張嬋 吳友根 于靖 楊東梅 姚廣龍 楊華庚 張軍鋒 陳萍

（海南大學(xué)園藝學(xué)院，海口 570228）

萜類化合物（terpenoids）是以異戊二烯為基本單位構(gòu)成的一類重要次生代謝產(chǎn)物，可分為半萜、單萜、倍半萜、二萜、三萜以及多萜等。對植物而言，萜類化合物可幫助其應(yīng)對環(huán)境脅迫、防御天敵、引蟲授粉和完成信息交流；而對人類來說，萜類化合物則是天然藥物活性成分的主要來源之一。近年來，藥用植物萜類化合物在醫(yī)藥、工業(yè)和農(nóng)業(yè)上應(yīng)用廣泛，經(jīng)濟(jì)效益顯著。但藥用植物中萜類化合物的天然含量普遍較低，難以滿足日益增長的需求。光信號和茉莉酸信號對植物次生代謝產(chǎn)物的合成十分重要，是萜類化合物生物合成調(diào)控研究中常用的誘導(dǎo)子。本文以青蒿素、丹參酮、芳樟醇等為例，綜述近年來光和茉莉酸信號調(diào)控藥用植物萜類化合物合成的研究進(jìn)展。

1 萜類化合物的生物合成途徑

植物萜類化合物的合成主要涉及2條途徑，甲羥戊酸途徑（mevalonate，MVA）和甲基赤蘚醇-4-磷 酸 途 徑（2-C-methyl-D-erythritol 4-phosphate，MEP），前者主要在動植物中存在，后者則主要在古生菌與原核生物中被發(fā)現(xiàn)［1］。整個過程可分為4個階段（圖1）［2］：一是，乙酰輔酶A和丙酮酸等化合物經(jīng)MVA途徑（7步催化反應(yīng)）和MEP途徑（8步催化反應(yīng)）合成萜類化合物的兩種共同前體物質(zhì)，異戊烯焦磷酸（isopentenyl diphosphate，IPP）和二甲基烯丙基焦磷酸酯（dimethylallyl diphosphate，DMAPP）；二是，IPP和DMAPP被相應(yīng)酶催化合成法呢基二磷酸（farnesyl diphosphate，F(xiàn)PP）、牻牛兒基二磷酸（geranyl diphosphate，GPP）、牻牛兒基牻牛兒基二磷酸（geranylgeranyl diphosphate，GGPP）；三是，F(xiàn)PP、GPP、GGPP可分別被不同萜類合酶催化形成萜類骨架；四是，細(xì)胞色素P450（cytochrome P450，CYP）、糖 基 轉(zhuǎn) 移 酶（glycosyl transferase，GT）、?；D(zhuǎn)移酶（acyl transferase）和萜類氧化酶（terpene oxidase）等對萜類骨架進(jìn)行多種修飾；后兩個階段是植物中豐富復(fù)雜萜類化合物形成的重要原因［3-4］。

圖1 萜類化合物合成途徑示意圖Fig. 1 Schematic diagram of terpenoids synthesis pathways

不同藥用植物中存在特定萜類合酶和修飾酶類，可以FPP、GPP和GGPP為直接前體物質(zhì)合成多樣的萜類化合物（圖1）。在黃花蒿中，F(xiàn)PP可在紫穗槐二烯合成酶（amorphadiene synthase，ADS）、細(xì) 胞色素P450單 氧化酶（cytochrome P450），如AaCPR/CYP71AV1、青蒿醛A11還原酶（artemisinic aldehyde A11 reductase，DBR2）和醛脫氫酶1（aldehyde dehydrogenase 1，ALDH1）等一系列酶的催化下形成二氫青蒿酸，再經(jīng)氧化后合成青蒿素［5］。在丹參中，GGPP可被共聚二磷酸合成酶（copalyl diphosphate synthase，CPS）、類合成酶（kaurene synthase-like，KSL）和SmCYP76AH1催化形成鐵銹醇，后被SmCYP76AH3、SmCYP76AK1催 化 合 成11，20-二羥基鐵杉醇和11，20-二羥基柳杉酚，最后經(jīng)其他CYP450酶催化產(chǎn)生丹參酮類化合物［6］。廣藿香的百秋李醇合酶（patchoulol synthase，PatPTS）［7］和鐵皮石斛的芳樟醇合酶（linalool synthase，DoTPS）［8］則可分別以FPP和GPP為前體物質(zhì)合成百秋李醇和芳樟醇。

2 光和茉莉酸（jasmonates，JAs）信號調(diào)控萜類化合物合成的分子機制

光和JAs信號是促進(jìn)藥用植物萜類化合物合成的重要誘導(dǎo)子，已發(fā)現(xiàn)光和JAs信號可提高黃花蒿［9］、人參［10］、丹參［11］、胡黃連［12］和陽春砂［13］等多種藥用植物中萜類化合物的含量（表1）。本部分將以青蒿素、丹參酮等萜類化合物為例，介紹光與JAs信號調(diào)控的藥用植物萜類化合物生物合成的分子機制。

表1 光和JAs信號調(diào)控的藥用植物萜類化合物Table 1 Terpenoids in medicinal plants regulated by light and JA signals

2.1 青蒿素

2.1.1 青蒿素生物合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子 青蒿素（artemisinin）是黃花蒿中的一種倍半萜內(nèi)酯類化合物，具有抗病毒、抗癌、抗血吸蟲和抗瘧疾等多 種 作 用。已 證 明AaERF1［28］、AaERF2［28］、Aa-ORA［29］、AaTAR［30］、AaMYC2［31］、AabHLH1［32］、AabZIP1［33］、AaHY5［34］、AaHD1［35］、AaGSW1［36］、AaWRKY9［9］、AaNAC1［37］、AaTCP14［38］、AaTCP15［20］、AaMYB15［39］等7大家 族 的15個轉(zhuǎn)錄因子可調(diào)控相關(guān)酶基因表達(dá)以影響青蒿素的合成；其中僅AaMYB15是負(fù)調(diào)控子，這些調(diào)控因子的確定對提高青蒿素產(chǎn)量具有重要意義。

2.1.2 JAs信號調(diào)控青蒿素的生物合成 植物激素茉莉酸類物質(zhì)（jasmonates，JAs）是一種可感知環(huán)境或自身內(nèi)部變化的一種重要信號分子。JAs可通過影響轉(zhuǎn)錄因子和其靶標(biāo)基因的表達(dá)水平，平衡植物生長發(fā)育和外界脅迫等多種過程。茉莉酸通路抑制因子（jasmonate ZIM-domain，JAZ）是一類常與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，連接JAs信號和下游調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的重要中介。黃花蒿中共鑒定9個JAZ蛋白（AaJAZ1/2/3/4/5/6/7/8/9），所 有 的AaJAZs均 可 與AabHLH1結(jié) 合［40］，而AaJAZ1/2/3/4可 與AaMYC2結(jié)合［31］；AaJAZ8結(jié)合AaTCP14-AaORA，抑制AaTCP14-AaORA復(fù)合物激活A(yù)aDBR2表達(dá)的能力［38］；AaJAZs對AaMYC2、AabHLH1、AaORA和AaTCP14的負(fù)調(diào)控作用是JAs信號調(diào)控青蒿素生物合成的關(guān)鍵，該抑制作用可被MeJA解除［20，29，31，40］。

JAs信 號 可 影 響AaHD1，AabHLH，AaORA，AaMYC2，AaMYB15，AaGSW1，AaWRKY9，AaERF1和AaERF2等轉(zhuǎn)錄因子與相關(guān)酶基因的表達(dá)，以調(diào)控青蒿素的合成（圖2-a）。如AaMYC2可結(jié)合AaCYP71AV1和AaDBR2，上調(diào)二者的表達(dá) 水 平［31］；AabHLH1、AaERF1/2和AaTAR1三者均可結(jié)合并激活青蒿素的生物合成相關(guān)酶基因AaADS和AaCYP71AV1的表達(dá)［28，30］；AaORA［29］和AaGSW1［36］都是腺狀毛狀體特異性轉(zhuǎn)錄因子，前者可結(jié)合并促進(jìn)AaADS、AaCYP71AV1、AaDBR2和AaALDH1四種基因的表達(dá)，后者僅正向調(diào)控AaCYP71AV1，AaADS和AaDBR2的表達(dá)；AaTCP14和AaTCP15可結(jié)合并激活A(yù)aDBR2和AaALDH1的表達(dá)［20］。

轉(zhuǎn)錄因子還可與其他轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，形成轉(zhuǎn)錄級聯(lián)模塊，協(xié)同調(diào)控青蒿素的合成。Chen等［36］發(fā)現(xiàn)AaGSW1可 與AaMYC2、AabZIP1、AaORA互 相作用，形成AaMYC2/AabZIP1-AaGSW1-AaORA轉(zhuǎn)錄級聯(lián)調(diào)控模塊，調(diào)控青蒿素的合成。Ma等［38］證明AaTCP14可與AaORA互作，形成AaTCP-ORA調(diào)控模塊，從而激活A(yù)aDBR2和AaALDH1的表達(dá)，促進(jìn)青蒿素合成；AaTCP15則與AaORA和AaGSW1相互作用，形成AaGSW1-AaTCP15/AaORA多層轉(zhuǎn)錄級聯(lián)的調(diào)控模塊，協(xié)同激活A(yù)aDBR2的表達(dá)［20］。目前，對于其它調(diào)控青蒿素合成轉(zhuǎn)錄因子之間的互作效應(yīng)有待進(jìn)一步解析。

2.1.3 光信號調(diào)控青蒿素的生物合成 光信號在青蒿素的生物合成中具有重要作用。多項研究證明，白光、UV-B、藍(lán)光和紅光等均可促進(jìn)青蒿素的合成，其中紅光和藍(lán)光誘導(dǎo)效果較為顯著［41-43］。深入研究發(fā)現(xiàn)UV-B［42］、藍(lán)光和紅光［41］均可促進(jìn)AaADS和AaCYP71AV1酶基因的表達(dá)，或是其提高青蒿素含量的原因。光受體在光信號介導(dǎo)的青蒿素生物合成中也具有重要作用。AaCRY1是藍(lán)光促進(jìn)青蒿素合成中的關(guān)鍵受體，其可結(jié)合并上調(diào)AaADS和AaCYP71AV1的表達(dá)水平，提高青蒿素的含量［19］，然而對于其他光質(zhì)調(diào)控青蒿素合成中的光受體仍未知。

光信號可通過影響AaMYB15、AaHY5和AaWRKY9的表達(dá)，調(diào)控青蒿素的合成（圖2-a）。AaMYB15是青蒿素合成中的負(fù)調(diào)控子，可被光照抑制，而受黑暗誘導(dǎo)，其可抑制AaORA的表達(dá)，下調(diào)AaADS、AaCYP、AaDBR2和AaALDH1的表達(dá)水平，降低黃花蒿中青蒿素的含量［39］。AaHY5則可與AaCOP1和AaGSW1互作，間接控制青蒿素的合成，以應(yīng)對不斷變化的光照條件［34］；AaCOP1是一種介導(dǎo)AaHY5泛素化降解的E3泛素化酶，光照下AaCOP1的表達(dá)被抑制，導(dǎo)致AaHY5的積累；AaHY5又可正調(diào)控AaGSW1的表達(dá)，上調(diào)AaORA和AaADS、AaCYP71AV1、AaDBR2的表達(dá)水平，以增加青蒿素的含量［34］。AaWRKY9則結(jié)合并激活A(yù)aDBR2和AaGSW1的表達(dá)，正向調(diào)控青蒿素的生物合成；研究發(fā)現(xiàn)AaHY5還可與AaWRKY9結(jié)合促進(jìn)青蒿素的生物合成［9］。值得注意的是，AaMYC2和AabZIP1也通過AaGSW1來控制青蒿素的生物合成（圖2-a），暗示AaGSW1或是青蒿素生物合成調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的核心轉(zhuǎn)錄因子。

圖2 光與JAs信號介導(dǎo)的藥用植物萜類化合物轉(zhuǎn)錄調(diào)控機制模式圖Fig. 2 Terpenoids transcription regulatory mechanisms of medicinal plants mediated by light and JAs signals

2.1.4 光與JAs信號協(xié)同調(diào)控青蒿素的生物合成 多個研究證明，光和JAs信號可聯(lián)合調(diào)控青蒿素的生物合成。Hao等［44］發(fā)現(xiàn)光照中以茉莉酸甲酯處理可顯著上調(diào)AaADS、AaCYP71AV1、AaDBR2和AaALDH1的表達(dá)水平，而黑暗下茉莉酸甲酯處理失去誘導(dǎo)效果，這表明JAs信號是以光依賴的方式促進(jìn)青蒿素的生物合成。近期研究發(fā)現(xiàn)AaMYB15和AaWRKY9可同時響應(yīng)光信號和JAs信號，調(diào)控青蒿素的生物合成。AaWRKY9可直接與AaDBR2和AaGSW1的啟動子結(jié)合，正向調(diào)控青蒿素的生物合成［9］；光信號通路中的關(guān)鍵調(diào)控因子AaHY5可結(jié)合并激活A(yù)aWRKY9表達(dá)；而JAs信號中的AaJAZ9也可與AaWRKY9結(jié)合，但抑制其表達(dá)［9］。AaMYB15是青蒿素生物合成的負(fù)調(diào)控因子，AaMYB15抑制AaADS、AaCYP、AaDBR2和AaALDH1的 表 達(dá)，使青蒿素的含量顯著降低［39］。暗處理和MeJA均可誘導(dǎo)AaMYB15的表達(dá)，暗示其在光和JAs信號聯(lián)合調(diào)控青蒿素合成中具有重要作用［39］。以上研究表明，在黃花蒿中茉莉酸信號調(diào)控青蒿素的生物合成具有光依賴性。

2.2 丹參酮

2.2.1 丹參酮生物合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子 丹參酮（tanshinones）是丹參中的一類二萜化合物，主要包括丹參酮IIA（tanshinone IIA，TSIIA）、丹參酮IIB（tanshinone B，TSB）、丹參酮I（tanshinone I，T-I）、隱丹參酮（ryptotanshinone，CT）和二氫丹參酮I（dihydrotanshinone I，DT-I）等多種成分［45］。已確定參與丹參酮合成的轉(zhuǎn)錄因子有6大家族的17個轉(zhuǎn)錄因子，主要包括SmEIN3［46］、SmAP2/ERF82［47］、SmERF1L1［48］、SmERF128［14］、SmbHLH10［49］、SmbHLH74［50］、SmbHLH92［51］、SmbHLH148［52］、SmMYC2a/b［45］、SmMYB9b［53］、SmMYB36［54］、SmMYB98［55］、SmWRKY1［56］、SmWRKY2［6］、SmWRKY40［57］、SmWRKY44［58］等， 其 中 僅SmWRKY40、SmbHLH92和SmbHLH174為 丹 參 酮合成的負(fù)調(diào)控子。

2.2.2 JAs信號調(diào)控丹參酮的生物合成 JAs可影響丹參毛狀根中丹參酮類化合物的含量。Wang等［11］以MeJA處理3 d后，丹參毛狀根中的總丹參酮含量提高了3.7倍。Kai等［59］以MeJA處理9 d后，使CT和TA-IIA的含量均提高5.8倍。Xing等［60］發(fā)現(xiàn)MeJA處理6 d后，總丹參酮含量幾乎不受影響，但丹參毛狀根中的T-I和TA-IIA含量下降，CT和DT-I含量上升。以上研究表明，JAs對丹參酮類化合物的作用受處理時間影響，且對不同丹參酮類化合物產(chǎn)生的效果有所差異［11，59-60］。

JAs信號可通過調(diào)控SmWRKY1、SmWRKY2、SmWRKY44、SmWRKY40、SmEIN3、SmbHLH74、S m b H H L H 1 4 8、S m M Y B 9 b、S m E R F 1 L 1、SmERF128、SmMYC2a/b等轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，以影 響 丹 參 酮 的 合 成（圖2-b）。如SmWRKY1［56］、SmWRKY2［6］和SmWRKY40［57］可分別與SmDXR、SmCPS和SmCPS1/5結(jié)合，以促進(jìn)丹參酮合成；而SmWRKY44［58］直接負(fù)調(diào)控SmCPS1/5，抑制丹參酮的合成，但其抑制作用可被MeJA解除。MeJA還可誘 導(dǎo)SmERF1L1［48］、SmERF128［14］、SmMYB9b［53］表達(dá)以增加丹參酮的含量；其中SmERF1L1可與SmDXR結(jié) 合，而SmERF128、SmMYB9b的 靶標(biāo)基因仍不清楚。Zhou等［45］發(fā)現(xiàn)SmMYC2a/b受MeJA的誘導(dǎo)，兩者均可調(diào)控SmHMGR、SmGGPS、SmCYP98A14、SmCPS和SmKSL的 表 達(dá) 水 平，促進(jìn)丹參酮的合成；其中SmMYC2b的靶標(biāo)基因是SmCYP98A14。SmMYC2b轉(zhuǎn)錄因子屬于bHLH家族成員，該家族中的SmbHLH74和SmbHHLH148也介導(dǎo)JAs誘導(dǎo)的丹參酮合成，前者的表達(dá)受MeJA抑制，后者則被MeJA誘導(dǎo)表達(dá)；SmbHLH74可負(fù)調(diào)控SmHMGR1、SmGGPPS1和SmCYP76AH1的表達(dá)，阻礙丹參酮的合成［50］；SmbHLH148則通過促進(jìn)丹參合成途徑中多個相關(guān)酶基因的表達(dá)，顯著增加DT-I、CT、T-I等3種丹參酮類物質(zhì)的含量［52］。值得注意的是，SmbHLH74也受SmMYC2的負(fù)調(diào)控［50］，暗示著調(diào)控丹參酮生物合成的轉(zhuǎn)錄因子之間也存在轉(zhuǎn)錄級聯(lián)模塊。

丹參中鑒定了9個JAZ蛋白（SmJAZ1/2/3/4/5/7/8/9/10），均可在MeJA的誘導(dǎo)下表達(dá)，但在JAs信號調(diào)控丹參酮的合成中承擔(dān)不同作用［61］。裴天林［61］發(fā)現(xiàn)分別過表達(dá)SmJAZ1/2/4/6/9可顯著提高丹參酮的含量；而分別過表達(dá)SmJAZ3/4/8則均抑制丹參酮的合成；除SmJAZ5外，其它的SmJAZs均可與SmMYC2a、SmMYB39互作。SmEIN3是調(diào)控丹參酮合成的正調(diào)控子，王宇［46］發(fā)現(xiàn)SmJAZ1、SmJAZ2可與SmEIN3結(jié)合，抑制其表達(dá)。SmJAZ8在MeJA誘導(dǎo)的丹參酮生物合成中起負(fù)調(diào)控作用，其可結(jié)合并抑制SmMYC2a的表達(dá)，降低丹參酮的含量；SmJAZ8還可結(jié)合SmbHLH128，但其對丹參酮的影響仍不清楚［61］。值得注意的是，JAZ蛋白（SmJAZ3、SmJAZ8和SmJAZ9）作為抑制子或可通過不依賴JA信號通路的途徑調(diào)控丹參酮合成［62］。

2.2.3 光信號調(diào)控丹參酮的生物合成 不同光質(zhì)均可調(diào)控丹參酮的生物合成。Wang等［11］發(fā)現(xiàn)UV-B（40 μW/cm2）處理3 d，可使總丹參酮產(chǎn)量提高1.5倍。馮思念等［63］發(fā)現(xiàn)不同強度的白光、紅光和藍(lán)光處理丹參，可影響丹參毛狀根中丹參酮化合物的含量；白光處理下，隨著光強的增加，丹參酮I含量先上升后下降；相比藍(lán)光和紅光，二氫丹參酮的含量在白光（200 μmol·m-2·s-1）處理下被顯著提高。在藍(lán)光和紅光處理下，隱丹參酮的含量隨著光強增加而下降。Chen等［15］以藍(lán)光（110 μmol·m-2·s-1）處理3周，發(fā)現(xiàn)丹參酮生物合成途徑的SmHMGR、SmDXS2、SmDXR、SmGGPPS、SmCPS和SmCYP76AH1基因的表達(dá)水平降低，TSIIA的含量也降低；而紅光（110 μmol·m-2·s-1）處理3周可抑制SmDXS1、SmKSL、SmHMGR和SmCYP76AH1的表達(dá)，但TSIIA的含量幾乎不受影響。這些研究表明光質(zhì)對不同丹參酮類化合物產(chǎn)生的影響有差異，且光質(zhì)對丹參酮的調(diào)控受光強影響［11，63］。

2.2.4 光和JAs信號協(xié)同調(diào)控丹參酮的生物合成 聯(lián)合光與JAs信號的誘導(dǎo)方式，是一種可顯著提高丹參毛狀根中丹參酮含量的有效策略。Wang等［11］發(fā)現(xiàn)UV-B、MeJA和UV-B+MeJA處理可分別使丹參酮產(chǎn)量提高1.5倍、3.7倍和4.9倍，聯(lián)合處理的效果明顯高于單獨處理；分析發(fā)現(xiàn)UV-B和MeJA可通過促進(jìn)MVA途徑中丹參酮合成相關(guān)酶的表達(dá)，從而促進(jìn)丹參酮的合成。該研究首次聯(lián)合UV-B和MeJA兩種誘導(dǎo)劑促進(jìn)丹參酮的合成，但未能解析介導(dǎo)兩種信號調(diào)控丹參酮合成的相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子。目前，丹參酮合成中響應(yīng)光信號以及同時響應(yīng)兩種信號的轉(zhuǎn)錄因子仍然未知；對響應(yīng)JAs信號的SmMYC2、SmEIN3、SmERF128、SmMYB92和SmbHLH92/128等轉(zhuǎn)錄因子的靶標(biāo)基因、互作的JAZ蛋白均不清楚；丹參中擁有共同靶標(biāo)基因的轉(zhuǎn)錄因子是否也可互作形成轉(zhuǎn)錄級聯(lián)調(diào)控模塊，這些都有待深入研究。

2.3 光和JAs信號調(diào)控其它萜類化合物的生物合成

芳樟醇（linalool）是鐵皮石斛中的單萜類化合物，具有抗大腸桿菌彎曲桿菌和空腸彎曲桿菌的效用［21］。芳樟醇是以GPP為直接前體化合物，經(jīng)DoTPS10的催化形成的。Yu等［21］證實鐵皮石斛 中DobHLH4和3個JAZs（DoJAZ1、DoJAZ1和DoJAZ3）均受MeJA的誘導(dǎo)表達(dá)；過表達(dá)DobHLH4可 上 調(diào)DoHMDS、DoPMK、DoIDI、DoDXS、DoMCT、DoHDS和DoTPS10的表達(dá)水平，提高鐵皮石斛中芳樟醇的含量；且DobHLH4可與DoTPS10結(jié)合，并激活其表達(dá)；但DobHLH4基因轉(zhuǎn)錄受DoJAZ1的抑制，而MeJA可逆轉(zhuǎn)DoJAZ1的負(fù)調(diào)控效果。

百秋李醇（patchoulol）是廣藿香中的一種倍半萜類化合物。百秋李醇是以FPP為前體，在百秋李醇合酶（PatPTS）催化下產(chǎn)生［64］。參與調(diào)控百秋李醇生物合成的轉(zhuǎn)錄因子主要有MYB家族 中 的PatMYB46、bHLH家 族 中 的PatMYC2b1、PatMYC2b2、TH家 族 中 的PatGT-1和SPL家 族SPL10，其中前4個均受MeJA誘導(dǎo)，參與JAs信號調(diào)控的百秋李醇合成。PatMYC2b1/2可與PatJAZ6結(jié)合，負(fù)調(diào)控PatPTS的表達(dá)［64］；PatMYB46可結(jié)合PatJAZ4［65］，抑制PatPTS的表達(dá)；MeJA可誘導(dǎo)PatJAZ6和PatJAZ4泛素化降解，解除其對轉(zhuǎn)錄因子的負(fù)調(diào)控作用。目前，尚未見光信號對百秋李醇和芳樟醇生物合成調(diào)控的相關(guān)報道。

3 展望

光和JAs信號作為誘導(dǎo)子，是提高藥用植物中萜類化合物含量一種有效、經(jīng)濟(jì)的方法。解析光和JAs信號在藥用植物萜類化合物生物合成調(diào)控中的作用，對提高藥材質(zhì)量和開展萜類化合物合成生物學(xué)工程意義重大。

3.1 光和JAs信號調(diào)控萜類化合物合成分子機制的解析

光具有成本低廉、靈活度高、通用性廣等特點，具有作為調(diào)控萜類化合物生物合成總開關(guān)的潛力。解析光信號介導(dǎo)藥用植物萜類化合物合成中的光受體和轉(zhuǎn)錄因子，可幫助尋找增加藥用植物中萜類化合物含量但不影響其生長的合適光照條件。JAs信號對萜類化合物調(diào)控可推廣性高，但JAs也參與植物生長發(fā)育、抵御逆境脅迫、防御病蟲害等過程，因而有必要了解田間大規(guī)模使用JAs對藥用植物生長的影響。另外，藥用植物中JAs和光信號介導(dǎo)的萜類化合物生物合成分子機制，僅在青蒿素和丹參酮上研究較為深入，需加強其他藥用植物中相關(guān)機制的解析。了解光和JA信號調(diào)控藥用植物萜類化合物生物合成的轉(zhuǎn)錄調(diào)控機制，可為未來開發(fā)高靈活性、高推廣性且成本低廉的異源表達(dá)體系奠定基礎(chǔ)。

3.2 藥用植物萜類化合物負(fù)調(diào)控子和轉(zhuǎn)錄級聯(lián)反應(yīng)的揭密

外界信號刺激藥用植物萜類化合物合成與積累的過程，涉及眾多正向調(diào)控和負(fù)向調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子。目前對調(diào)控藥用植物萜類化合物轉(zhuǎn)錄因子的了解，多集中在正調(diào)控子，缺少對負(fù)調(diào)控子的解析；減少負(fù)調(diào)控子的影響而加強正調(diào)控子作用，這兩者聯(lián)合帶來的效果仍未知。植物萜類化合物生物合成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)極其復(fù)雜，多個轉(zhuǎn)錄因子往往可響應(yīng)同一信號，形成轉(zhuǎn)錄級聯(lián)模塊，協(xié)同調(diào)控萜類化合物的生物合成，今后需加強對調(diào)控同一萜類化合物轉(zhuǎn)錄因子間互作效應(yīng)的研究。