劉淑紅，楊太新，2

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河北省作物生長調(diào)控實(shí)驗室，河北 保定 071001；2.河北工程大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河北 邯鄲 056038）

管花肉蓯蓉（Cistanche tubulosa）為列當(dāng)科（Orobanchaceae）肉蓯蓉屬（Cistanche）多年生寄生草本植物，中國肉蓯蓉屬植物主產(chǎn)于內(nèi)蒙古、青海、陜西、新疆、甘肅和寧夏等西北沙漠地區(qū)，作為中藥肉蓯蓉的基源植物最早載入2005年版和2010年版《中華人民共和國藥典》，管花肉蓯蓉具有益精血、補(bǔ)腎助陽、潤腸通便、延緩衰老等多方面的功效［1］。

管花肉蓯蓉專性寄生于檉柳（Tamarix chinensis）的根部［2］，寄生植物通常能誘導(dǎo)寄主植物生理和形態(tài)上變化，改變寄主植物的光合流向。較多學(xué)者對管花肉蓯蓉化學(xué)成分以及指標(biāo)性成分進(jìn)行了研究報道，駱翔等［3，4］研究了管花肉蓯蓉侵入寄主檉柳根的過程，發(fā)現(xiàn)其寄生部位初生導(dǎo)管中的阻塞現(xiàn)象和阻塞物中有糖類和脂類物質(zhì)，管花肉蓯蓉寄生促進(jìn)了檉柳同化物的合成與分配；傅金民等［5］研究了大豆籽粒形成期14C同化物的分配和源庫調(diào)節(jié)效應(yīng)。但有關(guān)植株體內(nèi)同化物質(zhì)分配情況及轉(zhuǎn)化研究較少見，本試驗系統(tǒng)研究14C示蹤同化物在中國檉柳-管花肉蓯蓉復(fù)合體內(nèi)物質(zhì)分配的情況，進(jìn)一步明確管花肉蓯蓉寄生對寄主光合產(chǎn)物的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

田間試驗在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本園試驗田內(nèi)進(jìn)行，試驗材料為一年生中國檉柳和一年生中國檉柳-管花肉蓯蓉復(fù)合苗。2014年4月16日，在田間按株距10 cm、行距10 cm、溝深45 cm接種管花肉蓯蓉種子，扦插檉柳，間隔3個月，調(diào)查管花肉蓯蓉的接種情況，并將接種好的復(fù)合苗（中國檉柳-管花肉蓯蓉）栽植到盆內(nèi)，根據(jù)接種數(shù)量分類掛好標(biāo)識牌，待驗。

儀器與試劑：Ba14CO3由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能利用研究所提供；BS-223S電子分析天平（北京賽多利斯儀器系統(tǒng)）；DFT-250手提式高速中藥粉碎機(jī)（邢臺德延科技有限公司）；BH1216型低本底αβ測量裝置（湖北方圓環(huán)?？萍加邢薰荆?。

1.2 試驗設(shè)計

試驗處理：未接種管花肉蓯蓉的檉柳植株為對照處理（CK），接種1個管花肉蓯蓉的復(fù)合苗為處理A，接種4個管花肉蓯蓉的復(fù)合苗為處理B，接種8個管花肉蓯蓉的復(fù)合苗為處理C。

14CO2飼喂：2014年8—11月每月3日各進(jìn)行1次。選取長勢基本一致的檉柳植株，中部葉片作為飼喂葉，標(biāo)記并掛牌。于上午10：00套聚乙烯薄膜葉室，用醫(yī)用注射器注入等量14CO2混合氣體（飼喂量每株1.85 MBq），活度濃度7.4×105Bq/mL，自然光下光合同化30 min后，氣泵從葉室抽出剩余14CO2并堿液回收，撤去葉室，并用粘污儀檢查飼喂效果。重復(fù)3次。

樣品測定與結(jié)果計算：飼喂48 h后將檉柳和管花肉蓯蓉挖出，清水沖洗干凈，用剪刀按飼喂葉、上部葉（上部1/3葉片）、中部葉（中部1/3葉片）、下部葉（下部1/3葉片）、檉柳干基（主干基部）、未寄生管花肉蓯蓉的檉柳根、管花肉蓯蓉分樣，裝入紙袋，標(biāo)記。飼喂葉、上部葉、中部葉、下部葉、檉柳干基、檉柳根殺青（105℃，30 min）烘干（80℃）至恒重，管花肉蓯蓉經(jīng)切片，水浸（90℃、1 min）烘干（50℃），待測。各干燥樣本粉碎，精確稱取50 mg，在BH1216型低本底αβ測量裝置上測定樣品的放射性比活度，按下式計算14C同化物在各部位的分配比例：

式中，Ri為各部位的14C放射比活度，ΣRi為全株總放射活度。重復(fù)3次，結(jié)果為平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 檉柳-管花肉蓯蓉各部位14C比活度分析

由表1可見，檉柳飼喂葉中的14C比活度最高，不同時間14C在檉柳-管花肉蓯蓉各部位均有分布。相同處理飼喂葉的14C比活度以9月最高，其次為8月和10月，11月最低。管花肉蓯蓉的14C比活度為10月＞8月＞9月＞11月，且隨著管花肉蓯蓉接種數(shù)量的增加，其14C比活度顯著升高；處理A、處理B、處理C管花肉蓯蓉14C比活度分別在360～930 cpm/g、430～1 043 cpm/g、510～1 270 cpm/g。 檉 柳 地 上 部分14C比活度中部葉＞下部葉＞上部葉＞檉柳干基；檉柳地下根14C比活度處理C＞處理B＞處理A。

表1 各處理檉柳-管花肉蓯蓉不同部位14C比活度 （單位：cpm/g）

綜上，各處理檉柳-管花肉蓯蓉中飼喂葉的14C比活度隨著管花肉蓯蓉接種數(shù)量的增加而降低，表明單位重量管花肉蓯蓉對同化物的需求強(qiáng)度和競爭力隨其寄生和生長而增強(qiáng)。

2.2 8月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉復(fù)合體中的分配

由表2可見，各處理間相同部位8月14C同化物占比差異顯著，隨著接種管花肉蓯蓉數(shù)量的增加，檉柳上部葉、中部葉、下部葉、干基、根及飼喂葉中的14C同化物占比均顯著降低。檉柳地上各部位14C同化物的中部葉分配比例最高，為23.15%～34.35%，其次為下部葉和上部葉，飼喂葉和檉柳干基分配比例較少；檉柳根中未接種管花肉蓯蓉的14C同化物分配比例最高，為22.79%，而接種管花肉蓯蓉各處理根的14C同化物分配比例為10.50%～16.61%?？梢?，管花肉蓯蓉在檉柳根系寄生后，8月檉柳功能葉的同化物除了供應(yīng)其地上生長和根系建成外，隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，分配給檉柳各部位的14C同化物顯著減少，分配給管花肉蓯蓉的14C同化物顯著增加，處理A、處理B、處理C的分配比例分別為8.61%、27.08%和45.97%。

表2 8月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉各部位的分配比例 （單位：%）

2.3 9月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉復(fù)合體中的分配

9月各處理間相同部位的14C同化物分配比例差異顯著，隨著接種管花肉蓯蓉數(shù)量的增加，檉柳上部葉、中部葉、下部葉、干基、根及飼喂葉中的14C同化物占比均顯著降低（表3）。檉柳地上各部位14C同化物分配比例為中部葉＞上、下部葉＞飼喂葉、檉柳干基，檉柳根中14C同化物分配比例未接管花肉蓯蓉的最高，為19.46%，而接種管花肉蓯蓉各處理的僅為5.21%～6.09%。隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，分配給檉柳各部位的14C同化物顯著減少，分配給管花肉蓯蓉的14C同化物顯著增加，處理A、處理B、處理C的分配比例分別為55.95%、62.35%和74.10%。

表3 9月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉各部位的分配比例 （單位：%）

2.4 10月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉復(fù)合體中的分配

由表4可見，隨著接種管花肉蓯蓉數(shù)量的增加，檉柳上部葉、中部葉、下部葉及飼喂葉中的14C同化物分配比例均顯著降低。檉柳地上各部位14C同化物分配比例中部葉最高，其次為下部葉和上部葉，飼喂葉和檉柳干基分配比例較少，分別為0.85%～5.43%和0.70%～3.38%：檉柳根中以未接種管花肉蓯蓉的14C同化物分配比例最高，為33.70%，而接種管花肉蓯蓉各處理根中14C同化物分配比例僅為3.95%～5.23%，可能原因是未接種管花肉蓯蓉14C同化物在檉柳根中積累，接種管花肉蓯蓉對14C同化物具有強(qiáng)競爭力而使檉柳根中積累急劇減少。隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，分配給管花肉蓯蓉的14C同化物比例顯著增加，處理A、處理B、處理C的分配比例分別為79.46%、82.61%和85.05%。

表4 10月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉各部位的分配比例 （單位：%）

2.5 11月14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉復(fù)合體中的分配

11月各處理間相同部位的14C同化物分配比例差異顯著（表5）。檉柳地上各部位14C同化物分配比例為中部葉＞上、下部葉＞檉柳干基＞飼喂葉；檉柳根中14C同化物分配比例以未接種管花肉蓯蓉的最高，為28.61%，而接種管花肉蓯蓉的處理根中14C同化物分配比例分別為6.41%、4.87%和5.75%。隨著接種管花肉蓯蓉數(shù)量的增加，檉柳上部葉、中部葉、下部葉、干基、根及飼喂葉中的14C同化物分配比例均顯著降低，而分配給管花肉蓯蓉的比例顯著升高，處理A、處理B、處理C的分配比例分別為74.23%、80.09%和82.72%。

表5 11月14C同化物在檉柳-肉蓯蓉各部位的分配比例 （單位：%）

2.6 不同時間14C同化物在檉柳-管花肉蓯蓉中的分配

由表6可見，不同時間相同處理檉柳和管花肉蓯蓉中14C同化物的分配比例差異顯著，隨著管花肉蓯蓉的寄生生長，8—10月分配給檉柳的14C同化物比例顯著降低，而分配給管花肉蓯蓉的14C同化物比例顯著增加，10月達(dá)到峰值，10月檉柳中的14C同化物分配比例為14.95%～20.54%，而管花肉蓯蓉中14C同化物分配比例為79.46%～85.05%；11月分配給檉柳的14C同化物比例略有升高，而分配給管花肉蓯蓉的略有降低。

表6 不同時間14C同化物在檉柳和管花肉蓯蓉中的分配比例 （單位：%）

3 小結(jié)與討論

本研究表明檉柳地上部分14C比活度中部葉＞下部葉＞上部葉＞檉柳干基；檉柳根的14C比活度處理C＞處理B＞處理A。本試驗條件下，隨著管花肉蓯蓉接種數(shù)量的增加，檉柳-管花肉蓯蓉復(fù)合體中飼喂葉的14C比活度顯著降低，其他部位14C比活度有增有減，一方面表明檉柳、管花肉蓯蓉二者生長和14C同化物供求的平衡關(guān)系，另一方面可能說明管花肉蓯蓉接種數(shù)量未達(dá)到上限指標(biāo)，該問題還有待于進(jìn)一步探討。

不同時間相同處理檉柳和管花肉蓯蓉中14C同化物的分配比例差異顯著，隨著管花肉蓯蓉的寄生生長，8—10月分配給檉柳的14C同化物比例顯著降低，而分配給管花肉蓯蓉的顯著升高，10月達(dá)到峰值，與楊太新等［6］研究的管花肉蓯蓉寄生對一年生檉柳光合特性及生長的影響，10月檉柳葉的葉綠素含量最高的結(jié)果是相同的；11月分配給檉柳的14C同化物比例略有升高，而分配給管花肉蓯蓉的略有降低；相同時間不同處理14C同化物在檉柳和管花肉蓯蓉中的分配比例差異也達(dá)顯著性水平。隨著管花肉蓯蓉寄生數(shù)量的增加，相同時間分配給檉柳的14C同化物比例顯著降低，而分配給管花肉蓯蓉的顯著升高。本試驗結(jié)果說明，管花肉蓯蓉與寄主檉柳之間14C同化物轉(zhuǎn)換過程存在顯著差異，關(guān)于如何調(diào)控轉(zhuǎn)換物之間的關(guān)系，還有待進(jìn)一步探討。