莊曄，葛嘉雪，汪孝國(guó)，昝京宜，付國(guó)占，王小東*

干旱脅迫后復(fù)水對(duì)烤煙生長(zhǎng)及其生理特性的影響

莊曄1，葛嘉雪1，汪孝國(guó)2，昝京宜3，付國(guó)占1，王小東1*

1 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南省旱地農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河南 洛陽(yáng) 471023；2 河南省煙草公司三門峽市公司，河南 三門峽 472200；3 河南省煙草公司洛陽(yáng)市公司，河南 洛陽(yáng) 471023

【目的】為明確干旱脅迫后復(fù)水對(duì)烤煙生長(zhǎng)及其生理基礎(chǔ)的影響。【方法】采用盆栽試驗(yàn)方法，以耐旱型烤煙品種“豫煙6號(hào)”和水分敏感型“豫煙10號(hào)”為試驗(yàn)材料，設(shè)置正常供水、輕度干旱、中度干旱、輕度干旱后復(fù)水和中度干旱后復(fù)水5個(gè)處理，比較分析干旱脅迫后復(fù)水對(duì)烤煙生長(zhǎng)及其生理特性的影響?！窘Y(jié)果】（1）隨著干旱的加劇，兩個(gè)烤煙品種生長(zhǎng)受到抑制，生理性能下降，株高、莖圍、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、最大葉面積、有效葉片數(shù)、根系干重和單株干重均降低或顯著降低，葉綠素含量、凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、蒸騰速率（r）、PSII最大光能轉(zhuǎn)化效率（v/m）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（PSⅡ）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（q）均顯著降低，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）、胞間二氧化碳濃度（i）、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性均顯著增加；與正常供水相比，豫煙10號(hào)在干旱脅迫下各指標(biāo)變化幅度大于豫煙6號(hào)，對(duì)干旱較敏感。（2）干旱脅迫后復(fù)水，與干旱處理結(jié)束時(shí)相比，兩個(gè)烤煙品種生長(zhǎng)得到明顯恢復(fù)，光合作用增強(qiáng)，抗氧化系統(tǒng)平衡得到明顯改善。豫煙10號(hào)在干旱脅迫后復(fù)水各指標(biāo)變化幅度均大于豫煙6號(hào)，干旱脅迫后復(fù)水恢復(fù)較好?！窘Y(jié)論】在干旱脅迫下，兩個(gè)烤煙品種的生長(zhǎng)和生理性能均受到不同程度的抑制，且均與正常供水處理間差異顯著；復(fù)水后，兩個(gè)烤煙品種的生長(zhǎng)及其生理性能均得到不同程度的恢復(fù)，其多數(shù)指標(biāo)均以中度干旱脅迫后復(fù)水處理恢復(fù)較好，且與正常供水處理無顯著差異。

烤煙；干旱脅迫；復(fù)水；生長(zhǎng)；生理性能

煙草（L.）對(duì)水分的要求很高[1]。近年來，我國(guó)主要煙區(qū)旱情頻發(fā)，給烤煙生產(chǎn)帶來了巨大損失，干旱已成為我國(guó)烤煙生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因子之一[2-3]。干旱對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝產(chǎn)生影響，對(duì)農(nóng)作物生長(zhǎng)造成的危害處于非生物脅迫的首位[4]。當(dāng)植物水分虧缺時(shí)，植物葉片水勢(shì)降低、氣孔關(guān)閉，降低了CO2的攝取與光合作用[5]。有研究發(fā)現(xiàn)，植物受到干旱脅迫時(shí)，內(nèi)源激素含量發(fā)生變化，內(nèi)源激素間平衡被打破，并通過復(fù)雜的方式來應(yīng)對(duì)干旱逆境[6-7]。長(zhǎng)期而嚴(yán)重的干旱脅迫可抑制植株生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致植物外觀矮小和生物量降低，甚至死亡[8]。

同一植物的不同品種在干旱復(fù)水過程中的抗旱和恢復(fù)能力有所差異[9]。通?？购抵参锸芨珊得{迫的抑制程度較低[10]，Ma等[11]通過對(duì)錦雞屬植物進(jìn)行干旱脅迫研究，發(fā)現(xiàn)其可通過降低蒸騰、提高光合來適應(yīng)干旱脅迫。王曉雪等[12]研究表明復(fù)水使受干旱脅迫影響的燕麥生理特性指標(biāo)得到補(bǔ)償或恢復(fù)，減輕持續(xù)干旱脅迫對(duì)燕麥籽粒產(chǎn)量的影響。復(fù)水效應(yīng)包括激發(fā)效應(yīng)和補(bǔ)償效應(yīng)，其中補(bǔ)償效應(yīng)是指植物受到的水分脅迫在閾值以內(nèi)，又具有恢復(fù)因子和時(shí)間的條件下，在其生理等方面產(chǎn)生的有利于植物生長(zhǎng)發(fā)育的能力[13]。陳愛萍等[14]研究表明干旱復(fù)水后，伊犁絹蒿幼苗葉片和根系的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性大多能恢復(fù)至正常水平。Schaffner[15]研究發(fā)現(xiàn)，植物的生長(zhǎng)對(duì)水分脅迫存在滯后現(xiàn)象，復(fù)水后植物生理機(jī)能的修復(fù)過程存在滯后效應(yīng)。

我國(guó)豫西煙區(qū)地處干旱半干旱過渡區(qū)，常年自然降水在月份間分配極不平衡，經(jīng)常表現(xiàn)為前旱后雨（5—6月份干旱，6月底至7月初雨季來臨），使得煙草需水與自然降水矛盾較為突出，然而煙草對(duì)干旱有耐受性，使得煙草在旱后復(fù)雨后突發(fā)快長(zhǎng)，受旱煙田最終也獲得了和灌溉煙田相當(dāng)?shù)臒熑~產(chǎn)量，產(chǎn)生了生長(zhǎng)補(bǔ)償[16]。目前，有關(guān)干旱脅迫對(duì)煙草生理生化的影響及噴施外源物質(zhì)提高煙草抗旱性的研究報(bào)道較多，而結(jié)合降水條件的實(shí)際來模擬煙草旱后復(fù)雨的研究鮮見報(bào)道。本研究針對(duì)豫西旱區(qū)煙草在前旱后雨條件下普遍存在的恢復(fù)生長(zhǎng)現(xiàn)象，模擬了豫西旱區(qū)的前旱后雨條件，在烤煙生長(zhǎng)的前中期對(duì)煙草進(jìn)行旱后復(fù)水處理，以期為旱區(qū)烤煙生產(chǎn)的節(jié)水調(diào)控措施制定提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試煙草品種為“豫煙6號(hào)”（耐旱型）和“豫煙10號(hào)”（水分敏感型）。其中豫煙6號(hào)是以MSK326為母本，自選烤煙品系農(nóng)大202為父本雜交育成的雜交種[17]；豫煙10號(hào)是以自選烤煙品系農(nóng)大201為母本，云煙87為父本雜交，經(jīng)系譜法定向選擇培育而成[18]。

試驗(yàn)用塑料盆上口直徑為40 cm，盆底直徑為25 cm，高35 cm。供試土壤類型為褐土，質(zhì)地為砂壤土，pH值為7.56，有機(jī)質(zhì)含量20.53 mg·kg-1，堿解氮含量67.28 mg·kg-1，速效磷含量16.12 mg·kg-1，速效鉀含量141.79 mg·kg-1。土壤風(fēng)干后過0.5 cm×1 cm網(wǎng)篩后裝入盆中，每盆裝土20 kg。供試肥料：硝酸磷肥（總氮32%、有效磷4%）、磷酸銨（全氮11%、有效磷44%）、硫酸鉀（50%）、餅肥（全氮5%）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年5月上旬～6月下旬在河南科技大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)干旱棚內(nèi)進(jìn)行，棚頂采用封閉且透光較好的陽(yáng)光板（透光率達(dá)到90%以上），棚兩側(cè)裝有卷簾，用于通風(fēng)散熱，棚內(nèi)懸掛6套溫濕度計(jì)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)棚內(nèi)溫濕度狀況。采用品種×水分兩因素盆栽試驗(yàn)，其中品種設(shè)置為2個(gè)，分別為豫煙6號(hào)（簡(jiǎn)稱Y6，以下同）和豫煙10號(hào)（簡(jiǎn)稱Y10，以下同），兩個(gè)烤煙品均設(shè)置3個(gè)水分梯度，分別為正常供水（CKg，土壤持水量為75%～80%）、輕度干旱（G1，土壤持水量為50%～55%）和中度干旱（G2，土壤持水量為35%～40%），其中每個(gè)烤煙品種各水分梯度均種植9株（3株掛牌定株用于在干旱終點(diǎn)測(cè)定農(nóng)藝性狀、光合和熒光參數(shù)，掛牌煙株不進(jìn)行取樣，在復(fù)水終點(diǎn)繼續(xù)用于農(nóng)藝性狀、光合和熒光參數(shù)的測(cè)定；在干旱終點(diǎn)取走剩余不掛牌6株煙的其中3株，測(cè)定干重、丙二醛含量和酶活性等；在復(fù)水終點(diǎn)取走剩余不掛牌剩余的3株，測(cè)定干重、丙二醛含量和酶活性等）。選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的煙草幼苗于2018年5月9日移栽于盆內(nèi)，每盆栽植1株煙苗，每盆施氮量按照豫西中等肥力煙田施氮量（3～4 kg/畝）并綜合種植密度折算確定，其N：P2O5：K2O=1:1.5:3，其他管理措施均保持一致。還苗期（移栽5 d后）結(jié)束開始控水處理，盆內(nèi)安裝真空負(fù)壓計(jì)（Waterstar，北京）用于盆內(nèi)土壤水勢(shì)的監(jiān)測(cè)，每天早、中、晚觀察負(fù)壓計(jì)讀數(shù)，并通過澆水量控制負(fù)壓計(jì)讀數(shù)（即土壤持水量），以確保土壤持水量的穩(wěn)定。控水可靠性驗(yàn)證：在煙苗移栽前，在預(yù)先裝好干土的盆內(nèi)安放負(fù)壓計(jì)（每盆1支），并設(shè)置不同水分梯度，進(jìn)行控水處理預(yù)實(shí)驗(yàn)，待負(fù)壓計(jì)讀數(shù)穩(wěn)定后，采用環(huán)刀法測(cè)定盆內(nèi)土壤的最大田間持水量，分別讀取每盆的負(fù)壓計(jì)讀數(shù)（即土壤水勢(shì)）和測(cè)得相應(yīng)的土壤相對(duì)含水量，通過兩者相關(guān)分析表明，土壤相對(duì)含水量與土壤水勢(shì)（負(fù)壓計(jì)讀數(shù)）呈極顯著負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)r=-0.921**），負(fù)壓計(jì)讀數(shù)能夠較好地指示土壤相對(duì)含水量。整個(gè)干旱處理試驗(yàn)持續(xù)30 d（即干旱終點(diǎn)），在干旱終點(diǎn)時(shí)測(cè)定各處理烤煙的生理生化指標(biāo)。第31 d，對(duì)剩余干旱處理的煙株進(jìn)行復(fù)水，復(fù)水的對(duì)照表示為CKf（土壤持水量為75%～80%），輕度干旱后復(fù)水表示為F1（土壤持水量為75%～80%），中度干旱后復(fù)水表示為為F2（土壤持水量為75%～80%），均使其土壤持水量達(dá)到對(duì)照組水平。復(fù)水后10 d時(shí)測(cè)定各處理烤煙的生理生化指標(biāo)。具體試驗(yàn)處理設(shè)置詳見表1。

表1 干旱及復(fù)水試驗(yàn)處理

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

分別在干旱終點(diǎn)和復(fù)水終點(diǎn)調(diào)查每個(gè)處理掛牌標(biāo)記煙株的株高、莖圍、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、最大葉片面積和有效葉片數(shù)等農(nóng)藝性狀指標(biāo)。同時(shí)，每個(gè)處理分別在干旱終點(diǎn)和復(fù)水終點(diǎn)時(shí)各取3株完整煙株鮮樣（含根、莖和葉），于105℃下殺青30 min后經(jīng)80℃烘干至衡重，稱量根系干物質(zhì)積累量和總干物質(zhì)積累量（即干重，以g表示）。

1.3.2 葉綠素含量測(cè)定

在干旱終點(diǎn)和復(fù)水終點(diǎn)分別對(duì)1.3.1中整株取樣的3株烤煙（測(cè)量單株干重前），在殺青前，選擇其功能葉片（≥5cm心葉往下第3葉位葉片，1.3.3、1.3.4和1.3.5中各指標(biāo)的測(cè)定均采用此位置葉片。）進(jìn)行取樣（采用葉片打孔器取樣），測(cè)定葉片的葉綠素含量。葉綠素含量采用分光光度法測(cè)定[19]。

1.3.3 葉片光合參數(shù)測(cè)定

在干旱終點(diǎn)和復(fù)水終點(diǎn)對(duì)1.3.1中每個(gè)處理掛牌標(biāo)記固定的3株烤煙，用Li-6400 XT便攜式光合儀測(cè)定其功能葉片的光合參數(shù)（n、s、r和i，其中n為凈光合速率、s為氣孔導(dǎo)度、r為蒸騰速率、i為胞間CO2濃度），測(cè)定時(shí)間為上午9:00—11:00之間（當(dāng)天為晴天）。

1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

在干旱終點(diǎn)和復(fù)水終點(diǎn)對(duì)1.3.1中每個(gè)處理掛牌標(biāo)記固定的3株烤煙，采用PAM-2100便攜式調(diào)制熒光儀（德國(guó)Walz 公司）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，其測(cè)定時(shí)間同光合測(cè)定時(shí)間一致。計(jì)算公式：

v/m=（m－0）/m； （1）

PSⅡ=（m'－s）/m' （2）

q=（m'－s）/（m'－0'） （3）

NPQ=（m－m'）/m' （4）

注：m'（光反應(yīng)下最大熒光），s（穩(wěn)態(tài)熒光），0'（光照下最小熒光），0（初始熒光），m（暗反應(yīng)下最大熒光），v/m（PSⅡ最大光化學(xué)效率），PSⅡ（PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率），q（光化學(xué)猝滅系數(shù)），NPQ（非光化學(xué)猝滅系數(shù)）。

1.3.5 丙二醛和抗氧化類酶活性的測(cè)定

在干旱終點(diǎn)和復(fù)水終點(diǎn)對(duì)分別1.3.1中整株取樣的3株烤煙（測(cè)量單株干重前），在殺青前，選擇其功能葉片取樣后測(cè)定其丙二醛含量和抗氧化類酶活性。其中，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè) 定[19]；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑光化還原法測(cè)定[19]；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[19]；過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測(cè)定[19]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析；采用單因素方差分析和LSD檢驗(yàn)同一品種內(nèi)不同水分處理間的差異顯著性（＜0.05差異顯著，＞0.05差異不顯著），采用檢驗(yàn)分析相同水分處理下不同品種間差異顯著性；制圖工具采用Origin 2018軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)烤煙農(nóng)藝性狀和單株干重的影響

由圖1可知，隨著干旱程度的加劇，兩個(gè)烤煙品種的株高、莖圍、最大葉寬、最大葉長(zhǎng)、最大葉面積和單株干重均遞減，且均與其CKg存在顯著差異（＜0.05）。與CKg相比，在G1和G2處理下，Y6的株高分別降低了19.08%和31.79%，莖圍分別降低了10.44%和42.97%，最大葉寬分別降低了10.44%和20.30%，最大葉長(zhǎng)分別降低了分別降低了11.80%和25.59%，最大葉面積分別降低了20.93%和40.63%，有效葉片數(shù)分別降低了12.00%和20.00%，根系干重分別降低了21.60%和34.96%，單株干重分別降低了23.36%和41.81%；Y10的株高分別降低了28.48%和37.63%，莖圍分別降低了17.84%和46.01%，最大葉寬分別降低了16.06%和30.57%，最大葉長(zhǎng)分別降低了分別降低了13.22%和27.96%，最大葉面積分別降低了27.40%和49.99%，有效葉片數(shù)分別降低了 10.71%和21.43%，根系干重分別降低了26.67%和41.71%，單株干重分別降低了34.44%和53.09%。在G1和G2處理下，Y6的株高顯著低于Y10，莖圍、根系干重和單株干重顯著高于Y10，最大葉長(zhǎng)在G1處理下與Y10無顯著差異（＞0.05），在G2處理下與Y10存在顯著差異，最大葉寬、最大葉面積和有效葉片數(shù)均與Y10無顯著差異，在G2處理下顯著高于Y10，但Y10變化的幅度較大，對(duì)干旱脅迫比Y6更敏感。

復(fù)水處理后，與干旱處理結(jié)束時(shí)相比，兩個(gè)烤煙品種的各生長(zhǎng)指標(biāo)均顯著升高，且均以F1恢復(fù)較好，株高、莖圍、最大葉寬、最大葉長(zhǎng)和最大葉面積均與其CKf無顯著差異；與G1相比，F(xiàn)1處理下，Y6株高、莖圍、最大葉寬、最大葉長(zhǎng)、最大葉面積、有效葉片數(shù)、根系干重和單株干重分別增加了45.00%、15.70%、20.34%、13.54%、36.64%、40.91%、44.96%和36.98%，Y10的株高、莖圍、最大葉寬、最大葉長(zhǎng)、最大葉面積、根系干重和單株干重分別增加了61.19%、29.14%、22.22%、22.68%、50.25%、28.00%、38.21%和60.80%。以上結(jié)果表明，干旱后復(fù)水能緩解干旱脅迫對(duì)烤煙生長(zhǎng)的抑制作用，提高干物質(zhì)積累量，對(duì)耐旱品種和水分敏感型品種均有效果。

注：不同小寫字母表示相同品種不同處理間差異顯著（＜0.05），在相同處理不同品種間，**表示相同處理兩個(gè)品種間差異極顯著（＜0.01），*表示差異顯著（＜0.05），ns表示差異不顯著（＞0.05），下同。

Note: Different lowercase letters indicate that there are significant differences in the same variety under different treatments（＜0.05）. For different species under the same treatment, ** indicates that the difference between two varieties under the same treatment is extremely significant,＜0.01; * indicates significant difference at＜0.05; ns indicates no significant difference at＞0.05, The same as below.

圖1 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)烤煙農(nóng)藝性狀和單株干重影響

Fig. 1 Effects of drought stress and rehydration on agronomic characters and dry weight of flue-cured tobacco

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)烤煙葉片葉綠素含量的影響

由圖2可知，隨著干旱程度的加劇，兩個(gè)烤煙品種的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量均遞減，均與CKg存在顯著差異。與CKg相比，在G1和G2處理下，Y6的葉綠素a分別降低了22.32%和37.34%，葉綠素b分別降低了8.00%和17.48%，葉綠素a+b分別降低了20.06%和34.21%，Y10的葉綠素a分別降低了28.31%和41.00%，葉綠素b分別降低了21.80%和30.94%，葉綠素a+b分別降低了27.31%和39.46%。在G1和G2處理下，Y6的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b均顯著高于Y10，Y10在干旱脅迫下葉綠素含量變化的幅度較大，對(duì)干旱較敏感。

復(fù)水處理后，與干旱處理結(jié)束時(shí)相比，兩個(gè)烤煙品種的葉片葉綠素含量均升高，且均以F1恢復(fù)較好，均與CKf無顯著差異；與G1相比，F(xiàn)1處理下，Y6葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b分別增加了30.16%、18.98%和28.13%，Y10的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b分別增加了38.37%、44.39%和39.36%，且Y6的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b均顯著高于Y10。以上結(jié)果表明，干旱后復(fù)水能促進(jìn)兩個(gè)烤煙品種葉綠素的合成，促進(jìn)其對(duì)光能的吸收及利用。

2.3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)烤煙葉片凈光合速率和氣體交換參數(shù)的影響

由圖3可知，隨著干旱程度的加劇，兩個(gè)烤煙品種的n、r和s均遞減，i均遞增，且均與CKg存在顯著差異。與CKg相比，在G1和G2處理下，Y6的n分別降低了31.39%和46.84%，r分別降低了27.83%和49.52%，s分別降低了21.32%和40.56%，i分別升高了20.17%和38.91%，Y10的n分別降低了41.35%和55.65%，r分別降低了43.79%和55.34%，s分別降低了28.44%和45.04%，i分別升高了33.37%和50.82%。在G1和G2處理下，Y6的n、r和s顯著高于Y10，i顯著低于Y10，且Y10的光合參數(shù)變化幅度較大，其光合作用受干旱影響較嚴(yán)重。

復(fù)水處理后，與干旱處理結(jié)束時(shí)相比，在F1和F2兩個(gè)處理?xiàng)l件下，兩個(gè)烤煙品種的n、r和s均顯著升高，i均降低，且均以F1恢復(fù)較好，均與其CKf無顯著差異；與其G1相比，F(xiàn)1處理下，Y6的n、r和s分別增加了23.84%、30.58%和52.92%，i降低了7.94%，Y10的n、r和s分別增加了45.26%、56.89%和61.71%，i降低了13.32%，且Y6的r和s顯著高于Y10，n和i與Y10無顯著差異。以上結(jié)果表明，干旱后復(fù)水能減緩干旱脅迫對(duì)兩個(gè)烤煙品種的光合抑制作用，促進(jìn)光合碳同化能力，增強(qiáng)其光合能力。

圖3 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)烤煙葉片凈光合速率和氣體交換參數(shù)的影響

2.4 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)烤煙葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖4可知，在干旱脅迫階段，隨干旱的加劇，兩個(gè)烤煙品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)v/m、PSⅡ和q均遞減，NPQ均遞增，且均與CKg存在顯著差異。與CKg相比，在G1和G2處理下，Y6的v/m分別降低了13.53%和31.13%，PSⅡ分別降低了18.50%和32.96%，q分別降低了16.60%和35.26%，NPQ分別升高了16.21%和35.74%，Y10的v/m分別降低了21.10%和36.40%，PSⅡ分別降低了25.42%和38.16%，q分別降低了25.72%和40.90%，NPQ分別升高了27.09%和43.88%。在G1和G2處理下，Y6的v/m、PSⅡ和q顯著高于Y10，NPQ顯著低于Y10，Y10葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化較大，其葉綠素?zé)晒馓匦允芨珊涤绊戄^嚴(yán)重。

復(fù)水處理后，與干旱處理結(jié)束時(shí)相比，兩個(gè)烤煙品種的v/m、PSⅡ和q均顯著升高，NPQ均降低，且均以F1恢復(fù)較好，均與CKf無顯著差異；與G1相比，F(xiàn)1處理下，Y6的v/m、PSⅡ和q分別增加了38.82%、30.10%和24.11%，NPQ降低了21.76%，Y10的v/m、PSⅡ和q分別增加了61.00%、43.12%和54.27%，NPQ降低了36.58%，且Y6的v/m和q顯著高于Y10，NPQ顯著低于Y10。以上結(jié)果表明，干旱后復(fù)水能有效減緩干旱脅迫對(duì)兩個(gè)烤煙品種的光抑制效應(yīng)，提高光能的吸收利用效率和光合電子傳遞速率，降低熱耗散對(duì)光合系統(tǒng)的傷害。

圖4 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)烤煙葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.5 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)烤煙葉片MDA含量和抗氧化酶活性的影響

由圖5可知，在干旱脅迫階段，隨干旱的加劇，兩個(gè)烤煙品種的MDA含量、SOD、POD和CAT活性均遞增且均與CKg存在顯著差異。與CKg相比，在G1和G2處理下，Y6的MDA分別升高了52.14%和100.01%，SOD分別升高了21.37%和54.56%，POD分別升高了51.27%和79.78%，CAT分別升高了20.38%和47.95%，Y10的MDA分別升高了71.52%和125.12%，SOD分別升高了30.50%和60.98%，POD分別升高了81.47%和125.95%，CAT分別升高了25.74%和51.23%。在G1和G2處理下，Y6的MDA含量和SOD顯著低于Y10，且Y10的MDA含量和抗氧化酶活性變化較大，受干旱影響較嚴(yán)重。

復(fù)水處理后，與干旱處理結(jié)束時(shí)相比，兩個(gè)烤煙品種的MDA含量、SOD、POD和CAT活性均顯著降低，且均以F1恢復(fù)較好，均與CKf無顯著差異；與G1相比，F(xiàn)1處理下，Y6的MDA、SOD、POD和CAT分別增加降低了30.91%、16.14%、30.50%和15.83%，Y10的MDA、SOD、POD和CAT分別增加降低了42.53%、22.11%、42.46%和16.31%，且Y6的MDA、SOD和CAT與Y10無顯著差異，POD顯著高Y10。以上結(jié)果表明，干旱后復(fù)水能有效抑制兩個(gè)烤煙品種體內(nèi)MDA的積累，使抗氧化酶恢復(fù)一定平衡，以減輕膜脂過氧化損傷。

圖5 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)烤煙葉片MDA含量和抗氧化酶活性的影響

3 討論

干旱脅迫限制植物的光合作用，導(dǎo)致抗氧化系統(tǒng)等內(nèi)部代謝系統(tǒng)紊亂，從而嚴(yán)重制約了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[20]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱程度的加劇，兩個(gè)烤煙品種的生長(zhǎng)發(fā)育均受到抑制，水分敏感型烤煙品種生長(zhǎng)受到的損傷程度大于耐旱型品種。說明不同耐旱性品種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)具有差異，耐旱植株在干旱脅迫下通過自身調(diào)節(jié)快速適應(yīng)環(huán)境，提高水分利用率，這是抗旱型作物的表現(xiàn)之一[21]。豫煙6號(hào)在輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫下生長(zhǎng)指標(biāo)的變化幅度均小于豫煙10號(hào)，表明耐旱型品種受干旱脅迫的抑制弱于水分敏感型品種。干旱脅迫后復(fù)水，兩個(gè)烤煙品種的各生長(zhǎng)指標(biāo)均高于干旱處理結(jié)束時(shí)，這與楊彪生 等[22]的研究結(jié)果相一致，干旱脅迫后復(fù)水使烤煙光合作用能力加強(qiáng)，地上部分生長(zhǎng)得以快速恢復(fù)。

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要代謝過程，是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需物質(zhì)和能量的主要來源[23]。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，葉綠素的含量直接影響著植物的光合能力，并在光能的傳輸和吸收中發(fā)揮重要作用[24]。干旱脅迫對(duì)植物色素生物合成有明顯的抑制作用，也會(huì)導(dǎo)致植物葉綠素的分解[25]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱程度的加劇，兩個(gè)烤煙品種的葉綠素含量均呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，這與王鵬翔等[26]的研究結(jié)果相一致。干旱脅迫后復(fù)水，兩個(gè)烤煙品種葉綠素含量較干旱處理結(jié)束時(shí)均得到恢復(fù)，緩解了干旱脅迫對(duì)烤煙光合系統(tǒng)的傷害，增強(qiáng)了烤煙葉片對(duì)光能的吸收和利用，促進(jìn)了干物質(zhì)的積累，這與劉婷婷等[27]在對(duì)不同品種高粱幼苗的干旱脅迫后復(fù)水試驗(yàn)的研究結(jié)果一致。凈光合速率下降主要包括氣孔限制和非氣孔限制，當(dāng)s與i同時(shí)下降時(shí)，n下降主要是由于氣孔因素引起的，即CO2進(jìn)入葉片受阻礙所致；s下降而i升高則說明n下降是因?yàn)榉菤饪滓蛩仄鹬饕饔茫粗参锶~肉細(xì)胞光合能力下降[28]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下兩個(gè)烤煙品種的n、r和s下降，與楊文權(quán)等[29]的研究結(jié)果一致；i均遞增，與賴金莉等[30]的研究結(jié)果一致，說明烤煙光合速率的下降是由非氣孔因素導(dǎo)致的。干旱脅迫后復(fù)水，兩個(gè)烤煙品種較干旱處理結(jié)束時(shí)r、n和s均升高，i均降低，與李敏敏等[31]的研究結(jié)果一致。兩個(gè)烤煙品種在干旱復(fù)水后葉綠素含量和光合性能均恢復(fù)較好，說明，干旱脅迫后復(fù)水能有效促進(jìn)葉片中葉綠素的合成，增強(qiáng)光合作用能力，供其生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)量的積累。

葉綠素吸收的光能，主要通過3種途徑耗散，光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳?，葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映逆境脅迫下葉片對(duì)光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換和耗散情況[32]。干旱脅迫下，烤煙葉片v/m和q均降低，其原因可能是烤煙PSII反應(yīng)中心造成損傷，導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心的光化學(xué)活性降低，降低了光能轉(zhuǎn)化效率，限制光合作用的正常進(jìn)行，在光合系統(tǒng)受到損傷時(shí)，烤煙會(huì)激發(fā)自我保護(hù)機(jī)制，通過提高NPQ及時(shí)耗散過剩的光能起到保護(hù)光合機(jī)構(gòu)的作用[33]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的增加，兩個(gè)烤煙品種的v/m、PSⅡ和q均遞減，且均顯著低于CK，NPQ均遞增，且均顯著高于CK，這與田又升等[34]的研究結(jié)果一致。在正常生長(zhǎng)和干旱脅迫下，Y6的v/m、PSⅡ和q均高于Y10，NPQ低于Y10，在干旱脅迫時(shí)Y6的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化幅度較小，受干旱脅迫影響小。干旱脅迫后復(fù)水，兩個(gè)烤煙品種的v/m、PSⅡ和q較干旱處理結(jié)束時(shí)均升高，NPQ均降低，光合電子傳遞得以恢復(fù)，使植物對(duì)自身光合機(jī)構(gòu)起到一定的保護(hù)作用，這與Fernandez等[35]的研究結(jié)果一致。

SOD、POD和CAT是植物細(xì)胞抵御活性氧傷害的重要保護(hù)酶，當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，會(huì)通過改變其活性達(dá)到自我保護(hù)和減少傷害的目的[36]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱的加劇，兩個(gè)烤煙品種的SOD、POD和CAT活性均遞增，且均顯著高于CK，這與陳彪等[37]的研究結(jié)果一致。在正常生長(zhǎng)時(shí)豫煙6號(hào)的SOD和POD活性顯著高于豫煙10號(hào)，經(jīng)干旱脅迫后豫煙6號(hào)的SOD和POD活性與豫煙10號(hào)無顯著差異，說明豫煙10號(hào)受干旱脅迫時(shí)抗氧化酶比較活躍。保護(hù)酶活性和膜脂過氧化產(chǎn)物MDA存在一定的相關(guān)性，當(dāng)植物遭受外界干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的保護(hù)酶協(xié)同作用抑制脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA的大量產(chǎn)生，MDA作為質(zhì)膜過氧化的產(chǎn)物，會(huì)破壞核酸、蛋白質(zhì)和細(xì)胞膜等結(jié)構(gòu)功能，對(duì)植物造成傷害[38]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱的加劇，兩個(gè)烤煙品種的MDA含量均遞增，這與李冬等[39]的研究結(jié)果一致。干旱處理結(jié)束時(shí)，豫煙10號(hào)在干旱脅迫時(shí)MDA含量上升幅度較大，受到的氧化損傷比較嚴(yán)重。干旱脅迫后復(fù)水，兩個(gè)烤煙品種的SOD、POD、CAT活性和MDA含量較干旱處理結(jié)束時(shí)均降低，對(duì)比豫煙6號(hào)和豫煙10號(hào)兩個(gè)品種在相同程度的干旱脅迫后復(fù)水的變化，豫煙10號(hào)MDA含量和保護(hù)酶活性變化幅度較大，且兩個(gè)烤煙品種的抗氧化系統(tǒng)平衡均能在中度干旱脅迫后復(fù)水得到有效恢復(fù)。這說明旱后復(fù)水能促進(jìn)兩個(gè)烤煙品種抗氧化系統(tǒng)的平衡，可能是由于復(fù)水后其細(xì)胞內(nèi)過量的活性氧及自由基被有效清除，從而減輕干旱脅迫對(duì)烤煙細(xì)胞造成的損傷。

根據(jù)本研究結(jié)果，煙草實(shí)際生產(chǎn)中可通過給予豫煙6號(hào)和豫煙10號(hào)煙株適度的干旱，而后進(jìn)行復(fù)水，以達(dá)到節(jié)水灌溉的目的。因本試驗(yàn)設(shè)置的水分梯度和選擇的烤煙品種有限，對(duì)烤煙干旱閾值的確定還需要進(jìn)一步深入研究，還需在分子水平上揭示干旱脅迫后復(fù)水對(duì)烤煙光合作用的影響機(jī)制。

4 結(jié)論

在干旱脅迫下，烤煙品種“豫煙6號(hào)”和“豫煙10號(hào)”的株高、莖圍、最大葉寬、最大葉長(zhǎng)、最大葉面積、有效葉片數(shù)、根系干重、單株干重、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、n、s、r、v/m、PSⅡ和q均降低，NPQ、i、MDA、SOD、POD和CAT均增加，由于水分敏感型烤煙品種自身對(duì)逆境的調(diào)節(jié)能力有限，導(dǎo)致葉綠素含量降低，光合性能下降，抗氧化系統(tǒng)平衡遭到破壞，株高增長(zhǎng)緩慢，莖干萎蔫，葉片枯黃且葉面積縮減幅度大；耐旱型烤煙品種對(duì)逆境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，其生長(zhǎng)雖受干旱脅迫影響較小，但與正常生長(zhǎng)的植株也存在一定的差異。復(fù)水后兩個(gè)烤煙品種受到干旱脅迫的損害均能得到不同程度地修復(fù)，說明干旱脅迫復(fù)水后，有利于抗氧化系統(tǒng)的平衡，增強(qiáng)了PSII光化學(xué)活性，提高了葉片光合效率，從而使烤煙生長(zhǎng)得到相應(yīng)的恢復(fù)。

[1] 農(nóng)夢(mèng)玲，劉永賢，李伏生. 干旱脅迫對(duì)煙草生理生化特征影響的研究進(jìn)展[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008(2): 155-159.

NONG Mengling, LIU Yongxian, LI Fusheng. Research progress of effects of drought stress on physiological and biochemical characteristics of tobacco[J]. Guangxi Agricultural Sciences, 2008(2): 155-159.

[2] 宋文靜，趙永長(zhǎng)，況帥，等. 干旱脅迫下黃腐酸鉀對(duì)烤煙幼苗保水滲透調(diào)節(jié)能力的影響[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)，2017，38(6): 61-66.

SONG Wenjing, ZHAO Yongchang, KUANG Shuai, et al. Effect of potassium fulvate on water retention and osmotic adjustment ability of flue-cured tobacco seedlings under drought stress[J]. Tobacco Science in China, 2017, 38(6): 61-66.

[3] 胡瑋，康俊，劉陽(yáng)，等. 干旱脅迫對(duì)不同煙草品種光合生理特性的影響[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)，2013, 34(2): 69-73.

HU Wei, KANG Jun, LIU Yang, et al. Effects of drought stress on photosynthetic physiological characteristics of different tobacco varieties[J]. Tobacco Science in China, 2013, 34(2): 69-73.

[4] 趙莉，周炎，汪海燕，等. 干旱處理下不同烤煙品系的生理差異研究[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2019, 33(3): 607-615.

ZHAO Li, ZHOU Yan, WANG Haiyan, et al. Study on physiological differences of different flue-cured tobacco lines under drought treatment[J]. Journal of Nuclear Agronomy, 2019, 33(3): 607-615.

[5] 趙潔，郎瑩，吳畏，等. 土壤極端干旱對(duì)金銀花光合生理生化特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2017, 37(12): 2444-2451.

ZHAO Jie, LANG Ying, WU Wei, et al. Effects of extreme drought on photosynthetic physiological and biochemical characteristics of Lonicera japonica Thunb[J]. Journal of Northwest Botany, 2017, 37(12): 2444-2451.

[6] Lenoble M E, Spollen W G, Sharp R E. Maintenance of shoot growth by endogenous ABA: genetic assessment of the involvement of ethylene suppression[J]. J Exp Bot, 2004, 55 (395): 237-245.

[7] 崔秀妹，劉信寶，李志華，等. 不同水分脅迫下水楊酸對(duì)分枝期扁蓿豆生長(zhǎng)及光合生理的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2012, 21(6): 82-93.

CUI Xiumei, LIU Xinbao, LI Zhihua, et al. Effects of salicylic acid on growth and photosynthetic physiology of melilotus ruthenica at branching stage under different water stress[J]. Journal of Grass Industry, 2012, 21(6): 82-93.

[8] 張金政，張起源，孫國(guó)峰，等. 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉簪生長(zhǎng)和光合作用的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2014, 23(1): 167-176.

ZHANG Jinzheng, ZHANG Qiyuan, SUN Guofeng, et al. Effects of drought stress and rehydration on the growth and photosynthesis of[J]. Acta pratensis, 2014, 23(1): 167-176.

[9] 馮延芝，趙陽(yáng)，王保平，等. 干旱復(fù)水對(duì)楸葉泡桐幼苗光合和葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2020, 40(4): 1-8.

FENG Yanzhi, ZHAO Yang, WANG Baoping, et al. Effects of drought and rehydration on photosynthesis and chlorophyll fluorescence ofseedlings[J]. Journal of Central South University of Forestry and Technology, 2020, 40(4): 1-8.

[10] Farquhar G D, O'leary M H, Berry J A. On the relationship between carbon isotope discrimination and the intercellular carbon dioxide concentration in leaves[J]. Australian Journal of Plant Phisiology, 1982, 9: 121-137.

[11] Ma C C, Gao Y B, Guo H Y, et al. Interspecific transition among，along geographic gradient II. Characteristics of photosynthesis and water metabolism[J]. Acta Botanica Sinica, 2003, 45(10): 1228-1237.

[12] 王曉雪，李越，張斌，等. 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)燕麥根系生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2020, 28(6): 1588-1596.

WANG Xiaoxue, LI Yue, ZHANG Bin, et al. Effects of drought stress and rehydration on root growth and physiological characteristics of oat[J]. Acta Agrestia Sinica, 2020, 8(6): 1588-1596.

[13] 莊克章，吳榮華，張春艷，等. 苗期干旱及復(fù)水對(duì)玉米生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020, 52(10): 56-61.

ZHUANG Kezhang, WU Ronghua, ZHANG Chunyan, et al. Effects of drought and rewatering at seedling stage on growth and physiological characteristics of maize[J]. Shandong Agricultural Sciences, 2020, 52(10): 56-61.

[14] 陳愛萍，隋曉青，王玉祥，等. 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)伊犁絹蒿幼苗生長(zhǎng)及生理特性的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2020, 28(5): 1216-1225.

CHEN Aiping, SUI Xiaoqing, WANG Yuxiang, et al. Effects of drought stress and rehydration on growth and physiological characteristics ofseedlings[J]. Acta Agrestia Sinica, 2020, 28(5): 1216-1225.

[15] Sch?ffner A R. Aquaporin function, structure, and expression: are there more surprises to surface in water relations[J]. Planta, 1998, 204(2): 131-139.

[16] 郝樹榮，郭相平，張展羽. 作物干旱脅迫及復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 水利水電科技進(jìn)展，2009, 29(1): 81-84.

HAO Shurong, GUO Xiangping, ZHANG Zhanyu. Research progress on compensation effect of crop drought stress and rehydration[J]. Progress of water conservancy and hydropower science and technology, 2009, 29(1): 81-84.

[17] 楊鐵釗，張小全，李群平，等. 烤煙新品種豫煙6號(hào)的選育及特征特性[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)，2010, 31(3): 7-12.

YANG Tiezhao, ZHANG Xiaoquan, LI Qunping, et al. Breeding and characteristics of a new flue-cured tobacco variety Yuyan 6[J]. Chinese Tobacco Science, 2010, 31(3): 7-12.

[18] 楊鐵釗，張小全，殷全玉，等. 烤煙新品種豫煙10號(hào)的選育及特征特性[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2015, 21(3): 48-56.

YANG Tiezhao, ZHANG Xiaoquan, YIN Quanyu, et al. Breeding and characteristics of a new flue-cured tobacco variety Yuyan 10[J]. acta tabacaria sinica, 2015, 21(3): 48-56.

[19] 李合生，孫群，趙世杰，等. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000: 164-261.

LI Hesheng, SUN Qun, ZHAO Shijie, et al. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments[M]. Beijing: Higher Education Press, 2000: 164-261.

[20] 施積炎，袁小鳳，丁貴杰. 作物水分虧缺補(bǔ)償與超補(bǔ)償效應(yīng)的研究現(xiàn)狀[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2000, 19(3): 226-233.

SHI Jiyan, YUAN Xiaofeng, DING Guijie. Research status of crop water deficit compensation and overcompensation effect[J]. Journal of Mountain Agriculture and Biology, 2000(3): 226-233.

[21] 李帥，趙國(guó)靖，徐偉洲，等. 白羊草根系形態(tài)特征對(duì)土壤水分階段變化的響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2016, 25(2): 169-177.

LI Shuai, ZHAO Guojing, XU Weizhou, et al. Response of morphological characteristics of the grass roots ofto the change of soil moisture stage[J]. Acta pratensis, 2016, 25(2): 169-177.

[22] 楊彪生，單立山，馬靜，等. 紅砂幼苗生長(zhǎng)及根系形態(tài)特征對(duì)干旱-復(fù)水的響應(yīng)[J]. 干旱區(qū)研究，2021, 38(02): 469-478.

YANG Biaosheng, SHAN Lishan, MA Jing, et al. Response of seedling growth and root morphological characteristics ofto drought-rehydration[J]. Research on Arid Areas, 2021, 38(02): 469-478.

[23] Nazar R, Umar S, Khan N A, Sareer O. Salicylic acid supplementation improves photosynthesis and growth in mustard through changes in proline accumulation and ethylene formation under drought stress[J]. South Afr J Bot, 2015, 98: 84-94.

[24] Liu J, Wang W, Wang L, Sun Y. Exogenous melatonin improves seedling health index and drought tolerance in tomato[J]. Plant Growth Regulation, 2015, 77(3): 317-326.

[25] 張永強(qiáng)，毛學(xué)森，孫宏勇，等. 干旱脅迫對(duì)冬小麥葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2002(4): 17-19.

ZHANG Yongqiang, MAO Xuesen, SUN Hongyong, et al. Effect of drought stress on chlorophyll fluorescence of winter wheat [J]. Chinese Journal of Ecological Agriculture, 2002(4): 17-19.

[26] 王鵬翔，艾復(fù)清，鐘蕾，等. 成熟期干旱脅迫對(duì)烤煙葉綠素含量及相關(guān)酶活性的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007, 35(31): 9945-9946.

WANG Pengxiang, AI Fuqing, ZHONG Lei, et al. Effects of drought stress at mature stage on chlorophyll content and related enzyme activities of flue-cured tobacco[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2007, 35(31): 9945-9946.

[27] 劉婷婷，陳道鉗，王仕穩(wěn)，等. 不同品種高粱幼苗在干旱復(fù)水過程中的生理生態(tài)響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2018, 27(6): 100-110.

LIU Tingting, CHEN Daoqian, WANG Shiwen, et al. Physiological and ecological responses of different varieties of sorghum seedlings during drought and rehydration[J]. Acta pratensis, 2018, 27(6): 100-110.

[28] 李耕，高輝遠(yuǎn)，趙斌，等. 灌漿期干旱脅迫對(duì)玉米葉片光系統(tǒng)活性的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2009, 35(10): 1916-1922.

LI Geng, GAO Huiyuan, ZHAO Bin, et al. Effects of drought stress at grain filling stage on photosystem activity of maize leaves[J]. Journal of Crops, 2009, 35(10): 1916-1922.

[29] 楊文權(quán)，顧沐宇，寇建村，等. 干旱及復(fù)水對(duì)小冠花光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 草地學(xué)報(bào)，2013, 21(6): 1130-1135.

YANG Wenquan, GU Muyu, KOU Jiancun, et al. effects of drought and rewatering on photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of small crown flower[J]. Acta Grassland Sinica, 2013, 21(6): 1130-1135.

[30] 賴金莉，張力，薛磊，等. 干旱脅迫對(duì)鼓節(jié)竹光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2019, 48(5): 567-575.

LAI Jinli, ZHANG Li, XUE Lei, et al. Effects of drought stress on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition), 2019, 48(5): 567-575.

[31] 李敏敏，袁軍偉，韓斌，等. 干旱和復(fù)水對(duì)兩種葡萄砧木葉片光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2019, 37(1): 221-226.

LI Minmin, YUAN Junwei, HAN Bin, et al. Effects of drought and rehydration on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of two grape root stocks[J]. Agricultural Research in Arid Areas, 2019, 37(1): 221-226.

[32] 魏清江，馮芳芳，馬張正，等. 干旱復(fù)水對(duì)柑橘幼苗葉片光合、葉綠素?zé)晒夂透禈?gòu)型的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2018, 29(8): 2485-2492.

WEI Qingjiang, FENG Fangfang, MA Zhangzheng, et al. Effects of drought and rewatering on leaf photosynthesis, chlorophyll fluorescence and root architecture of Citrus seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(8): 2485-2492.

[33] 張明如，溫國(guó)勝，張瑾，等. 火炬樹雌雄母株克隆生長(zhǎng)差異及其光合熒光日變化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2012, 32(2): 528-537.

ZHANG Mingru, WEN Guosheng, ZHANG Jin, et al. Clonal growth difference and diurnal variation of photosynthetic fluorescence of female and male plants of Torch Tree[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(2): 528-537.

[34] 田又升，謝宗銘，張建新，等. 干旱復(fù)水對(duì)棉花苗期抗氧化系統(tǒng)及光合熒光參數(shù)的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2016, 34(6): 209-214.

TIAN Yousheng, XIE Zongming, ZHANG Jianxin, et al. Effects of drought and rewatering on antioxidant system and photosynthetic fluorescence parameters of cotton at seedling stage[J]. Agricultural Research in Arid Areas, 2016, 34(6): 209-214.

[35] Fernandez RT, Perry RL, Flore JA. Drought response of young apple trees on three roots tocks: growth and development[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 1997, 122(1): 14-19.

[36] 袁有波，李繼新，丁福章，等. 不同干旱脅迫對(duì)煙草葉片保護(hù)酶活性的影響[J]. 中國(guó)煙草科學(xué)，2009, 30(5): 10-13.

YUAN Youbo, LI Jixin, DING Fuzhang, et al. Effects of different drought stress on protective enzyme activities in tobacco leaves[J]. Chinese Tobacco Science, 2009, 30(5): 10-13.

[37] 陳彪，李繼偉，王小東，等. 外源硒對(duì)干旱脅迫下烤煙生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2018, 54(01): 165-172.

CHEN Biao, LI Jiwei, WANG Xiaodong, et al. Effects of exogenous selenium on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco under drought stress[J]. Journal of Plant Physiology, 2018, 54(01): 165-172.

[38] Asada K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions[J]. Plant Physiology, 2006, 141(2): 391-396.

[39] 李冬，王艷芳，申洪濤，等. 外源MT和EBR對(duì)干旱脅迫下烤煙幼苗的緩解效應(yīng)[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2019, 25(5): 77-85.

LI Dong, WANG Yanfang, SHEN Hongtao, et al. Alleviating effect of exogenous MT and EBR on tobacco seedlings under drought stress[J]. acta tabacaria sinica, 2019, 25(5): 77-85.

Effect of rehydration after drought stress on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco

ZHUANG Ye1, GE Jiaxue1, WANG Xiaoguo2, ZAN Jingyi3, FU Guozhan1, WANG Xiaodong1*

1 Henan Province Dryland Agricultural Engineering Technology Research Center/College of Agronomy, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, Henan; 2 Sanmenxia Branch of Henan Province Tobacco Company, Sanmenxia 472200, Henan; 3 Luoyang Branch of Henan Province Tobacco Company, Luoyang 471023, Henan

This study aims to understand the effect of rehydration after drought stress on the growth and physiological basis of flue-cured tobacco.By taking drought-tolerant flue-cured tobacco variety “Yuyan 6” and moisture-sensitive flue-cured tobacco variety “Yuyan 10” as experimental materials, the effects of rehydration after drought stress on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco was investigated by pot experiment under five treatments of normal water supply, mild drought, moderate drought, rehydration after mild drought and rehydration after moderate drought.(1) With the aggravation of drought, the growth of two flue-cured tobacco varieties was inhibited, their physiological performance was decreased, and the plant height, stem circumference, maximum leaf length, maximum leaf width, maximum leaf area, effective leaf number, root dry weight and dry weight per plant were all decreased or significantly decreased, and the chlorophyll content, net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s) and transpiration rate (r), maximum light energy conversion efficiency of PSII (v/m), actual photochemical efficiency of PSII , (PSⅡ) and photochemical quenching coefficient (q) in leaves were significantly reduced. In contrast, non-photochemical quenching coefficient (NPQ), intercellular carbon dioxide concentration (i), MDA content, superoxide dismutase (SOD) activity, peroxidase (POD) activity and catalase (CAT) activity were increased significantly. Compared with normal water supply, Yuyan 10 is more sensitive to drought than Yuyan 6 under drought stress. (2) By rehydration after drought stress, the growth of two flue-cured tobacco varieties was obviously restored, the photosynthesis was enhanced, and the balance of antioxidant system was obviously improved compared with the end of drought treatment. After drought stress, Yuyan No.10 has a larger change range of rehydration indexes than Yuyan No.6. After drought stress, the rehydration recovery is better.Under drought stress, the growth and physiological properties of the two flue-cured tobacco varieties were inhibited in different degrees, showing significant differences withnormal water supply treatment. After rehydration, the growth and physiological properties of the two flue-cured tobacco varieties were restored to different degrees, and most of the indexes were recovered well after rehydration under moderate drought stress, showing no significant difference with normal water supply.

flue cured tobacco; drought stress; rehydration; grow; physiological property

Corresponding author. Email：wxd@haust.edu.cn

河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目“豫西旱地烤煙生長(zhǎng)關(guān)鍵期節(jié)水穩(wěn)產(chǎn)配套栽培技術(shù)研究”（222102110360）；河南省產(chǎn)學(xué)研合作項(xiàng)目“基于土壤有機(jī)碳庫(kù)量的濃香型烤煙品質(zhì)形成及分區(qū)調(diào)控技術(shù)研究”（152107000017）

莊曄（1995—），碩士，主要從事煙草栽培生理研究，Email：769160883@qq.com

王小東（1977—），副教授，主要從事煙草栽培生理生態(tài)與品質(zhì)調(diào)控研究，Email：wxd@haust.edu.cn

2021-10-29；

2022-05-24

莊曄，葛嘉雪，汪孝國(guó)，等.干旱脅迫后復(fù)水對(duì)烤煙生長(zhǎng)及其生理特性的影響[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2022，28（4）.ZHUANG Ye, GE Jiaxue, WANG Xiaoguo, et al. Effect of rehydration after drought stress on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2022,28(4). doi:10.16472/j.chinatobacco.2021.T0195