徐滔杞，陳奇凌，吳翠云

（1 塔里木大學(xué)園藝與林學(xué)學(xué)院/南疆特色果樹高效優(yōu)質(zhì)栽培與深加工技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，新疆阿拉爾 843300；2 新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園研究所，新疆石河子 832061)

溫度是影響果樹花器官生長(zhǎng)、 發(fā)育和生殖的一個(gè)重要環(huán)境因子，相較于土壤養(yǎng)分、 光照等一些其他因素，植物在溫度影響下的變化會(huì)表現(xiàn)得更加迅速和劇烈。對(duì)于果樹來說，適宜的環(huán)境溫度是保證其正常生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件。在高溫環(huán)境下，果樹因?yàn)闊o法移動(dòng)或以其他方式避免溫度帶來的傷害時(shí)，會(huì)啟動(dòng)一系列復(fù)雜的生理生化機(jī)制抵抗高溫脅迫。同時(shí)溫度也會(huì)影響植物體內(nèi)的激素水平、 細(xì)胞的功能和結(jié)構(gòu)，以及基因表達(dá)。然而過高的溫度會(huì)很大程度上破壞果樹自身逆境調(diào)控的能力，最終造成果樹熱害甚至萎靡死亡等不良反應(yīng)。在開花期，高溫對(duì)果樹生殖系統(tǒng)發(fā)育與生長(zhǎng)同樣有嚴(yán)重的影響，主要表現(xiàn)在開花期的延遲或提前、花器官的畸形發(fā)育、授粉受精，以及花粉和子房發(fā)育不同步，最后影響果實(shí)的發(fā)育和坐果。

1 高溫對(duì)果樹花器官發(fā)育的影響

高溫會(huì)造成花芽發(fā)育過快，雌、雄蕊及花瓣出現(xiàn)畸形。在溫度對(duì)桃開花時(shí)間和花器官影響發(fā)育的研究中發(fā)現(xiàn)，氣溫越高萌芽開花時(shí)間越早；而高于一定范圍的氣溫，則很大程度上抑制花芽的正常生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)開花能力產(chǎn)生影響，生成畸形花朵，甚至開不了花；當(dāng)溫度達(dá)到35℃以上時(shí)，嚴(yán)重抑制花芽生長(zhǎng)發(fā)育，造成大部分花芽脫落。李永強(qiáng)研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)櫻桃在35/10 ℃（晝/夜，下同）處理下，絕大部分花芽無法正常開花而脫落： 而對(duì)已經(jīng)發(fā)育到小孢子母細(xì)胞階段的中國(guó)櫻桃進(jìn)行30/10℃處理后發(fā)現(xiàn)，高溫處理極顯著抑制花冠和雌雄蕊的發(fā)育。姜建福研究發(fā)現(xiàn)，高溫抑制甜櫻桃花芽形態(tài)分化速率，畸形花率與溫度呈正相關(guān)，且不同品種畸形花發(fā)生率存在差異性。P0stweilerd等利用熒光顯微的方法對(duì)溫度與花后胚珠活性的關(guān)系進(jìn)行較為細(xì)致的研究，試驗(yàn)方法是將開放的離體花朵分別置于5、10、15、20 ℃下觀測(cè)，結(jié)果顯示，溫度越高則花后胚珠壽命越短。有研究認(rèn)為，杏的雌蕊長(zhǎng)度越長(zhǎng)，則果實(shí)品質(zhì)與產(chǎn)量越高；對(duì)露地‘香白杏’枝組進(jìn)行套袋加溫處理發(fā)現(xiàn)，高溫會(huì)降低雌蕊的重量及縱徑，并在其離體枝條培養(yǎng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，高溫下雌蕊長(zhǎng)度和子房直徑均有縮短?；ㄆ鞴侔l(fā)育不同時(shí)期的高溫環(huán)境對(duì)植物雌雄蕊發(fā)育影響程度也有很大的不同。李燕研究發(fā)現(xiàn)，在對(duì)甜櫻桃花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期、 單核花粉期和單核花粉有絲分裂期分別進(jìn)行高溫處理，雌蕊柱頭枯萎率和花粉變褐率均有上升，與對(duì)照差異極顯著；高溫處理時(shí)間越早對(duì)雄蕊發(fā)育的抑制作用越強(qiáng)，雄蕊的長(zhǎng)、短花絲生長(zhǎng)都會(huì)受到顯著抑制；越晚則對(duì)雌蕊抑制效果越明顯。有研究顯示，在高溫環(huán)境下，植物的雄性器官比雌性器官更為敏感。在進(jìn)行升溫速度對(duì)甜櫻桃雌雄蕊發(fā)育影響的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在單核花粉有絲分裂產(chǎn)生雙核花粉并發(fā)育到產(chǎn)生成熟花粉過程中，18/8 ℃保持不變的前提條件下，花粉發(fā)育的進(jìn)程快于每2d 升1℃的，2d 升1℃快于每天升1℃的，說明甜櫻桃花芽萌動(dòng)期雄蕊對(duì)溫度變化較為敏感；而在雌蕊發(fā)育進(jìn)程中發(fā)現(xiàn)，各處理差異不大，說明雌蕊對(duì)溫度變化敏感度較低。

2 高溫對(duì)花粉發(fā)育及生殖的影響

花藥是雄蕊最重要的部分，其發(fā)育狀況直接影響花粉的形成與發(fā)育。高溫對(duì)于花藥的影響是階段性的，包括小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂、小孢子發(fā)育、花藥開裂和花粉釋放等過程。高溫引起的發(fā)育缺陷早在減數(shù)分裂期可能就已經(jīng)發(fā)生，在花粉發(fā)育過程中，造孢細(xì)胞向花粉母細(xì)胞過渡和小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂成四分體時(shí)，如果遇到異常溫度，常影響小孢子的形成和發(fā)育，阻礙花粉成熟與花藥開裂；并阻礙花粉在柱頭上發(fā)芽、花粉管伸長(zhǎng)，引起不受精，導(dǎo)致不育。在對(duì)中國(guó)櫻桃高溫影響的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)對(duì)發(fā)育到小孢子母細(xì)胞階段的中國(guó)櫻桃進(jìn)行30/10 ℃處理，會(huì)導(dǎo)致花粉發(fā)育異常；晝溫30 ℃以上處理15 d，其小孢子母細(xì)胞不能進(jìn)行正常的減數(shù)分裂，導(dǎo)致雄性不育；在25/10 ℃處理下雖能進(jìn)行減數(shù)分裂，形成四分體，但這一過程仍會(huì)遭受影響，形成的花粉粒中會(huì)存在部分?jǐn)∮F(xiàn)象。

在對(duì)桃進(jìn)行高溫試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，溫度到達(dá)25 ℃以上時(shí)，隨著氣溫的上升，花粉粒生長(zhǎng)與發(fā)育速率提高，雄性敗育趨勢(shì)明顯上升； 25/15 ℃、 30/15 ℃處理花粉粒，在生長(zhǎng)發(fā)育的過程中產(chǎn)生部分雄性敗育現(xiàn)象； 晝溫達(dá)到30 ℃，花期花藥不開裂；35 ℃以上高溫影響減數(shù)分裂的正常進(jìn)行，導(dǎo)致雄性完全敗育。對(duì)于棗樹而言，當(dāng)平均溫度高于38 ℃時(shí)，會(huì)影響棗樹花粉的發(fā)芽，發(fā)芽率明顯下降，影響坐果率。

高溫對(duì)果樹花粉粒數(shù)量、大小、萌發(fā)率等均有不同程度的影響，且不同階段的高溫處理對(duì)花粉的影響存在較大差異。有研究表明，對(duì)設(shè)施甜櫻桃花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期、單核花粉期、單核花粉有絲分裂期分別進(jìn)行高溫處理，花粉粒數(shù)量分別減少99.2%、85.5%、58.7%；癟小花粉粒率分別增加3.0、2.0、1.5 倍； 花粉萌發(fā)率單核花粉期處理和單核花粉有絲分裂期處理分別減少84.5%和45.1%。該研究表明，對(duì)甜櫻桃而言，花期高溫處理的時(shí)間越早對(duì)花粉的抑制效果越明顯。B0lat等也發(fā)現(xiàn)，過高的溫度會(huì)導(dǎo)致櫻桃李花粉粒生活力和發(fā)芽率下降，并引起異常籽粒比例上升。荔枝小花在29 ℃下開花會(huì)減少，同時(shí)影響授粉。王曉慶等在研究高溫環(huán)境下大棚‘早生新水梨’花粉活力中發(fā)現(xiàn)，溫度達(dá)到35 ℃且處理時(shí)間達(dá)到2 h 之后，花粉萌發(fā)率會(huì)降低；溫度達(dá)到40 ℃時(shí)，花粉萌發(fā)率顯著下降；且高溫對(duì)花粉活力造成的損害無法修復(fù)。但對(duì)花粉管長(zhǎng)度影響較小。

此外，胚囊母細(xì)胞的發(fā)育也會(huì)影響受精效果。有研究發(fā)現(xiàn)，甜櫻桃在花芽萌發(fā)期受到高溫影響，開花后胚囊快速退化，從而導(dǎo)致結(jié)果不良。這種現(xiàn)象在‘香白杏’上同樣存在。陳康玉的研究發(fā)現(xiàn)，花前和花期高溫會(huì)使‘香白杏’的胚囊出現(xiàn)畸形或退化；高溫又使‘香白杏’提前開花，即胚囊發(fā)育與物候期不同步。

在受精過程中，溫度過高可能會(huì)導(dǎo)致柱頭對(duì)花粉的接受能力下降，也會(huì)對(duì)花粉附著、花粉管延伸和受精卵的發(fā)育有明顯影響。溫度也會(huì)影響桃花柱頭附著花粉的能力，在20 ℃時(shí)能夠維持8 d，當(dāng)溫度達(dá)到30 ℃時(shí)驟減到3 d。附著時(shí)間的下降會(huì)降低受精的成功率，影響果實(shí)產(chǎn)量。對(duì)蘋果進(jìn)行高溫處理超過35 ℃時(shí)，會(huì)導(dǎo)致花粉管彎曲、變粗，花柱褐變、產(chǎn)生胼胝質(zhì)，影響其受精過程；更嚴(yán)重的情況下，高溫干燥的氣候會(huì)直接摧殘果樹花器官柱頭，影響授粉受精。

3 高溫對(duì)果樹花期的影響

溫度與果樹的開花坐果有著密切的關(guān)系。以阿克蘇地區(qū)為例，溫度在22 ℃左右時(shí)棗樹進(jìn)入始花期，22～25 ℃時(shí)進(jìn)入盛花期，且不同品種之間存在差異?！E棗’‘冬棗’‘贊皇棗’‘灰棗’ 初花期的日平均氣溫分別為21.8、22.6、21.8 和22.3 ℃，盛花期時(shí)分別為24.1、24.7、23.3 和25.1 ℃。溫度對(duì)花期影響較明顯，花期溫度升高得快，達(dá)到開花溫度，會(huì)使開花時(shí)間提前；但花期平均氣溫高于30 ℃則開花期會(huì)縮短。李燕對(duì)甜櫻桃的升溫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，相對(duì)較高的初始培養(yǎng)溫度對(duì)始花期有重要作用，并且緩慢的升溫處理能夠使花整齊開放。早熟溫州蜜柑在開花期遭遇高溫氣候則開花集中、 花期縮短，但影響花器官內(nèi)源激素平衡，會(huì)導(dǎo)致大量落花，將有五成以上的產(chǎn)量損失。

4 果樹花器官發(fā)育對(duì)高溫響應(yīng)的生理機(jī)制

高溫會(huì)影響果樹的生理和代謝（如光合作用、蒸騰等）。光合作用是植物最重要的反應(yīng)之一，對(duì)溫度的變化極其敏感，過高的溫度會(huì)顯著抑制一些果樹（葡萄、柑橘和砂梨等）的凈光合速率，使葉片氣孔導(dǎo)度、PSⅡ反應(yīng)中心活性降低，而光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光化學(xué)效率的降低是光抑制現(xiàn)象的主要特征。靳娟的研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理下，酸棗和‘灰棗’實(shí)生苗葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量均有下降，但酸棗下降幅度小于‘灰棗’。光合色素含量的下降會(huì)影響植物光合能力，而光合作用的下降會(huì)使花期的能量物質(zhì)積累不足，導(dǎo)致花朵數(shù)量減少、花器官發(fā)育不良或畸形。

果樹花的形成和發(fā)育與植物內(nèi)源激素關(guān)系密切。牛輝陵等的研究發(fā)現(xiàn)，棗花芽在孕育時(shí)，ABA/IAA 比值的增大和IAA/GA 比值的減小對(duì)花芽形成有促進(jìn)作用；而ABA/IAA 比值減小，IAA/GA 比值增大能促進(jìn)花的發(fā)育。正常環(huán)境下，荔枝在花芽分化期葉片內(nèi)IAA、GA 和CTK 的含量較高，ABA 含量同樣升高。此時(shí)ABA的功能為抑制莖尖營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，使其轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)；而在荔枝花器官分化期ABA 則會(huì)消失，其他三類激素會(huì)再次上升，調(diào)控花器官分化。在高溫逆境下，果樹的一些激素和信號(hào)物質(zhì)對(duì)逆境產(chǎn)生響應(yīng)。高溫逆境導(dǎo)致的干旱脅迫會(huì)刺激ABA 的合成，影響果樹激素的平衡，從而對(duì)花的發(fā)育造成影響。

在高溫脅迫下，植物細(xì)胞同樣會(huì)受到破壞，其中包括細(xì)胞膜。高溫脅迫下，一些果樹的葉片細(xì)胞會(huì)受到傷害，細(xì)胞膜的選擇透性會(huì)受到嚴(yán)重的破壞，引起電解質(zhì)的大量流失，對(duì)果樹造成巨大損害。高溫還會(huì)使植物體內(nèi)活性氧（ROS）大量積累，增加細(xì)胞氧化損害風(fēng)險(xiǎn)，導(dǎo)致膜系統(tǒng)和細(xì)胞損害。在高溫逆境下，植物小孢子中控制ROS 清除酶的基因表達(dá)水平可能會(huì)顯著提高，誘導(dǎo)抗氧化劑的生成、含量上升，提高細(xì)胞消除ROS 的能力，有效提高植物的耐高溫能力。而在減數(shù)分裂期遭遇高溫會(huì)抑制花藥中抗氧化酶基因的表達(dá)，可能導(dǎo)致ROS 含量過高對(duì)細(xì)胞造成損害。高溫會(huì)影響細(xì)胞中酶活性，從而影響花器官發(fā)育。高溫脅迫下花藥中淀粉合成酶活性受到抑制，花藥中淀粉積累減少，從而影響花藥發(fā)育，并引起雄性不育現(xiàn)象。

5 結(jié)論與展望

高溫脅迫對(duì)于果樹花期的影響是持續(xù)性的，且是階段性的。從花芽分化到花器官分化再到授粉受精均會(huì)受高溫影響，且影響效應(yīng)十分明顯。高溫脅迫從果樹生理、代謝、內(nèi)源激素等多方面影響果樹花器官的生長(zhǎng)發(fā)育和生殖過程，且這些影響在調(diào)節(jié)花器官生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)是協(xié)同作用的。高溫會(huì)一定程度上誘導(dǎo)果樹花器官自身的基因表達(dá)，從而表現(xiàn)出一定的逆境調(diào)控能力；但溫度過高時(shí)則會(huì)造成不可逆的損害?？傮w而言，果樹花器官在高溫脅迫下會(huì)導(dǎo)致花器官發(fā)生畸形、 胚珠活性下降、花粉活性下降和數(shù)量減少，并導(dǎo)致花粉附著能力下降、花粉管畸形，影響授粉受精。高溫也會(huì)影響花期，可能會(huì)導(dǎo)致花期提早，整體時(shí)間縮短，影響開花坐果。因?yàn)楣麡浠ㄆ鞴俳Y(jié)構(gòu)形態(tài)小且高度特化，難以精準(zhǔn)判定其發(fā)育時(shí)期；同時(shí)受精過程復(fù)雜，難以觀察，很難通過常規(guī)手段進(jìn)行定量分析研究。所以，目前關(guān)于高溫脅迫對(duì)于花器官影響的研究較為欠缺，同時(shí)在果樹的種類、 影響的指標(biāo)和高溫脅迫下花器官定量影響程度的數(shù)據(jù)還不夠豐富。除增加果樹種類的研究外，還可以增加一些指標(biāo)，如不同溫度對(duì)花器官不同部位內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響程度，并形成定量分析研究；或在溫度上增加一些變化，如升溫的變化速度對(duì)果樹花器官的影響效應(yīng)。還有許多研究只談到高溫脅迫對(duì)于果樹花器官的影響效應(yīng)，并未提到相關(guān)防治措施。而研究高溫脅迫的目的主要是為了解決這些實(shí)際問題，如何解決這些問題，提高果實(shí)的品質(zhì)與產(chǎn)量，是目前亟需推進(jìn)的部分。