陳 雨 戎華南, 劉哲宇 陳漢春 王志錚

兩種池養(yǎng)模式下異育銀鯽()生物學(xué)表型對(duì)體質(zhì)量影響效果的差異分析*

陳 雨1戎華南1, 2劉哲宇1陳漢春2王志錚1①

(1. 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 浙江舟山 316022; 2. 慈溪市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心 浙江慈溪 315300)

水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的增重機(jī)制既是其生存對(duì)策的重要組成部分, 也是影響其生長(zhǎng)性能和養(yǎng)殖產(chǎn)量的重要內(nèi)因。異育銀鯽()是我國(guó)的重要養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi), 隨機(jī)選取池塘生態(tài)主養(yǎng)模式(M1)和池塘生態(tài)套養(yǎng)模式(M2)下經(jīng)7個(gè)月養(yǎng)殖的異育銀鯽夏花苗種各70尾為研究對(duì)象, 以全長(zhǎng)(1)、體高(2)、體寬(3)、頭長(zhǎng)(4)、側(cè)線(xiàn)長(zhǎng)(5)、尾柄高(6)、腹鰭間距(7)、胸鰭間距(8)為體尺性狀, 凈體質(zhì)量(NW)、腸質(zhì)量(1)、肝質(zhì)量(2)、胃質(zhì)量(3)、鰓質(zhì)量(4)、心質(zhì)量(5)和鰾質(zhì)量(6)為稱(chēng)量性狀, 采用多元分析方法分別研究了M1、M2實(shí)驗(yàn)群體尺寸性狀和稱(chēng)量性狀對(duì)其體質(zhì)量(BW)的影響效應(yīng)。結(jié)果表明: (1) 生物學(xué)測(cè)定結(jié)果顯示, CV值大于10%的均為質(zhì)量性狀, 小于10%的均為體尺性狀, 除NW、1、5和6均呈M1M2(<0.05)外, 其余性狀間均無(wú)顯著差異(>0.05); (2) 相關(guān)分析顯示, 除5與BW間相關(guān)系數(shù)均未達(dá)到顯著水平(>0.05)外, 其余性狀與BW間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(<0.01); (3) 經(jīng)通徑分析和復(fù)相關(guān)分析, M1、M2被保留體尺性狀組合512和2315的總決定系數(shù)和復(fù)相關(guān)指數(shù)均分別為0.889和0.927, 稱(chēng)量性狀組合NW-2-1-3和NW-2的總決定系數(shù)和復(fù)相關(guān)指數(shù)均分別為0.992和0.971; (4) 經(jīng)偏回歸分析, 得到了可用于估算BW的M1最優(yōu)方程組和M2最優(yōu)方程組。研究結(jié)果可為我國(guó)異育銀鯽科學(xué)養(yǎng)殖提供有效參考。

養(yǎng)殖模式; 異育銀鯽(); 體尺性狀; 稱(chēng)量性狀; 體質(zhì)量

鯽()隸屬于輻鰭亞綱(Actinopterygii)、鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae), 具較高的食用和藥用價(jià)值, 系廣泛分布于歐亞大陸的淡水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。因具食性廣、生長(zhǎng)快、耐低氧、繁殖力高、抗逆和抗病力強(qiáng)、可常年養(yǎng)殖等特點(diǎn), 而備受廣大淡水養(yǎng)殖從業(yè)人員的推崇。據(jù)《2020漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》(農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等, 2020), 全國(guó)2019年度鯽養(yǎng)殖產(chǎn)量為2.755 632×106t, 在我國(guó)七大大宗淡水魚(yú)中位列第五。近年來(lái), 隨著環(huán)保督查力度的不斷加大, 構(gòu)建并推廣銀鯽適宜的池塘生態(tài)養(yǎng)殖模式已日益引起業(yè)內(nèi)學(xué)者和主產(chǎn)區(qū)漁業(yè)行政主管部門(mén)的高度關(guān)注和重視。

水產(chǎn)動(dòng)物的體質(zhì)量既是評(píng)價(jià)其階段生長(zhǎng)的重要生物學(xué)指標(biāo), 也是開(kāi)展人工選育的重要目標(biāo)性狀。2002年以來(lái), 最近

二十年間國(guó)內(nèi)學(xué)者借助通徑分析方法開(kāi)展水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物形態(tài)體尺性狀對(duì)體質(zhì)量影響效果的研究一直非常活躍(劉小林等, 2002), 但涉及我國(guó)大宗淡水魚(yú)類(lèi)的研究?jī)H見(jiàn)草魚(yú)()和鯉魚(yú)() (李璽洋等, 2012; 孫俊龍等, 2015; 周洲等, 2017; 周康奇等, 2020), 至于水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物稱(chēng)量性狀(組織和臟器質(zhì)量)與體質(zhì)量間真實(shí)關(guān)系的研究報(bào)道亦僅見(jiàn)中華鱉(牟恩鏇等, 2021a)。水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的增重機(jī)制既是其生存對(duì)策的重要組成部分, 也是影響其生長(zhǎng)性能和養(yǎng)殖產(chǎn)量的重要內(nèi)因。已有研究表明, 水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)象會(huì)隨養(yǎng)殖模式的改變而選擇相應(yīng)的生存對(duì)策, 并隨著養(yǎng)殖時(shí)間的推移, 不僅其生長(zhǎng)性能和決定體質(zhì)量的形態(tài)體尺性狀組合均會(huì)產(chǎn)生較明顯的改變(楊明秋等, 2014; 袁向陽(yáng)等, 2016, 2017b; 趙旺等, 2018; 原居林等, 2018), 而且其體色、體型、肉質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)與食用風(fēng)味等商品性狀也均會(huì)受到一定程度的影響(王志錚等, 2012, 2013a, 2013b; 袁向陽(yáng)等, 2017a; 原居林等, 2018; 趙柳蘭等, 2021)。因此, 運(yùn)用通徑分析方法從體尺性狀和稱(chēng)量性狀兩個(gè)維度聚焦決定體質(zhì)量的核心變量組合, 綜合剖析體尺性狀與稱(chēng)量性狀在決定體質(zhì)量上的相互關(guān)聯(lián)和內(nèi)在邏輯, 進(jìn)而揭示不同養(yǎng)殖模式下水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的體質(zhì)量增長(zhǎng)對(duì)策差異, 無(wú)疑對(duì)于進(jìn)一步優(yōu)化各養(yǎng)殖模式的養(yǎng)殖工藝與技術(shù)參數(shù)具有重要現(xiàn)實(shí)意義。鑒于此, 本研究團(tuán)隊(duì)分別以池塘生態(tài)主養(yǎng)模式和池塘生態(tài)套養(yǎng)模式下經(jīng)7個(gè)月養(yǎng)殖的異育銀鯽夏花苗種為研究對(duì)象, 從體尺性狀與稱(chēng)量性狀兩個(gè)維度較系統(tǒng)開(kāi)展了生物學(xué)表型對(duì)異育銀鯽體質(zhì)量影響效果的定量研究, 并以此解析上述2種養(yǎng)殖模式下異育銀鯽的體質(zhì)量增重機(jī)制差異, 以期為指導(dǎo)異育銀鯽的科學(xué)養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)

本研究所測(cè)實(shí)驗(yàn)魚(yú)均于2020年12月捕自慈溪市滸山華喬淡水魚(yú)養(yǎng)殖場(chǎng), 分別為池塘生態(tài)主養(yǎng)模式(記為M1, 池塘四周密植傘型花科多年生挺水植物銅錢(qián)草; 異育銀鯽夏花放養(yǎng)時(shí)間2020年5月7日, 放養(yǎng)密度1.5×105ind./hm2; 鳙放養(yǎng)時(shí)間2020年5月28日, 規(guī)格300 ind./kg, 密度3.0×104ind./hm2)和池塘生態(tài)套養(yǎng)模式(記為M2, 凡納濱對(duì)蝦苗放養(yǎng)時(shí)間2020年5月10日, 放養(yǎng)密度6.0×105ind./hm2; 鳙放養(yǎng)規(guī)格300 ind./kg, 異育銀鯽夏花和鳙放養(yǎng)時(shí)間均為2020年5月19日, 放養(yǎng)密度分別為6.0×103ind./hm2和3.0×103ind./hm2)下經(jīng)7個(gè)月常規(guī)養(yǎng)殖的異育銀鯽夏花苗種。實(shí)驗(yàn)魚(yú)運(yùn)至慈溪市水產(chǎn)推廣研究中心實(shí)驗(yàn)基地經(jīng)停食馴養(yǎng)1 d后, 選取其中體形完整、鱗片齊全、無(wú)病無(wú)傷、反應(yīng)靈敏的健壯個(gè)體備測(cè)。

1.2 生物學(xué)測(cè)定

隨機(jī)選取M1和M2養(yǎng)殖模式實(shí)驗(yàn)魚(yú)各70尾, 逐一編號(hào)后按性狀屬性分別用HZ1002A型電子天平(精度0.01g, 慈溪紅鉆衡器設(shè)備有限公司出品)和電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm, 桂林廣陸數(shù)字測(cè)控股份有限公司出品)進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定。具體步驟為: (1) 冰水低溫麻醉并用紗布抹除體表水分后, 逐尾測(cè)定體質(zhì)量(BW)、全長(zhǎng)(1)、體高(2)、體寬(3)、頭長(zhǎng)(4, 吻端至鰓蓋骨后緣的最大水平距離)、側(cè)線(xiàn)長(zhǎng)(5, 側(cè)線(xiàn)前后端的水平距離)、尾柄高(6, 尾柄部背腹間的最小垂直距離)、腹鰭間距(7, 左右腹鰭間的最小水平距離)和胸鰭間距(8, 左右胸鰭間的最小水平距離), 上述體尺性狀的具體測(cè)量部位如圖1; (2) 按常規(guī)解剖方法, 摘取腸、肝、胃、鰓、心、鰾并剝離附于其上的脂肪和結(jié)締組織, 用吸水紙吸除各臟器表面血液、擦凈解剖后實(shí)驗(yàn)魚(yú)體表和內(nèi)腔后, 逐尾稱(chēng)量腸質(zhì)量(1)、肝質(zhì)量(2)、胃質(zhì)量(3)、鰓質(zhì)量(4)、心質(zhì)量(5)、鰾質(zhì)量(6)和凈體質(zhì)量(NW, 去除鰓和內(nèi)臟后的體質(zhì)量)。

圖1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)體尺性狀的測(cè)量部位

注:1表示全長(zhǎng);2表示體高;3表示體寬;4表示頭長(zhǎng);5表示側(cè)線(xiàn)長(zhǎng);6表示尾柄高;7表示腹鰭間距;8表示胸鰭間距

1.3 數(shù)據(jù)處理

整理測(cè)定數(shù)據(jù), 計(jì)算各項(xiàng)生物學(xué)性狀的均值(M)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和變異系數(shù)(CV%), 并比較各臟器系數(shù)的組間差異顯著性(<0.05表示差異顯著); 參照牟恩鏇等(2021a, 2021b)的方法, 運(yùn)用SPSS23.0軟件, 依次開(kāi)展體尺性狀間、稱(chēng)量性狀間以及各性狀與體質(zhì)量間的簡(jiǎn)單相關(guān)性分析, 體尺性狀和稱(chēng)量性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析、復(fù)相關(guān)分析和偏回歸分析, 由此確定影響體質(zhì)量的關(guān)鍵體尺性狀組合和稱(chēng)量性狀組合, 并對(duì)所建用于估算體質(zhì)量的多元線(xiàn)性回歸方程進(jìn)行擬合度檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 參數(shù)統(tǒng)計(jì)

由表1可見(jiàn), 本研究所涉實(shí)驗(yàn)魚(yú)生物學(xué)表型間的異同主要表現(xiàn)為: (1) 從稱(chēng)量性狀看, 除BW無(wú)顯著差異(>0.05), NW呈M1M2(<0.05); (2) 從體尺性狀看, 除1、5和6均呈M1M2(<0.05)外, 其余性狀間均無(wú)顯著差異(>0.05); (3) M1和M2稱(chēng)量性狀的CV值均大于10%, 其排序分別為5>3>4>6>1>2>NW和2>6>1>3>4>5>NW, 體尺性狀CV值均小于10%, 其排序分別呈3>8>7>6>2>4>5>1和3>7>4>2>6>8>5>1。綜上表明, M1實(shí)驗(yàn)魚(yú)更注重臟器質(zhì)量的積累和頭部的延長(zhǎng), 而M2實(shí)驗(yàn)魚(yú)則更注重凈體質(zhì)量的積累、全長(zhǎng)與測(cè)線(xiàn)長(zhǎng)的增長(zhǎng)以及尾柄部的增高, 盡管養(yǎng)殖模式可影響稱(chēng)量性狀和體尺性狀測(cè)定值離散程度的組內(nèi)排序, 卻改變不了稱(chēng)量性狀較體尺性狀更具可塑性及兩者可塑性均分別以NW和1為最小的共性。

表1 生物學(xué)表型的統(tǒng)計(jì)量描述

Tab.1 Description in statistics of biological phenotypes

注: 上標(biāo)不同字母表示組間存在顯著差異(<0.05)。下同

2.2 相關(guān)分析

由表2、表3可見(jiàn), 本研究所涉實(shí)驗(yàn)群體生物學(xué)表型與BW間的相關(guān)性異同主要表現(xiàn)為: (1) 從稱(chēng)量性狀看, M1和M2實(shí)驗(yàn)群體除5與BW間的相關(guān)系數(shù)值均未達(dá)到顯著水平(>0.05)外, 其余性狀均達(dá)到極顯著水平(<0.01), 兩者與BW間的相關(guān)系數(shù)值排序分別為NW>6>4>2>1>3>5和NW>4>6>2>1>3>5; (2) 從體尺性狀看, M1和M2實(shí)驗(yàn)群體各測(cè)定性狀與BW間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(<0.01), 兩者與BW間的相關(guān)系數(shù)值排序分別呈5>1>2>4>7>6>3>8和2>3>1>6>5>8>4>7。綜上可知, 體尺性狀與BW間相關(guān)系數(shù)的組內(nèi)排序受養(yǎng)殖模式的影響程度明顯大于稱(chēng)量性狀, 其中M1和M2實(shí)驗(yàn)群體稱(chēng)量性狀中與BW間相關(guān)系數(shù)值最大的均為NW, 最小的均為5。

2.3 通徑分析

由表4、表5可見(jiàn), 本研究所涉實(shí)驗(yàn)群體間被保留性狀組合的異同主要表現(xiàn)為: (1) 從稱(chēng)量性狀看, M1和M1被保留的性狀組合分別為NW-2-1-3和NW-2, 直接作用最大的均為NW, 間接作用最大的則分別為3和2, 其中直接作用大于間接作用的性狀均僅為NW; (2) 從體尺性狀看, M1和M2被保留的性狀組合分別為512和2315, 直接作用最大的分別為5和2, 間接作用最大的分別為2和5, 其中直接作用大于間接作用的性狀分別僅為5和2; (3) 共線(xiàn)性診斷顯示, M1和M2被保留的稱(chēng)量性狀組合和體尺性狀組合的方差膨脹因子均遠(yuǎn)低于經(jīng)驗(yàn)值(VIF<10)。綜上可知,2和5分別為體尺性狀中影響M1、M2實(shí)驗(yàn)群體BW的關(guān)鍵核心變量, NW為稱(chēng)量性狀中影響M1、M2實(shí)驗(yàn)群體BW的公共關(guān)鍵核心變量, 其他被保留性狀則為影響B(tài)W的相對(duì)重要變量。

表2 稱(chēng)量性狀與體質(zhì)量間相關(guān)系數(shù)

Tab.2 Correlation coefficient between quality traits and body weight

注:(0.05,68)=0.235,(0.01,68)=0.306; 上標(biāo)*和**分別表示性狀間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平(<0.05)和極顯著水平(<0.01)。下同

表3 體尺性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)

Tab.3 Correlation coefficients between body size traits and body weight

表4 稱(chēng)量性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

Tab.4 Path analysis of quality traits on body weight

表5 體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

Tab.5 Path analysis of body size traits on body weight

2.4 決定程度分析與復(fù)相關(guān)分析

由表6和表7可見(jiàn), M1、M2實(shí)驗(yàn)群體單一稱(chēng)量性狀和單一體尺性狀對(duì)BW的決定系數(shù)分別為NW>2>1>3、NW>2和5>1>2、2>1>3>5; 經(jīng)計(jì)算, M1、M2被保留稱(chēng)量性狀組合對(duì)BW的總決定系數(shù)分別為0.992和0.971, 體尺性狀組合對(duì)BW的總決定系數(shù)分別為0.889和0.927。復(fù)相關(guān)分析顯示(表8), M1、M2被保留性狀組合與BW的復(fù)相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(<0.01), 所示復(fù)相關(guān)指數(shù)均分別與其相對(duì)應(yīng)性狀組合的總決定系數(shù)完全相同。無(wú)疑, 上述結(jié)果進(jìn)一步印證了表4和表5所示2和5分別為體尺性狀中影響M1、M2實(shí)驗(yàn)群體BW的關(guān)鍵核心變量, NW為稱(chēng)量性狀中影響M1、M2實(shí)驗(yàn)群體BW的公共關(guān)鍵核心變量, 以及其他被保留性狀為影響B(tài)W相對(duì)重要變量的可靠性。

表6 稱(chēng)量性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

Tab.6 Determination coefficients of quality traits on body weight

表7 體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

Tab.7 Determination coefficients of body size traits on body weight

表8 稱(chēng)量性狀和體尺性狀對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)

Tab.8 Multiple correlation coefficients of quality traits and body size traits on body weight

注:0.01(2, 67)=0.393;0.01 (3, 66)=0.424;0.01(4, 65)=0.427

2.5 多元線(xiàn)性回歸方程的建立

由表9可見(jiàn), M1、M2實(shí)驗(yàn)群體被保留稱(chēng)量性狀組合與BW間的多元線(xiàn)性回歸方程分別為(W1)= 1.096NW1.0252+2.4331+3.5043+0.507和(W2)= 1.096NW+1.2872+1.044; 被保留體尺性狀組合與BW間的多元線(xiàn)性回歸方程分別為(L1)=0.6835+ 0.3381+0.3852-74.431和(L2)=0.8092+0.2141+ 0.9313+0.2255–57.512。方差分析結(jié)果表明, 所建立的回歸方程的回歸關(guān)系也均達(dá)到極顯著水平(<0.01) (表10)。經(jīng)回歸預(yù)測(cè), 估計(jì)值和實(shí)際測(cè)量值之間無(wú)顯著差異(>0.05), 表明所建方程能精確反映M1、M2實(shí)驗(yàn)群體體尺性狀和稱(chēng)量性狀與其BW之間的真實(shí)關(guān)系。

表9 生物學(xué)性狀對(duì)體質(zhì)量的偏回歸分析

Tab.9 Partial regression analysis of biological traits on body weight

表10 生物學(xué)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方差分析

Tab.10 Multiple regression analysis of variance of biological traits and body weight

注:0.01(3,66)=4.10;0.01(4,65)=3.62;0.01(4,65)=3.62;0.01(2,67)=4.95

3 討論

3.1 M1與M2實(shí)驗(yàn)群體間基于決定BW關(guān)鍵性狀組合的生存對(duì)策差異分析

由表6、表7和表8可見(jiàn), NW-2-1-3、512對(duì)M1實(shí)驗(yàn)群體BW的總決定系數(shù)和復(fù)相關(guān)指數(shù)均分別為0.992和0.889,2315、NW-2對(duì)M2實(shí)驗(yàn)群體BW的總決定系數(shù)和復(fù)相關(guān)指數(shù)均分別為0.971和0.927, 均大于影響因變量的主要自變量組合已被找到的閾值0.85 (劉小林等, 2002), 表明上述性狀組合均為決定M1和M2實(shí)驗(yàn)群體BW的關(guān)鍵性狀組合。

Wagner等(2001)認(rèn)為同一物種的不同群體為長(zhǎng)期適應(yīng)不同的生活環(huán)境而形成了各自特有包括生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖以及對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)力等的生物學(xué)特性。劉建康(1999)也指出生物會(huì)基于其所處生境的變動(dòng)性、可預(yù)測(cè)性和不確定性程度而在-連續(xù)譜系上作出相應(yīng)的生存抉擇。據(jù)報(bào)道, 適量種植銅錢(qián)草等水生植物不僅可顯著改善水體環(huán)境并保持其相對(duì)穩(wěn)定性(Pokorny, 1990; 周遺品等, 2011), 而且還可顯著提高池內(nèi)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的存活率、生長(zhǎng)效率并改善其養(yǎng)殖品質(zhì)(劉鑫等, 2003; 徐增洪等, 2016)。無(wú)疑, 本研究所涉M1實(shí)驗(yàn)群體較M2實(shí)驗(yàn)群體具更為優(yōu)越而穩(wěn)定的生存環(huán)境, 且這種差異隨養(yǎng)殖時(shí)長(zhǎng)的推移變得愈加顯著的情形, 勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致M1與M2實(shí)驗(yàn)群體在生存對(duì)策出現(xiàn)較明顯的分化。

由表4可見(jiàn), 稱(chēng)量性狀中決定M1、M2實(shí)驗(yàn)群體BW的關(guān)鍵核心變量均為NW, 結(jié)合表1所示BW、NW分別呈M1≈M2(>0.05)和M1

3.2 M1與M2實(shí)驗(yàn)群體間基于稱(chēng)量性狀的BW增長(zhǎng)對(duì)策差異分析

動(dòng)物的組織和臟器按其生理代謝功能可分為活性和惰性?xún)刹糠?。就本研究所涉稱(chēng)量性狀而言, 除NW屬惰性部分外, 其余稱(chēng)量性狀均屬活性部分。無(wú)疑, 本研究所涉M1與M2實(shí)驗(yàn)群體NW為稱(chēng)量性狀中影響兩實(shí)驗(yàn)群體BW的公共核心關(guān)鍵變量的結(jié)果(表 4), 既與“器官代謝活性假說(shuō)”所述動(dòng)物組織和臟器質(zhì)量與體質(zhì)量間呈異速生長(zhǎng), 活性部分和惰性部分與體質(zhì)量間的比例隨個(gè)體生長(zhǎng)分別呈下降和上升趨勢(shì)的論斷相符(Itazawa, 1983; Oikawa, 1992), 也與牟恩鏇等(2021a)所述動(dòng)物體質(zhì)量的增長(zhǎng)既依賴(lài)活性臟器代謝能耗的持續(xù)增加, 更表露為惰性部位對(duì)代謝產(chǎn)物的不斷積累的觀點(diǎn)相吻。

就本研究所涉實(shí)驗(yàn)群體所處環(huán)境嚴(yán)峻度而言, 因缺乏水草對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的調(diào)控, M2實(shí)驗(yàn)群體的抗逆壓力明顯大于M1。故本研究所涉實(shí)驗(yàn)群體的活性臟器質(zhì)量均呈M1>M2(<0.05) 結(jié)果(表 1), 既反映了M2實(shí)驗(yàn)群體因機(jī)體代謝能耗明顯大于M1致使活性臟器質(zhì)量增速明顯受抑的客觀事實(shí), 也映射了M2實(shí)驗(yàn)群體為增強(qiáng)體質(zhì)通過(guò)加速NW積累以響應(yīng)高嚴(yán)峻度生存環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策, 更揭示了M2實(shí)驗(yàn)群體為促進(jìn)NW積累通過(guò)顯著抑制活性臟器質(zhì)量增速以補(bǔ)償機(jī)體代謝能耗的增重對(duì)策?！捌鞴俅x活性假說(shuō)”認(rèn)為, 活性器官的臟器系數(shù)與其代謝水平呈正相關(guān)(Itazawa, 1983; Oikawa, 1992)。馬細(xì)蘭等(2009)也指出, 胃、肝、腸作為動(dòng)物重要的消化器官, 是各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收與代謝的主要場(chǎng)所, 其發(fā)達(dá)程度直接影響動(dòng)物的生長(zhǎng)速度。故, 決定M1、M2實(shí)驗(yàn)群體BW的關(guān)鍵稱(chēng)量性狀組合中均包含2的原因, 應(yīng)與表 1所示兩實(shí)驗(yàn)群體的消化臟器質(zhì)量均呈2>1>3(<0.05) 的結(jié)果密切相關(guān), 即肝臟是異育銀鯽最大的消化器官。至于,1、3未被選入決定M2實(shí)驗(yàn)群體BW關(guān)鍵性狀組合的原因, 可能與腸、胃質(zhì)量遠(yuǎn)小于肝臟且為補(bǔ)償機(jī)體代謝能耗致使其增速明顯受抑, 從而導(dǎo)致1、3未能真實(shí)反映其消化代謝水平有關(guān)。

3.3 M1和M2實(shí)驗(yàn)群體基于體尺性狀的BW增長(zhǎng)對(duì)策差異

M1實(shí)驗(yàn)群體的養(yǎng)殖密度為M2的25倍, 故致其種內(nèi)食物競(jìng)爭(zhēng)壓力遠(yuǎn)高于M2。無(wú)疑, 如何切實(shí)提高種內(nèi)食物競(jìng)爭(zhēng)能力是M1實(shí)驗(yàn)群體BW增長(zhǎng)必須面對(duì)的生存抉擇。梁旭方(1998)指出, 魚(yú)類(lèi)的測(cè)線(xiàn)感受系統(tǒng)具識(shí)別和定位獵物的作用。故,5取代1成為決定M1實(shí)驗(yàn)群體BW的關(guān)鍵核心變量的原因, 應(yīng)與M1實(shí)驗(yàn)群體通過(guò)提高攝食靈敏度和成功率以提升種內(nèi)食物競(jìng)爭(zhēng)能力密切相關(guān)。

異育銀鯽與凡納濱對(duì)蝦同屬雜食性底棲種類(lèi)。就BW增長(zhǎng)而言, M2實(shí)驗(yàn)群體與同池高密度養(yǎng)殖的凡納濱對(duì)蝦勢(shì)必在食物和棲境爭(zhēng)奪上均存在較激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。由此, 表1所示M2實(shí)驗(yàn)群體4、4和6均顯著小于M1(<0.05)的結(jié)果, 也印證M2實(shí)驗(yàn)群體通過(guò)顯著降低呼吸與運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度以更專(zhuān)注于持續(xù)占據(jù)池底食場(chǎng)生境的生態(tài)適應(yīng)性。故,3被增選進(jìn)入決定M2實(shí)驗(yàn)群體BW關(guān)鍵性狀組合的原因, 應(yīng)與M2實(shí)驗(yàn)群體通過(guò)增大魚(yú)體三維幾何空間以更利于擠占食場(chǎng)生境有關(guān)。至于,1、2和5對(duì)M1和M2實(shí)驗(yàn)群體BW的通徑系數(shù)排序上互為倒序的原因, 既反映了M1和M2實(shí)驗(yàn)群體的生存對(duì)策在-連續(xù)譜系上已出現(xiàn)顯著偏離的客觀事實(shí), 也揭示了M1實(shí)驗(yàn)群體更注重種內(nèi)食物競(jìng)爭(zhēng)而M2實(shí)驗(yàn)群體則更關(guān)注于種間食物和棲境競(jìng)爭(zhēng)的體質(zhì)量增長(zhǎng)對(duì)策。

4 結(jié)論

(1)M1實(shí)驗(yàn)群體更注重臟器質(zhì)量的積累和頭部的延長(zhǎng), 以利增強(qiáng)機(jī)體功能朝個(gè)體大型化方向發(fā)展的趨勢(shì), 而M2實(shí)驗(yàn)群體則更注重凈體質(zhì)量的積累、全長(zhǎng)和測(cè)線(xiàn)長(zhǎng)的增長(zhǎng)以及尾柄部的增高, 以利快速儲(chǔ)備能量并朝個(gè)體小型化方向發(fā)展的趨勢(shì); 盡管養(yǎng)殖模式可影響稱(chēng)量性狀和體尺性狀CV值的組內(nèi)排序, 卻改變不了稱(chēng)量性狀較體尺性狀更具可塑性, 以及兩者可塑性均分別以NW和1為最小的共性。

(2)M1和M2實(shí)驗(yàn)群體除5與BW間的相關(guān)系數(shù)均未達(dá)到顯著水平(>0.05)外, 其余性狀均達(dá)到極顯著水平(<0.01); 體尺性狀與BW間相關(guān)系數(shù)的組內(nèi)排序受養(yǎng)殖模式的影響程度明顯大于稱(chēng)量性狀, 其中M1和M2實(shí)驗(yàn)群體稱(chēng)量性狀中與BW間相關(guān)系數(shù)值最大的均為NW, 最小的均為5。

(3)影響M1、M2實(shí)驗(yàn)群體BW的關(guān)鍵稱(chēng)量性狀均為NW, 關(guān)鍵體尺性狀分別為2和5; 決定M1、M2的稱(chēng)量性狀組合分別為NW-2-1-3和NW-2, 體尺性狀組合分別為512和2315。可用于估算M1、M2實(shí)驗(yàn)群體BW的最優(yōu)多元線(xiàn)性回歸方程組分別為(L1)=0.6835+0.3381+0.3852–74.431、(W1)=1.096NW+1.0252+2.4331+3.5043+0.507和(L2)=0.8092+0.2141+0.9313+0.2255–57.512、(W2)=1.096NW1.2872+1.044。

(4)M2實(shí)驗(yàn)群體為響應(yīng)高嚴(yán)峻度生存環(huán)境更關(guān)注種間食物和棲境競(jìng)爭(zhēng), 在稱(chēng)量性狀上采取了通過(guò)顯著抑制活性臟器質(zhì)量增速以補(bǔ)償機(jī)體代謝能耗, 以及加速促進(jìn)NW積累以增強(qiáng)體質(zhì)并提高抗逆能力的體質(zhì)量增重對(duì)策, 在體尺性狀上采取了通過(guò)加速增大魚(yú)體三維幾何空間以利驅(qū)逐池底層與其共同競(jìng)爭(zhēng)食物和棲息空間的凡納濱對(duì)蝦的體質(zhì)量增重對(duì)策, 其生存對(duì)策在-連續(xù)譜系上較更注重于種內(nèi)食物競(jìng)爭(zhēng)的M1實(shí)驗(yàn)群體已明顯表露出朝選擇偏移的傾向。

馬細(xì)蘭, 張勇, 周立斌, 等, 2009. 脊椎動(dòng)物雌雄生長(zhǎng)差異的研究進(jìn)展[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志, 44(2): 141-146.

王志錚, 付英杰, 楊磊, 等, 2013a. 三種養(yǎng)殖模式下日本鰻鱺()養(yǎng)成品體色和肌肉品質(zhì)的差異[J]. 海洋與湖沼, 44(4): 1042-1049.

王志錚, 楊磊, 朱衛(wèi)東, 2012. 三種養(yǎng)殖模式下日本鰻鱺養(yǎng)成品的形質(zhì)差異[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 23(5): 1385-1392.

王志錚, 吳一挺, 楊磊, 等, 2011. 日本沼蝦()形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效應(yīng)[J]. 海洋與湖沼, 42(4): 612-618.

王志錚, 趙晶, 楊磊, 等, 2013b. 三種養(yǎng)殖模式下日本鰻鱺()養(yǎng)成品血清生化指標(biāo)和臟器消化酶、抗氧化酶活力的差異[J]. 海洋與湖沼, 44(2): 403-408.

劉小林, 常亞青, 相建海, 等, 2002. 櫛孔扇貝殼尺寸性狀對(duì)活體重的影響效果分析[J]. 海洋與湖沼, 33(6): 673-678.

劉建康, 1999. 高級(jí)水生生物學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社: 71-72.

劉鑫, 王哲, 張一, 等, 2003. 兩種沉水植物對(duì)黃顙魚(yú)()夏花培育水體主要水質(zhì)因子的影響[J]. 湖泊科學(xué), 15(2): 184-188.

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局, 全國(guó)水產(chǎn)技術(shù)推廣總站, 中國(guó)水產(chǎn)學(xué)會(huì), 2020. 2020中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社: 25.

孫俊龍, 沈玉幫, 傅建軍, 等, 2015. 草魚(yú)一齡前不同月齡主要形態(tài)性狀對(duì)體重影響效果的分析[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 24(3): 341-349.

牟恩鏇, 申屠琰, 葉文婷, 等, 2021a. 池塘專(zhuān)養(yǎng)模式下中華鱉養(yǎng)成品組織和臟器質(zhì)量對(duì)體質(zhì)量的影響效果分析[J]. 浙江海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 40(6): 498-504.

牟恩鏇, 申屠琰, 熊玉鳳, 等, 2021b. 池塘專(zhuān)養(yǎng)模式下中華鱉養(yǎng)成品形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量和凈體質(zhì)量的影響效應(yīng)[J]. 浙江海洋大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 40(1): 22-28, 79.

李璽洋, 白俊杰, 樊佳佳, 等, 2012. 二齡草魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響效果的分析[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 21(4): 535-541.

楊明秋, 劉金葉, 王永波, 等, 2014. 不同養(yǎng)殖模式對(duì)駝背鱸生長(zhǎng)的影響[J]. 熱帶生物學(xué)報(bào), 5(2): 132-135.

周洲, 李建光, 王艷艷, 等, 2017. 清水江鯉外部形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 46(12): 134-138.

周康奇, 潘賢輝, 林勇, 等, 2020. 廣西禾花鯉形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系分析[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 49(9): 159-165.

周遺品, 劉雯, 雷澤湘, 等, 2011. 銅錢(qián)草對(duì)城市生活污水的凈化效果[J]. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院學(xué)報(bào), 24(2): 9-12.

趙旺, 江淼, 陳明強(qiáng), 等, 2018. 離岸養(yǎng)殖與陸基養(yǎng)殖尖吻鱸形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性研究[J]. 海洋學(xué)報(bào), 40(8): 53-62.

趙柳蘭, 龍亞男, 羅杰, 等, 2021. 池塘和稻田兩種養(yǎng)殖模式下建鯉腸道菌群、免疫酶活性及肌肉氨基酸比較分析[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 28(1): 48-56.

袁向陽(yáng), 王志錚, 楊程, 等, 2017a. 兩種養(yǎng)殖模式下泥鰍養(yǎng)成品體色、質(zhì)構(gòu)及其臟器消化酶、抗氧化酶和ATP酶活力的差異[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 38(2): 121-127.

袁向陽(yáng), 李鴻鵬, 楊程, 等, 2016. 泥鰍養(yǎng)成品形態(tài)性狀與體質(zhì)量和凈體質(zhì)量的相互關(guān)系[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 47(7): 1234-1240.

袁向陽(yáng), 富裕, 楊程, 等, 2017b. 稻田養(yǎng)殖泥鰍形態(tài)性狀與體質(zhì)量、凈體質(zhì)量關(guān)聯(lián)分析的研究[J]. 海洋湖沼通報(bào), 39(1): 88-95.

原居林, 劉梅, 倪蒙, 等, 2018. 不同養(yǎng)殖模式對(duì)大口黑鱸生長(zhǎng)性能、形體指標(biāo)和肌肉營(yíng)養(yǎng)成分影響研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 40(6): 1276-1285.

徐增洪, 劉國(guó)鋒, 水燕, 等, 2016. 人工栽培水草對(duì)池塘養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境和蝦蟹生長(zhǎng)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 44(6): 328-331.

梁旭方, 1998. 魚(yú)類(lèi)側(cè)線(xiàn)機(jī)械感覺(jué)獵物識(shí)別和定位的研究進(jìn)展[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志, 33(2): 50-53.

ITAZAWA Y, OIKAWA S, 1983. Metabolic rates in excised tissues of carp [J]. Experientia, 39(2): 160-161.

OIKAWA S, TAKEMORI M, ITAZAWA Y, 1992. Relative growth of organs and parts of a marine teleost, the porgy,, with special reference to metabolism-size relationships [J]. Japanese Journal of Ichthyology, 39(3): 243-249.

POKORNY J, KVET J, ONDOK J P, 1990. Functioning of the plant component in densely stoked fishponds [J]. Bulletin of Ecology, 21(3): 44-48.

WAGNER E J, ARNDT R E, BROUGH M, 2001. Comparative tolerance of four stocks of cutthroat trout to extremes in temperature, salinity, and hypoxia [J]. Western North American Naturalist, 61(4): 434-444.

DIFFERENTIAL ANALYSIS ON THE EFFECT OF BIOLOGICAL PHENOTYPES ON BODY WEIGHT OFIN TWO POND AQUACULTURE MODES

CHEN Yu1, RONG Hua-Nan1, 2, LIU Zhe-Yu1, CHEN Han-Chun2, WANG Zhi-Zheng1

(1. College of Fisheries, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China; 2. Cixi Fisheries Technology Promotion Center, Cixi 315300, China)

Seventy allogynogenetic crucian carps were cultured for 7 months in a pond ecological dominant culture mode (M1) and a pond ecological polyculture mode (M2), and then randomly selected for the research. The total length (1), body height (2), body width (3), head length (4), lateral line length (5), tail handle height (6), ventral fin spacing (7), and pectoral fin spacing (8) were used as dimensional traits, while the net body mass (NW), intestinal mass (1), liver mass (2), stomach mass (3), gill mass (4), heart mass (5) and swim bladder mass (6) were used as weighing characters. And the multivariate analysis method was used to study the effects of weighing and size traits on body mass (BW) of gibel carp in the two breeding modes. Results show the following. (1) The CV (coefficient of variation ) values greater than 10% were from weighing traits, and those less than 10% from body size traits. There was no significant difference traits (>0.05) except for NW,1,5and6whose M1M2(<0.05). (2) The correlation coefficients between other traits and BW reached a very significant level (<0.01) indicated in the correlation analysis except for that between5and BW being at a significant level (>0.05). (3) The total determination coefficient and multiple correlation index of the retained body size character combinations M1(5-1-2) and M2(2-3-1-5) were 0.889 and 0.927; and the weighing character combinations M1(NW-2-1-3) and M2(NW-2)were 0.992 and 0.971, respectively, as revealed in the path analysis and multiple correlation analysis. (4) The optimal equations can be used to estimate BW of the M1and the M2optimal equations according to partial regression analysis.

culture mode;; body size traits; weighing traits; body mass

Q953; S965

10.11693/hyhz20220100022

*國(guó)家星火計(jì)劃項(xiàng)目, 2013GA701022號(hào); 寧波市重大科技攻關(guān)項(xiàng)目, 2012C10032號(hào); 慈溪市農(nóng)業(yè)科技重點(diǎn)項(xiàng)目, CN201901號(hào)。陳 雨, 碩士研究生, E-mail: chen_yuyuer@163.com; 同等貢獻(xiàn)第一作者: 戎華南, E-mail: 13706742262@139.com

王志錚, 教授, E-mail: wzz_1225@163.com

2022-01-26,

2022-03-14