指數(shù)在近熟林（1.76）顯著高于其他齡級(jí)，中齡林顯著低于其他齡級(jí)，僅為1.17。草本層多樣性指數(shù)整體比灌木層低，近熟林的草本層優(yōu)勢度指數(shù)顯著低于其他齡級(jí)，僅為0.24，而豐富度指數(shù)在近熟林最高(11.33)，豐富度指數(shù)隨齡級(jí)呈先增后減的趨勢；均勻度指數(shù)在幼齡林最高，達(dá)0.87，在成熟林僅為0.33；香農(nóng)-威納指數(shù)在近熟林達(dá)到最高，為1.78，幼齡林和中林齡趨于相同。整體來看5 個(gè)齡級(jí)桉樹人工林植物多樣性指數(shù)較低。凋落葉的TC 在中齡林達(dá)到最高，為518.21 g/kg，在中齡林之后差異不顯著；桉樹葉的TC 在過熟林最高（549.56 g/kg）；桉樹葉的平均C 含量（521.05 g/kg）比凋落葉（502.64 g/kg）高。根的TC 在成熟林達(dá)到最高（522.50 g/kg）。桉樹葉TN 也比凋落葉的高，兩者均在中齡林達(dá)到峰值，分別為21.67、11.98 g/kg。近熟林的凋落葉和成熟林的桉樹葉的TP 含量極顯著高于其他齡級(jí)，分別為2.16 和2.75 g/kg，根的TP 在近熟林達(dá)到最高（1.39 g/kg），幼齡林和過熟林顯著低于其他齡級(jí)，特別是幼齡林僅為0.17 g/kg。綜上發(fā)現(xiàn)，桉樹葉呈碳高氮、磷含量較低的現(xiàn)象，同時(shí)桉樹葉養(yǎng)分含量均大于其他組分。

表2 不同齡級(jí)桉樹人工林植被因子變化?Table 2 Changes of vegetation factors in Eucalyptus plantations of different forest ages

2.3 不同林齡桉樹人工林植被與土壤的相關(guān)分析

使用冗余分析法（RDA）分析植物群落指標(biāo)與土壤因子的關(guān)系（圖1）。由圖可知，第1 軸和第2 軸總共可以解釋變量的63.71%的信息，能夠比較好地反應(yīng)土壤因子與植被群落之間的相關(guān)性關(guān)系。植被因子中除了J(草)和S（灌）以外，其他指標(biāo)均與土壤因子呈正相關(guān)（同向），同時(shí)發(fā) 現(xiàn)J( 草)、S（灌）、AWCD、MBN、MBC、AP、放線菌、Al2O3、Fe2O3這9 個(gè)因子與其他因子呈負(fù)相關(guān)。桉葉（C、N、P）、D（灌）、D(草)、凋落葉（N、C）與TN、TC、TK、TP、MnO、CaO、MgO 等夾角較?。ǖ诙笙蓿f明它們之間相關(guān)性較強(qiáng)。凋落葉P、根C、S（草）、H(草)、J（灌）與微生物功能多樣性指數(shù)、細(xì)菌、真菌、pH 值等密切相關(guān)（第三象限），植物根、凋落物、草本等與土壤接觸較大，所以受微生物的影響也較大。從圖中還可以看出中林齡、近熟林、成熟林主要集中在第2、3 象限，幼林齡和過熟林分布在第1、4 象限，在第1、4 象限內(nèi)，土壤因子與植被群落指標(biāo)關(guān)聯(lián)度較小，且與大部分指標(biāo)呈相反方向，這表明在這兩個(gè)時(shí)期，土壤與植被生態(tài)環(huán)境受到了較大的破壞。

圖1 不同齡級(jí)桉樹人工林土壤因子與植被因子的RDA三序圖像Fig.1 Redundancy analysis of soil factors and vegetation factors of Eucalyptus plantations at different forest ages.

2.4 不同齡級(jí)桉樹人工林群落的主要影響因素

2.4.1 桉樹人工林生長的主要影響因子

為揭示影響桉樹生長的主要土壤因子，對5個(gè)齡級(jí)桉樹所測指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見表3，共提取了5 個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率達(dá)79.67%。前三個(gè)的主成分很高，后兩個(gè)的主成分貢獻(xiàn)率相差不大，但都較高。第一主成分的載荷量以TN、MBC、TC、放線菌、MnO、TK、J（草）、D（灌）、MgO最大，分別為0.93、0.88、0.80、0.80、0.79、0.78、0.71、0.68、0.68，表明他們在桉樹生態(tài)系統(tǒng)中處于重要地位，說明桉樹生長是受多種因素的綜合影響，但受C、N 影響較大。第二主成分載荷量最高的是S（草）、MBP、SiO2、AWCD、H（草），分別為0.94、0.79、0.74、0.73、0.72，第三主成分載荷量較高的是Al2O3、D（草），值為0.76、0.61。第四主成分載荷量較高的是真菌、TP、Fe2O3、細(xì)菌，值為0.76、0.75、0.64、0.56，第五主成分J（灌）、S（灌）的載荷量較高，為0.70、0.65。因成分和指標(biāo)較多，對因子得分進(jìn)行線性回歸分析（表4）可知，5 個(gè)主成分對桉樹生長的影響大小為：因子3(Beta=0.70)＞因子4(Beta=0.48)＞因子1(Beta=0.38)＞因子2(Beta=0.13)＞因子5( Beta=0.07)，因子1、3、4 影響顯著，即可認(rèn)為Al2O3、真菌、TP、TN、MBC、TC、放線菌、MnO、TK 等影響桉樹生長的主控因子，D（草）、J（草）、D（灌）、J（灌）、細(xì)菌、Fe2O3、MgO等是影響桉樹生長的重要因子。

表3 主成分分析結(jié)果Table 3 Principal component analysis results

表4 桉樹人工林影響因子得分回歸系數(shù)?Table 4 Regression coefficient of influencing factor scores of Eucalyptus plantations

2.4.2 林下植物多樣性的影響因子

為揭示各土壤因子對植物多樣性的貢獻(xiàn)大小，利用逐步回歸分析方法對土壤指標(biāo)進(jìn)行篩選，可得到植被多樣性指數(shù)與土壤因子的多元線性回歸方程，結(jié)果見表5。逐步回歸分析表明，灌木中，影響Simpson 指數(shù)（D）的因素是MgO、MnO、TP，其中MgO 和TP 是正效應(yīng)，MnO 表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。對Shannon 指數(shù)（H）的影響因素是SiO2、TN、TK，其中SiO2是正效應(yīng)，TN、TK 表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，影響Pielou 指數(shù)（J）的因素是微生物功能多樣性指數(shù)（S、H），其中S(微)是正效應(yīng)，H（微）為負(fù)效應(yīng)。草本中，對Simpson 指數(shù)（D）的影響因素是Al2O3、MBC、TK、AP、MnO，其中Al2O3、AP、MnO 表現(xiàn)正效應(yīng)，MBC 和TK 表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。對Shannon 指數(shù)（H）的影響因素是Al2O3和Fe2O3，其中Al2O3是正效應(yīng)，F(xiàn)e2O3表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，對Pielou 指數(shù)（J）的影響因素是TN、Al2O3、TP、MBP、TC，其 中Al2O3、TP 和TC 表現(xiàn)為正效應(yīng)，TN 和MBP 表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。

表5 桉樹人工林林下植物多樣性的逐步回歸分析Table 5 Stepwise regression analysis of undergrowth plant diversity in Eucalyptus plantations

3 討 論

3.1 桉樹人工林植被與土壤特征分析

土壤與植物的根系進(jìn)行最頻繁的物質(zhì)能量交換，土壤養(yǎng)分性狀為內(nèi)因的動(dòng)態(tài)因子決定著林木生長發(fā)育[11]。本研究對桉樹葉、根、凋落葉的C、N、P 含量進(jìn)行測定和對林下植物多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)桉樹林下植物物種多樣性偏低，這是自然環(huán)境和人為因素綜合影響的結(jié)果，桉樹速生栽培主要是通過改變環(huán)境條件和資源的可利用性，如土壤水分、養(yǎng)分以及營養(yǎng)結(jié)構(gòu)等，而對林下物種產(chǎn)生了間接的影響，使得物種多樣性減少[20]。桉樹葉呈現(xiàn)C 高N、P 含量偏低的現(xiàn)象，主要是因?yàn)槿斯ち纸Y(jié)構(gòu)簡單，難以抵御病蟲害，桉木可通過分解間苯三酚類化合物，黃酮類、萜類等含碳次生代謝產(chǎn)物[30]，以應(yīng)對外界威脅，因此桉葉C 含量較高，但同時(shí)需要大量N、P 合成生物酶進(jìn)行光合作用，因此N、P 含量相對較低[21]。此結(jié)果與竹萬寬等[22]的研究結(jié)果有相似之處。此外本研究，葉C、N、P 含量均高于根系和土壤，因?yàn)槿~片是植物進(jìn)行光合作用場所，光合作用產(chǎn)物碳水化合物、有機(jī)物、蛋白質(zhì)等均在葉片中大量積累，使得葉片C、N、P 含量較高[23]。土壤酸堿度是影響林木生長的重要影響因素，本研究各齡級(jí)土壤pH值均呈微酸性，這與廣西本地氣候、土壤類型或桉樹根系分泌的酸性物質(zhì)有關(guān)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)研究區(qū)養(yǎng)分含量均較低，因?yàn)閱我坏娜斯ち址N植模式下，易導(dǎo)致林下凋落物分解速率變慢，養(yǎng)分歸還量下降，導(dǎo)致土壤中肥力欠缺，這也是導(dǎo)致人工林土壤退化的原因之一[24]。土壤礦物質(zhì)是非常重要的土壤物質(zhì)，其構(gòu)成土壤的骨骼，占土壤固體部分的95%以上[25]。本研究測定的6 種土壤礦物質(zhì)中，SiO2、Al2O3、Fe2O3含量在5 個(gè)齡級(jí)中均占絕對優(yōu)勢，特別是SiO2，主要是因?yàn)檠芯繀^(qū)處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，長年高溫多雨，使得巖石發(fā)生溶蝕作用，減緩了脫硅富鋁化的作用[26]。近年關(guān)于桉樹人工林的較多研究認(rèn)為，桉樹造林會(huì)降低土壤微生物種類和數(shù)量，因?yàn)殍駱淇焖偕L對養(yǎng)分和水分需求較大，引起土壤在短期內(nèi)肥力快速降低甚至退化，引起土壤微生物數(shù)量和微生物多樣性的減少[27]。但在本研究中，微生物的數(shù)量和微生物生物量并未隨著林齡的增大而減少，分析可能的原因是：第一，施肥的影響，施肥一般會(huì)提高土壤微生物的種類和數(shù)量[28]。第二，凋落物的影響，楊鈣仁等[29]的研究表明，桉樹林下凋落物的分解淋溶的速率大于其他人工林，參與凋落物分解的土壤微生物數(shù)量較多，土壤微生物生物量也越大。第三，水汽條件的影響，桉樹造林前都需要進(jìn)行煉山、挖坑、填土等措施，表層土壤受到較大干擾，但同時(shí)使其變得疏松，土壤通透性提高，土壤易發(fā)生干濕交替，加上桉樹樹干筆直，林內(nèi)通光、透氣性較好[30]。另外發(fā)現(xiàn)，本研究中細(xì)菌的總數(shù)量占優(yōu)勢，而朱斌等[31]對寶華山不同演替群落土壤微生物研究結(jié)果是真菌占優(yōu)勢，這是因?yàn)槟媳睔夂蚝屯寥酪蜃用黠@不同。本研究中微生物功能多樣性指數(shù)隨桉樹齡級(jí)的增大表現(xiàn)為先增后減的趨勢，這可能是因?yàn)樵阼駱淙斯ち址N植初期，需要進(jìn)行清山、整平挖地等人為活動(dòng)，對土壤造成了較大干擾，使得微生物多樣性處于較低水平，當(dāng)沒有人為干擾后，環(huán)境條件利于其生存時(shí)，微生物多樣性逐漸上增。

3.2 桉樹人工林植被與土壤的相關(guān)分析

在廣西桉樹林區(qū)，土壤持水保水性較差、土壤肥力較低，因此土壤因子是影響桉樹生長的最主要因素，本研究用主成分分析法探究影響桉樹林喬木層的影響因子，研究得到Al2O3、真菌、TP、TN、TC、TK、MBC、放線菌等因子是影響桉樹生長的主控因子，灌草的優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)、細(xì)菌、Fe2O3、MgO 等因子是影響桉樹生長的重要因子，說明桉樹生長受多種土壤因素綜合影響，葉紹明[26]在其研究中也得到影響桉樹生長的3 個(gè)綜合因子：1、土壤物理性質(zhì)和N、P、K，2、pH 值、交換性Ca2+、交換性Mg2+、有機(jī)質(zhì)，3、水解N、速效P 和速效K。有研究得出，影響桉樹林土壤質(zhì)量的主要因子為全鉀、有機(jī)質(zhì)、全磷、水解氮、有效硼且各指標(biāo)間相關(guān)性較好[27]。相比上述研究，本研究得到的影響因子更加綜合和全面。除此之外，年均溫、年降水量、林齡、海拔和林分密度等也是影響桉樹的重要因子。RDA 分析結(jié)果表明，土壤與植被因子相關(guān)性較好，多數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，說明植物和土壤的共同協(xié)調(diào)發(fā)展至關(guān)重要。逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，對灌木層和草本層的三個(gè)多樣性指數(shù)影響因素均各不相同，變異較大，對灌木多樣性影響顯著的因子有S(微)、MgO 和TP、SiO2、H（微）、TN、TK、MnO，與朱育峰等[32]對廣西不同林齡桉樹人工林的研究有相似之處。對草本多樣性影響顯著的因子有AP、MnO、Al2O3、TP、TC、MBC、TK、Fe2O3、TN 和MBP，李偉等[20]的研究發(fā)現(xiàn)，pH 值、有機(jī)質(zhì)、全磷、全鉀、全氮容重對物種多樣性的影響顯著，與本研究結(jié)果如出一轍。說明土壤環(huán)境因子和造林樹種對林下植物多樣性的維持至關(guān)重要，大面積造人工林對林下植物多樣性存在一定的負(fù)面影響。

本研究采用“空間代替時(shí)間”的研究方法，雖然在選擇試驗(yàn)樣地和采樣點(diǎn)時(shí)嚴(yán)格遵循了一定的標(biāo)準(zhǔn)和要求，但不能保持完全一致，微地形上土壤條件、水分條件等的差異對本文的研究結(jié)果可能會(huì)產(chǎn)生一定的影響。群落的演替是一個(gè)長期的過程，尤其是對生物多樣性和土壤理化性質(zhì)的影響更需要一個(gè)長期的觀察和研究，本研究桉樹齡級(jí)較短，最長齡級(jí)至8年生桉樹，但大于8年生的桉樹林未涉及研究，因此在今后的研究中盡可能建立固定樣地進(jìn)行長期的、系統(tǒng)的定位監(jiān)測，進(jìn)行深入研究，這樣會(huì)得出更為科學(xué)和系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)。

4 結(jié) 論

廣西5 個(gè)齡級(jí)桉樹人工林土壤養(yǎng)分含量不高，植物多樣性指數(shù)均較低，不同齡級(jí)桉樹人工林植物多樣性指數(shù)差異較大，桉樹群落生長和土壤環(huán)境密切相關(guān)，TP、TN、TC、TK、Al2O3、微生物生物量碳、真菌等影響桉樹生長的主控因子，對灌木多樣性影響顯著的因子有TP、TN、TK、MgO、MnO、SiO2等，對草本多樣性影響顯著的因子有AP、TP、TC、TN、TK、MnO、Al2O3、Fe2O3等。在今后桉樹的栽培管理中，要注重土壤管理，增加林下植物多樣性，以促進(jìn)桉樹林植物和土壤的協(xié)調(diào)發(fā)展。