趙巴音那木拉，德海山，紅 梅*，劉鵬飛，興 安，葉 賀，常國(guó)軍，美 麗

（1．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古自治區(qū)土壤質(zhì)量與養(yǎng)分資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；2．赤峰市巴林左旗委巡察辦，內(nèi)蒙古 赤峰 025450；3．內(nèi)蒙古沿河流域生態(tài)產(chǎn)業(yè)有限公司，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000）

我國(guó)面臨農(nóng)業(yè)資源、環(huán)境和糧食等問題的諸多挑戰(zhàn)，間作種植模式再次引起關(guān)注［1］。豆科-禾本科間作種植模式歷史悠久［2］，我國(guó)每年種植面積超過2800萬hm2［3］。豆科-禾本科間作作為一種傳統(tǒng)的種植模式，能夠充分利用水、肥、光和熱等自然資源，實(shí)現(xiàn)了農(nóng)田土地在時(shí)間和空間上的集約化利用［4］，提高自然資源利用效率［5-6］，有效減少病蟲草害的發(fā)生，減少農(nóng)藥的施用［7］，有利于保護(hù)農(nóng)田環(huán)境質(zhì)量［8］；同時(shí)利用豆科作物的共生固氮作用，將固定的氮向禾本科作物轉(zhuǎn)移，促進(jìn)禾本科作物對(duì)氮素的吸收［9］。在自然界中物質(zhì)循環(huán)的原動(dòng)力主要是靠土壤生物完成，它直接或間接參與有機(jī)物的分解和營(yíng)養(yǎng)元素的礦化，已有研究證明原生動(dòng)物、線蟲、螨類、跳蟲、蚯蚓和一些大型節(jié)肢動(dòng)物參與氮循環(huán)［10］，土壤動(dòng)物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分及物質(zhì)循環(huán)的重要參與者［11］，調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分礦化等物質(zhì)循環(huán)的過程［12］，并在維持和發(fā)揮農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)正常功能上起著不可替代的作用［13］。

關(guān)于玉米/大豆間作種植模式對(duì)大型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的影響研究報(bào)道較少，為此，本研究通過玉米/大豆間作和玉米單作2種種植模式，探討玉米/大豆間作種植模式對(duì)大型土壤動(dòng)物群落的響應(yīng)特征，為間作種植模式下土壤動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)變化提供科學(xué)評(píng)價(jià)指標(biāo)和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究在內(nèi)蒙古呼倫貝爾市阿榮旗樂昌五組（48°20′N，123°31′E）進(jìn)行，位于大興安嶺向松嫩平原過渡的黑土帶，海拔平均204 m。半干旱、半濕潤(rùn)溫帶大陸性氣候，雨熱同季，年均氣溫1.7℃，年有效積溫2394℃，年均降水量約450 mm，降水主要集中在6～8月。無霜期90～130 d。土壤類型為黑鈣土，0～20 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)38.24 g/kg，全氮1.94 g/kg，有效磷17.91 mg/kg、速效鉀148.27 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)開始的時(shí)間為2016年，采用統(tǒng)一常規(guī)耕作方法，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。設(shè)置玉米單作（M）和玉米/大豆間作（M-S）2種種植方式，施肥統(tǒng)一為摻混肥料（N-P2O5-K2O=21-14-10），施用量為540 kg/hm2。灌水方式為井水噴灌，生育期灌水2次；玉米株距25 cm，行距60 cm，小區(qū)面積400 m2。每個(gè)小區(qū)四周有5壟作為保護(hù)行，小區(qū)之間間隔2 m。

樣品采集于2016年玉米和大豆生長(zhǎng)季，即玉米出苗期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，具體時(shí)間為6月14日、7月18日、8月15日和9月26日，分別于玉米單作種植和玉米/大豆間作種植小區(qū)的玉米行進(jìn)行采樣。為了消除邊界效應(yīng)，在每個(gè)小區(qū)典型玉米生長(zhǎng)生境選擇3個(gè)取樣點(diǎn)，分別對(duì)0～10、10～20和20～30 cm共3個(gè)土層依次用鐵鍬沿土壤剖面取樣，每個(gè)樣點(diǎn)采樣面積為20 cm×20 cm=400 cm2，采用手揀法收集大型土壤動(dòng)物（體長(zhǎng)在2 mm以上的土壤動(dòng)物）。將收集到的大型土壤動(dòng)物裝在盛有75%酒精的塑料瓶中。分類鑒定參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［14］，并在顯微鏡（Olympus CKX41）下對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定，根據(jù)食性不同進(jìn)一步歸類為植食性、捕食性、腐食性和雜食性大型土壤動(dòng)物。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

類群等級(jí)按個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)比例進(jìn)行劃分：10%以上為優(yōu)勢(shì)類群，1%～10%為常見類群，1%以下的為稀有類群。大型土壤動(dòng)物群落特征分析采用Shannon-Weiner多樣性指數(shù)（H′=-Σpilnpi，式中，Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比率）、Pielou均勻度指數(shù)（E=H′/lnS，式中，H′為多樣性指數(shù)，S為類群數(shù)）、Margalef豐富度指數(shù)［D=（S-1）/lnN，式中，S為類群數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)］和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C=Σpi2）進(jìn)行。大型土壤動(dòng)物功能群的分類參考文獻(xiàn)［15-16］進(jìn)行。采用重復(fù)的方差分析方法，評(píng)價(jià)種植模式（M和M-S）、采樣時(shí)間（6、7、8和9月）及垂直分布（0～10、10～20和20～30 cm土層）對(duì)土壤大型動(dòng)物群落多樣性指數(shù)和功能群的影響。采用LSD比較各種植模式、采樣時(shí)間和垂直分布之間差異顯著性分析，P＜0.05為統(tǒng)計(jì)學(xué)中有顯著差異；數(shù)據(jù)分析處理與作圖采用Excel 2003、SAS 9.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型土壤動(dòng)物群落組成

研究區(qū)共捕獲大型土壤動(dòng)物818只，分別隸屬于12目34個(gè)類群（表1）。其中優(yōu)勢(shì)類群為象甲科幼蟲、隱翅甲科和線蚓科3類，占總個(gè)體數(shù)的68.95%；常見類群為葉甲科、象甲科、步甲科、跳甲科、蟻科、正蚓科和奧地蜈蚣科7類，占總個(gè)體數(shù)的22.49%；其余24類為稀有類群，占總個(gè)體數(shù)的8.56%；優(yōu)勢(shì)類群構(gòu)成了研究區(qū)大型土壤動(dòng)物的主體。研究區(qū)玉米單作種植獲取大型土壤動(dòng)物345只，占總研究區(qū)的42.18%；玉米間作種植獲取大型土壤動(dòng)物473只，占總研究區(qū)的57.82%。

表1 大型土壤動(dòng)物群落組成

續(xù)表

2.2 大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)動(dòng)態(tài)特征

2.2.1 不同種植模式下大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)動(dòng)態(tài)變化

玉米單作和玉米/大豆間作種植下大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)均隨玉米生長(zhǎng)呈增加的趨勢(shì)，個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為6月＜7月和8月＜9月（圖1a，P＜0.05）；玉米各生育時(shí)期類群數(shù)在月份間無顯著差異（圖1b，P＞0.05）。7月玉米/大豆間作種植下個(gè)體數(shù)顯著高于玉米單作種植（P＜0.05）；玉米生育期內(nèi)玉米/大豆間作種植和玉米單作種植下類群數(shù)均無顯著差異（P＞0.05）。

圖1 土壤大型動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)的動(dòng)態(tài)變化

2.2.2 大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)垂直動(dòng)態(tài)特征

不同月份0～10、10～20和20～30 cm 3個(gè)土層的個(gè)體數(shù)均在玉米各生育期內(nèi)呈增加的趨勢(shì)，6月與9月中3個(gè)土層垂直分布的個(gè)體數(shù)有顯著變化（圖2a，P＜0.05）；7～9月大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)均在10～20 cm土層最多，7～9月不同土層個(gè)體數(shù)變化中，10～20 cm ＞ 0～10 cm 與20～30 cm 土層（圖2a，P＜0.05）。

圖2 個(gè)體數(shù)和類群數(shù)垂直分布的動(dòng)態(tài)特征

在玉米各生育期相同土層不同月份間大型土壤動(dòng)物類群數(shù)均無顯著變化（P＞0.05）；不同土層相同月份間大型土壤動(dòng)物類群數(shù)同樣無顯著差異（P＞0.05）。

2.3 大型土壤動(dòng)物群落多樣性動(dòng)態(tài)特征

2.3.1 不同種植模式下大型土壤動(dòng)物群落多樣性動(dòng)態(tài)變化

Shannon-Weiner 指數(shù)在相同月份不同種植模式下無顯著差異（圖3a，P＞0.05），相同種植模式下不同月份均表現(xiàn)為7月該指數(shù)最高，顯著高于6月（P＜0.05）。Margalef 指數(shù)在相同月份不同種植模式下無顯著差異，相同種植模式下均表現(xiàn)為7月最高，且玉米/大豆間作種植下7月指數(shù)顯著高于9月（圖3b，P＜0.05）。Pielou指數(shù)在相同月份不同種植模式下無顯著差異，6和9月玉米單作種植高于玉米/大豆間作種植，7和8月玉米/大豆間作種植高于玉米單作種植，相同種植模式下月份間同樣均無顯著差異（圖3c，P＞0.05）。Simpson 指數(shù)在相同月份不同種植模式下無顯著差異；相同種植模式下月份間均在6月該指數(shù)最高，且玉米單作種植顯著高于7月（圖3d，P＜0.05）。

圖3 不同種植模式下大型土壤動(dòng)物群落多樣性的變化

2.3.2 大型土壤動(dòng)物群落多樣性垂直分布動(dòng)態(tài)特征

Shannon-Weiner 指數(shù)在相同月份不同土層間，僅在6月0～10 cm 土層大于10～20和20～30cm土層，其余7～9月該指數(shù)均呈現(xiàn)0～10 ＜10～20 ＜ 20～30 cm土 層 的 規(guī) 律，且 在8月20～30 cm土層該指數(shù)顯著高于0～10 cm土層（圖4a，P＜0.05）；在相同土層6～9月中0～10 cm 土層該指數(shù)呈現(xiàn)先下降后上升的規(guī)律，10～20 cm土層該指數(shù)呈現(xiàn)緩慢上升的規(guī)律，20～30 cm土層該指數(shù)呈現(xiàn)先上升后下降再上升的規(guī)律（7月該指數(shù)最高）。Margalef指數(shù)在相同月份不同土層下6月0～10 cm土層顯著高于10～20 cm土層（圖4b，P＜0.05），9月0～10 cm土層該指數(shù)顯著高于10～20和20～30 cm土層（P＜0.05）；在相同土層6～9月中0～10 cm 土層和20～30 cm土層呈現(xiàn)規(guī)律相反，0～10 cm 土層該指數(shù)呈現(xiàn)緩慢上升的規(guī)律，20～30 cm土層呈現(xiàn)緩慢下降的規(guī)律，而10～20 cm土層呈現(xiàn)先上升后下降的規(guī)律（7月該指數(shù)最高）。Pielou 指數(shù)在相同月份不同土層下6～8月20～30 cm土層顯著高于10～20 cm土層（圖4c，P＜0.05）；在相同土層6～9月中0～10和10～20 cm土層該指數(shù)無明顯變化規(guī)律，20～30 cm土層呈現(xiàn)緩慢下降的規(guī)律。Simpson 指數(shù)在相同月份不同土層下6月10～20 cm土層顯著高于0～10 cm土層（圖4d，P＜0.05），8和9月20～30 cm土層該指數(shù)顯著高于0～10 cm土層（P＜0.05）。

圖4 大型土壤動(dòng)物群落多樣性垂直分布變化

2.4 大型土壤動(dòng)物群落功能群動(dòng)態(tài)特征

2.4.1 不同種植模式下大型土壤動(dòng)物群落功能群動(dòng)態(tài)變化

植食性大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)在相同月份不同種植模式下，僅在8月間作種植低于單作種植，其余6、7和9月間作植食性大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)較單作種植高，但無顯著差異（圖5a，P＞0.05）；同一種植模式6～9月，植食性大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)均呈增加的趨勢(shì)，9月植食性大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)與6和7月有顯著差異（圖5a，P＜0.05）。捕食性大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)在7月不同種植模式下，間作種植顯著高于單作種植（圖5b，P＜0.05），并且在玉米各生育期7月間作種植捕食性個(gè)體數(shù)最多，與6月捕食性個(gè)體數(shù)有顯著差異（P＜0.05）。腐食性大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)在相同月份不同種植模式下間作種植高于單作種植，且在7月有顯著差異（圖5c，P＜0.05）；同一種植模式6～9月中，腐食性大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)均呈增加的趨勢(shì)，9月腐食性個(gè)體數(shù)與6月腐食性個(gè)體數(shù)有顯著差異（P＜0.05）。雜食性個(gè)體數(shù)在單作種植6月與7、8和9月的個(gè)體數(shù)有顯著差異（圖5d，P＜0.05）。

圖5 不同種植模式對(duì)大型土壤動(dòng)物群落功能群的影響

2.4.2 大型土壤動(dòng)物群落功能群垂直分布動(dòng)態(tài)變化

植食性大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)在相同月份不同土層下均表現(xiàn)為10～20 ＞ 0～10 ＞ 20～30 cm土層，并且6月10～20 cm土層植食性個(gè)體數(shù)與20～30 cm土層有顯著差異（圖6a，P＜0.05），9月10～20 cm土層植食性個(gè)體數(shù)與0～10和20～30 cm土層有顯著差異（P＜0.05）；在相同土層6～9月中，植食性個(gè)體數(shù)呈增加趨勢(shì)。捕食性個(gè)體數(shù)在相同月份不同土層下只有9月的10～20與20～30 cm 土層有顯著差異（圖6b，P＜0.05），其余月份無顯著變化；在相同土層6～9月中，同樣只有在9月中0～10和10～20 cm土層個(gè)體數(shù)分別與6月有顯著差異（P＜0.05）。腐食性個(gè)體數(shù)在6月0～10 cm土層個(gè)體數(shù)最多，7～9月均是10～20 cm土層個(gè)體數(shù)最多，7月10～20 cm土層個(gè)體數(shù)與20～30 cm土層有顯著差異（P＜0.05），8和9月10～20 cm土層個(gè)體數(shù)與0～10和20～30 cm土層均有顯著差異（圖6c，P＜0.05）；在相同土層6～9月中10～20和20～30 cm土層個(gè)體數(shù)呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)，且10～20 cm土層個(gè)體數(shù)在各月均有顯著變化（P＜0.05）。以線蚓科和隱翅甲科為主要的腐食性類群個(gè)體數(shù)主要分布在10～20 cm 土層中，距離玉米成熟期越接近，表層0～10 cm 土層的個(gè)體數(shù)比例越少。雜食性個(gè)體數(shù)在玉米生育期內(nèi)垂直分布和月動(dòng)態(tài)特征無明顯變化規(guī)律（圖6d，P＞0.05）。

圖6 大型土壤動(dòng)物群落功能群的垂直分布變化

3 討論與結(jié)論

3.1 玉米間作種植下土壤動(dòng)物群落多樣性變化

土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)的變化主要受土壤環(huán)境因子的影響，當(dāng)自然環(huán)境變化或人為干擾強(qiáng)烈時(shí)，土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)通常發(fā)生相應(yīng)改變［17］。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中為了合理利用土壤資源，采取間作種植的措施，通過改變土地利用空間進(jìn)而改變土壤的理化性狀。本研究表明，玉米/大豆間作種植在玉米的出苗、拔節(jié)、抽穗和成熟期均提高了大型土壤動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)（P＞0.05），有研究表明，農(nóng)田土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)隨著外源氮濃度增加呈遞增的趨勢(shì)［15］，而豆科-禾本科作物間作種植促進(jìn)了作物氮素的吸收，導(dǎo)致土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)增加；也有研究表明，長(zhǎng)期施用氮肥增加了土壤微生物的種類和豐富度［18］，能夠給土壤動(dòng)物提供更多食物［19］，從而有利于土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)的增加；楊文亭等［20］在紅壤地定位試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，種植模式和施氮水平對(duì)土壤動(dòng)物平均密度和類群數(shù)均有一定的影響，施氮和間作種植有利于土壤動(dòng)物生長(zhǎng)。本研究在7月時(shí)，間作種植大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)顯著高于單作種植，可能是由于7月土壤水熱條件較適合土壤生物生長(zhǎng)發(fā)育［21］，間作種植模式較單作種植具有更好的小氣候環(huán)境［22］，適合大型土壤動(dòng)物的生存。而本研究中相對(duì)于玉米單作種植，玉米/大豆間作種植在玉米的出苗、拔節(jié)和成熟期均提高了大型土壤動(dòng)物的群落類群數(shù)，玉米抽穗期單作種植高于間作種植，可能是由于不同種植模式在玉米生長(zhǎng)過程中的小氣候環(huán)境存在差異［22］。

土壤動(dòng)物通常出現(xiàn)明顯的垂直分布，表現(xiàn)出表聚特性，土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)隨土壤深度加深而降低［23］，不同土壤類型降減速率可能不同［24］，但在沙地或農(nóng)業(yè)用地中土壤動(dòng)物的垂直分布可能會(huì)出現(xiàn)逆向分布的現(xiàn)象［24-25］。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)促使大型土壤節(jié)肢動(dòng)物向土壤下層移動(dòng)，其中7月下移最為明顯［26］。本研究中單作與間作種植均采用翻耕耕作方式，玉米所有生育期內(nèi)大型土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)大體上是中層（10～20 cm）土層多于表層（0～10 cm）和下層（20～30 cm）土層；朱強(qiáng)根等［27］研究表明，耕作方式能夠?qū)ν寥绖?dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定影響，翻耕使10～20 cm土層的土壤動(dòng)物數(shù)量增加，免耕秸稈覆蓋樣地在拔節(jié)期有助于提高土壤動(dòng)物的多樣性［28］。王振海等［23］在長(zhǎng)白山苔原帶研究表明，7月土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)降低，多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)最高。本研究發(fā)現(xiàn)單作和間作種植下均在玉米拔節(jié)期（7月）土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)最高，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低，其多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)高的原因可能是土壤溫度與水分適中，促進(jìn)土壤微生物活動(dòng)，適合土壤動(dòng)物生存與繁殖，增加了多樣性。而楊旭等［29］在松嫩平原黑土耕作區(qū)研究表明，8月土壤動(dòng)物均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)最高，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低。楊文亭等［20］在紅壤地研究發(fā)現(xiàn)，種植模式和玉米生育期的交互作用顯著影響了土壤動(dòng)物密度類群和豐富度指數(shù)。綜上所述，空間、時(shí)間和管理措施的差異對(duì)土壤動(dòng)物多樣性動(dòng)態(tài)影響并不一致。

3.2 玉米間作種植下土壤動(dòng)物群落功能群變化

玉米/大豆間作種植改變了農(nóng)田不同食性土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量、類群數(shù)以及多樣性。不同食性的土壤動(dòng)物功能群是構(gòu)成土壤地下食物網(wǎng)的基礎(chǔ)，在調(diào)節(jié)物質(zhì)循環(huán)過程中起到重要作用。一般認(rèn)為，相對(duì)穩(wěn)定的土壤環(huán)境，其土壤動(dòng)物的各食性比例保持一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)［30］。植食性動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)消費(fèi)者，其種類和數(shù)量等通常都高于其他幾個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的消費(fèi)者［31］，本研究表明，玉米/大豆間作種植對(duì)各食性土壤動(dòng)物均有所提高。Quinn等［32］研究認(rèn)為，施用氮肥后植物根組織氮濃度增加可能是導(dǎo)致植食性土壤動(dòng)物數(shù)量增加的主要原因，在本研究中玉米/大豆間作種植模式下增加了玉米出苗、拔節(jié)和成熟期植食性土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)，且在玉米成熟期顯著提高了植食性土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)，植食性土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)主要分布在0～10和10～20 cm土層中。捕食性類群作為生態(tài)系統(tǒng)的次級(jí)消費(fèi)者，在7月間作種植顯著提高了其個(gè)體數(shù)。以線蚓科和隱翅甲科為主要的腐食性類群隨玉米生長(zhǎng)個(gè)體數(shù)增加，并且主要分布在10～20 cm 土層中，距離玉米成熟期越接近，表層（0～10 cm）土層的個(gè)體數(shù)比例越少。有研究表明，線蚓的數(shù)量能夠反映群落環(huán)境特點(diǎn)和土壤質(zhì)地狀況，通常情況下土壤含水量高、有機(jī)質(zhì)含量高的土壤中線蚓科的數(shù)量就多［33］。同時(shí)，腐食性類群能夠加快農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的過程［34］。