梁康，張廷忠，陳菊艷，陳薈

(貴州省林業(yè)科學研究院，貴州 貴陽 550005)

華西花楸(SorbuswilsonianaC.K.Schneid.)是薔薇科花楸屬落葉小喬木或喬木。其樹姿優(yōu)美，枝葉茂密，秋葉變紅，花期5月，白色頂生花多而密集，果期9—11月，大形橘紅色或橙黃色果實經久不落，甚為美觀，具有較高的觀賞價值，是尚未開發(fā)的優(yōu)良造林和園林綠化樹種，對其相關研究較少。因此，育苗繁育是推廣和開發(fā)該種的重要途徑，針對華西花楸的育苗技術，前期開展了實生苗培育技術及苗木質量分級[1]和水分需求[2]的研究。然而，光是植物生長、發(fā)育、分布和更新的重要生態(tài)因子[3]，其中，植物光合速率影響植物產量和品質，也是評價品種優(yōu)劣的重要條件，其強弱受光照強度影響較大。過高的光照條件對幼苗會造成脅迫，破壞光系統(tǒng)，降低光合效率。過低則降低植物的光合作用強度，從而影響植物的生長、發(fā)育、有機物積累和苗高的生長[4-5]。只有適當?shù)墓庹諒姸壤诠夂献饔谩亩龠M有機物積累。目前，關于華西花楸幼苗生長適宜的光照強度的研究未見報道，因此本研究設計了4種光照強度，探討其對華西花楸幼苗的生長以及光合特性的影響，以期為研究華西花楸幼苗育苗所需的光照強度提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在貴州省林業(yè)科學研究院樹木園苗圃地(106°43′E，26°30′N，海拔1100 m)，屬于亞熱帶高原季風濕潤氣候，全年無霜期278 d，年平均降雨量1198.9 mm，平均相對濕度77%，年平均氣溫15.2 ℃[5]。試驗地氣候溫和，雨量充沛，較適宜華西花楸的引種栽培。

1.2 試驗材料

2017年10月在貴州省納雍縣大坪箐(107.58°E，28.82°N)采集華西花楸母樹(高10 m，胸徑20 cm，冠幅5 m×6 m)的種子。種子經處理后，濕沙和種子3∶1混合均勻置于土陶花盆中儲藏，第二年3月選擇生長勢好的幼苗，栽植于塑料容器中(直徑21 cm，高15 cm)，栽培基質選用黃心土∶珍珠巖=4∶1(V∶V)，使用前用0.1%的多菌靈進行消毒處理。移植后放入搭建的遮光棚內，遮光棚長×寬×高分別為1.5 m×1.0 m×1.0 m，用黑色遮陽網模擬不同光照強度。試驗共設置4個光照處理：全光照(CK)、30%光照強度(A)、60%光照強度(B)和90%光照強度(C)。每盆一株，每個處理10盆，每處理3次重復。澆水、施肥、除草管理都相同。

使用便攜式光合測定儀(LI-COR)于遮光棚內隨機選取5個點測定各處理的光合有效輻射，并計算各處理的遮光率。

遮光率=(U0-U)/U0×100%

式中：U0表示全光照下的光合有效輻射，U表示各處理小區(qū)內的光合有效輻射。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 生長特性

幼苗經處理一年后，于2019年2月20日、3月22日、4月21日、5月21日、6月20日、7月22日、8月27日、9月24日和10月7日分別對苗高(直尺)、地徑(游標卡尺)和冠幅(直尺)進行測定。每個處理測定10株幼苗、每個處理3個重復。

1.3.2 光合日變化

用LI-6400便攜式光合作用測定儀，使用開放氣路，空氣流速為0.5 L/min。7—8月選擇晴天少云的天氣，從9-19點，每2 h測一次，選擇生長旺盛并具有代表性的植株，取其生長良好的成熟葉片測定光合指標，測定指標包括單葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等，同時記錄葉室內光合有效輻射(PAR)、空氣CO2濃度(Ca)、氣溫(Ta)、葉溫(Ti)、大氣相對濕度(RH)等環(huán)境因子數(shù)據。光合作用的氣孔限制值(Ls)按Berry和Downton[14]的公式計算。每處理重復3株，每株測定3片葉子。

1.4 數(shù)據分析

用Excel2008軟件進行數(shù)據的錄入和處理，并繪制圖和表；用SPSS18.0軟件進行數(shù)據分析。

2 結果與分析

2.1 光照強度對華西花楸幼苗生長的影響

不同光照強度，華西花楸苗高和地徑隨培育時間的推移呈不斷增加的趨勢。其中，苗高均在4-7月份生長最快(圖1)，以A>B>C>CK呈現(xiàn)；而地徑整體以5—9月份生長最快，以A>B>C>CK呈現(xiàn)。其冠幅隨培育時間的推移整體呈先增加后稍微降低的趨勢，說明華西花楸屬落葉樹種，其冠幅大小以A>B>C>CK呈現(xiàn)。這表明30%的光照強度對華西花楸苗高和冠幅的生長具有促進作用。

圖1 光照強度對華西花楸幼苗生長的動態(tài)變化

2.2 光照強度對華西花楸光合日變化的影響

2.2.1 環(huán)境因子的日變化

從PAR的變化來看(圖2)，不同光照強度下光合有效輻射日變化呈先升高后降低的趨勢，但它們最大光合有效輻射因不同處理而不同，其中CK、A、B和C最大光合有效輻射分別在13點、15點、13點和13點最大最高，全光照條件下峰值為1449.15 μmol/(m2.s)，遮光條件下PAR顯著下降，分別為A處理389.00 μmol/(m2.s)，B處理232.91 μmol/(m2.s)，C處理60.09 μmol/(m2.s)；遮光對大氣CO2濃度影響不大，在9點時各處理下大氣CO2濃度較高，之后逐漸降低到15點又升高，到17點以后不再明顯變化，各處理下CO2濃度的日變化差異較小。各處理下Ta和TL呈現(xiàn)出相似的變化趨勢，在13點到15點時均較高。遮光影響了苗木生長的小環(huán)境，有利于維持植物的水分含量和環(huán)境中的相對濕度，進而影響苗木的生長。

圖2 環(huán)境因子日變化

2.2.2 光照強度對華西花楸幼苗光合特性的影響

(1)遮光對凈光合速率(Pn)的影響

不同光照環(huán)境下，華西花楸葉片Pn的日變化趨勢顯著不同(圖3)。在各處理下，Pn均呈雙峰曲線，全光照條件下，高峰分別在11點時(峰值為10.14 μmol/(m2.s))和15點時(峰值為6.45 μmol/(m2.s))，第二個峰值約為第一個峰值的57.33%； A處理高峰出現(xiàn)在11點時(峰值為7.86 μmol/(m2.s))和15點時(峰值為5.51 μmol/(m2.s))時，第二個峰值約為第一個峰值的42.51%；B處理高峰出現(xiàn)在11點時(峰值為7.01 μmol/(m2.s))和15點時(峰值為3.57 μmol/(m2.s))時，第二個峰值約為第一個峰值的96.58%；C處理高峰出現(xiàn)在11點時(峰值為6.98 μmol/(m2.s))和17點時(峰值為3.61 μmol/(m2.s))時，第二個峰值約為第一個峰值的93.47%；各處理均在13點時有明顯的“午休”現(xiàn)象。凈光合速率均在11點達到最大值，其值呈現(xiàn)為CK>A>B>C。這表明全光照能夠促進華西花楸幼苗的凈光合效率。

(2)遮光對氣孔導度(Gs)的影響

氣孔導度(Gs)反映了大氣 CO2和水汽與植物葉片傳導、交換能力的高低。由圖 4可知，11點時之前各處理葉片Gs較高，后期逐漸下降，整個Gs日變化中，除了CK和A處理9點—17點時較高之外，B和C處理均較低，說明CK和A處理的光強有利于華西花楸氣孔的調節(jié)，也有利于光合作用效率的提高。然而不同光照強度下氣孔導度的日變化不一致，CK和A氣孔導度的日變化幅度較大，整體呈先緩慢降低然后在13點-17點急劇下降，而B和C變化較小，特別是B變化不明顯，說明高光強和低光強對氣孔導度日變化影響較大。各處理Gs日變化均表現(xiàn)為上午的Gs高于下午，下午由于高光、高溫和低濕的作用，促使葉片部分氣孔關閉，氣孔導度不斷的降低，導致凈光合速率也不斷下降。

(3)遮光對胞間CO2濃度(Ci)的影響

遮光處理下胞間CO2濃度的日變化曲線可以看出(圖5)，遮光處理下華西花楸葉片從9點開始其Ci便一直下降，各處理在11點達到第一個低值，然后又升高，接著又降低，到15點時達到日間另一個低值，呈“W”型；各處理胞間CO2濃度基本上與凈光合速率變化相反。

(4)遮光對蒸騰速率(Tr)的影響

不同光照強度下蒸騰速率的日變化整體趨勢一致，先增加后降低(圖6)。它們均在13點達到最大值，隨后下降，在15-17點時下降幅度最大；而不同光照強度下蒸騰速率大小為CK>A>B和C，說明全光照蒸騰速率較遮光處理高。

(5)遮光對氣孔限制值(Ls)的影響

不同處理下華西花楸幼苗的氣孔限制值(Ls)的日變化見圖7。各處理下呈“雙峰”曲線，峰值出現(xiàn)在11點和15點，第一個峰值明顯高于第二個峰值，從各個時間段比較來看，CK處理下Ls測定值要大于其他處理。這表明全光照能夠促進華西花楸幼苗的氣孔限制值。15點以后華西花楸的光能利用效率都很低。

圖3 不同光照條件下華西花楸凈光合速率日變化 圖4 不同光照條件下華西花楸氣孔導度日變化

圖5 不同光照條件下華西花楸胞間CO2濃度日變化 圖6 不同光照條件下華西花楸蒸騰速率日變化

圖7 不同光照條件下華西花楸氣孔限制值日變化

3 結論與討論

光照強度是植物生長重要的環(huán)境因子，影響植物的生長和光合作用[4,6]。植物幼苗在不同的光照強度下生長，會表現(xiàn)出相適應的變化以及不同的外在表現(xiàn)。通常情況下，光照強度的增加能夠促進植物的地上和地下生物量的積累，但是由于植物幼苗的生長特性不同以及對光照的需求差異，存在一個適宜的光照強度范圍。本試驗發(fā)現(xiàn)，華西花楸苗高和冠幅均在30%光照強度下最大，地徑在60%和90%光照強度較大，而苗高、冠幅和地徑都在100%光照強度下最小。這表明全光照對華西花楸幼苗的生長是不利的，30%的光照強度促進幼苗的高生長，這與王明援等[4]研究歐美楊幼苗的結果一致。

植物葉片的凈光合速率是評價植物光合作用強弱的一個重要參數(shù)之一[7]。華西花楸幼苗的凈光合速率日變化在4個處理中均呈M的趨勢，以全光照最高，說明全光照可促進華西花楸幼苗的光合作用；且華西花楸幼苗具光合午休現(xiàn)象，說明光照強度不影響華西花楸幼苗光合午休特性。相似地，氣孔限制值日變化也呈現(xiàn)出M趨勢，但與胞間CO2濃度日變化相反呈W趨勢，體現(xiàn)氣孔限制值與胞間CO2濃度的負相關關系，這與吳玉香等[8]和尚志等[9]研究結果一致。華西花楸幼苗胞間CO2濃度在13點較高，隨后降低，15點以后逐漸升高，這與華西花楸幼苗光合午休現(xiàn)象有關。研究結果表明，氣孔導度影響植物的光合作用，高的氣孔導度促進大氣CO2進入細胞中，使胞間CO2濃度升高，從而加強光合作用。本研究發(fā)現(xiàn)不同光照強度下，全光照的日變化氣孔導度均較其他3個處理高，這較好說明了華西花楸幼苗的光合速率在全光照較高；而在黃精[10]和糠椴幼苗[11]中發(fā)現(xiàn)適當?shù)恼谑a可以增強葉片光合能力，并能減少氣孔阻力，進一步提高凈光合速率。這與植物對光的需求特性相關。此外，華西花楸幼苗的蒸騰速率日變化在不同光照強度下均呈先升高后降低的趨勢，其均在13點最大，并且光照強度越大相應的蒸騰速率越大，這與環(huán)境溫度以及葉片溫度直接相關。

綜上所述，華西花楸自身具有較好的生理調節(jié)機制來應對外界不利的光環(huán)境，苗期具有一定的喜光性，同時對適度遮光又具有一定的適應性。但是，嚴重遮光會制約華西花楸幼苗的健康成長和發(fā)育，因此在人工育苗生產中，為了滿足華西花楸幼苗生長發(fā)育的需求，建議有效輻射強度保持在自然光強的30%左右，以培育出優(yōu)良健壯的苗木。