李維忠，侯德山，周曉輝，段劍秋，謝沛然，李 貴

（1.湖南熊峰山國家森林公園管理處，湖南 郴州 423600； 2.湖南省林業(yè)事務(wù)中心，湖南 長沙 410007； 3.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004）

森林在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色，在調(diào)節(jié)氣候、改善人居環(huán)境、維持生態(tài)平衡中發(fā)揮著重要作用，對緩解溫室效應(yīng)也有明顯的作用，是人類生存必不可少的部分［1-2］。植物多樣性是生物多樣性中重要組成部分，能夠體現(xiàn)出植物物種在不同時(shí)空的組成與分布，可表征植物群落的結(jié)構(gòu)類型、演化階段以及生境表現(xiàn)形式，是人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的基礎(chǔ)［3-5］。林分空間結(jié)構(gòu)是指樹木在林地上的空間格局以及其屬性在空間上的排列和分布方式，即林木的空間異質(zhì)性，與樹木生長和林分穩(wěn)定性有著密切的關(guān)系［6-7］，合理的林分空間結(jié)構(gòu)對提高森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和林分物種豐富度等具有重要意義［8-9］。物種多樣性和林分空間結(jié)構(gòu)是評估森林生態(tài)系統(tǒng)功能和林分經(jīng)營質(zhì)量的關(guān)鍵指標(biāo)。

近年來，許多專家學(xué)者對植物物種多樣性和林分空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行了大量研究，植物多樣性研究主要集中在植物多樣性及群落數(shù)量特征分析、植物多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)和空間分布特征以及不同立地森林群落物種多樣性等研究［10-12］；林分空間結(jié)構(gòu)主要研究熱點(diǎn)是通過量化森林群落的空間結(jié)構(gòu)特征，結(jié)合植物多樣性，通過補(bǔ)植間伐方法，伐劣留優(yōu)、伐小留大，最終達(dá)到優(yōu)化林分樹種結(jié)構(gòu)和徑階結(jié)構(gòu)，提高植物多樣性，構(gòu)建健康穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)［13-15］。為此，本研究以湖南熊峰山國家森林公園11個(gè)典型模式林地為研究對象，研究不同造林模式植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及演變規(guī)律，為森林公園的林分改造及綠化配置提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

湖南熊峰山國家森林公園位于湖南省郴州市安仁縣城郊東南部，與井岡山、炎帝陵一線貫穿，地理坐標(biāo)為113°06′12″—113°34′45″E，26°26′30″—26°50′21″N，各景區(qū)間以安仁縣城為中心分布，地形以丘陵、山地為主，總面積6 787.56 hm2。研究區(qū)地處海拔500 m以下的低山，屬中亞熱帶濕潤氣候，年平均溫度為16℃，最熱7月平均氣溫為24℃，最冷1月平均氣溫為2.6℃；空氣濕度大，濕季長，旱季短，年平均相對濕度85%左右，年降水量1 562.3 mm，年無霜期為263～280 d，大于10 ℃的活動(dòng)積溫5 200～5 350℃。光照充足，年均日照時(shí)數(shù)1 600 h，太陽年輻射總量為100～109 kcal·cm-2；成土母巖主要為板頁巖，土壤主要為紅壤、黃紅壤，土層厚度70～150 cm；公園內(nèi)自然資源條件優(yōu)異，旅游資源豐富，是休閑、養(yǎng)生、逸情、雅志的理想勝地。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2022年5月，采用樣方調(diào)查的方法在湖南熊峰山國家森林公園進(jìn)行全面實(shí)地踏查，共選取11個(gè)典型的樹種模式設(shè)置樣方，樣方大小為20 m×20 m（見表1）。分別調(diào)查樣地內(nèi)所有林木特征值，記錄所有胸徑＞5 cm樹木的樹種、胸徑、樹高、冠幅、健康狀態(tài)等參數(shù)；在樣地內(nèi)沿對角線設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的小樣方，對灌木層和草本層進(jìn)行調(diào)查，記錄灌木和草本的種類、高度、蓋度、株數(shù)等因子，計(jì)算該林分喬木層的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)及各林層的植物多樣性指數(shù)。另外，樣地的調(diào)查情況包括林齡、坡向、坡位、坡度、郁閉度、密度等指標(biāo)［16］。

表1 不同樣地基本情況Tab.1 Basic information of the different sam pling plots

2.2 重要值及植物多樣性指數(shù)計(jì)算［16］

式中：Pi為種i的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，即Pi＝Ni／N，Ni為種i的個(gè)體數(shù)；N為觀察到的個(gè)體數(shù)總數(shù)；S為群落中的總種數(shù)。

2.3 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)及結(jié)構(gòu)類型劃分

林分空間結(jié)構(gòu)分析的3個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)［3］：

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析、t檢驗(yàn)、LSD比較等統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 調(diào)查區(qū)林地植被物種組成

通過植被調(diào)查統(tǒng)計(jì)可知，11個(gè)樣地內(nèi)共有植物71種，其中喬木植物24種、灌木植物20種、草本植物27種。胸徑＞5 cm的喬木樹種14種，共計(jì)724株，林分平均密度為1 646株·hm-2。調(diào)查區(qū)植被主要物種組成及重要值見表2，喬木層 的 杉 木 （Cunninghamia lanceolata）、樟 樹（Cinnamomum camphora）、楓 香 （Liquidambar formosana）、木荷（Schima superba）的重要值均大于8%，屬于喬木層的優(yōu)勢種；泡桐（Paulownia fortunei）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）、木姜子（Litsea pungens）、青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）的重要值小于5%，屬于喬木層的伴生種。灌木層杜 莖 山 （Maesa japonica）、 川 莓 （Rubus setchuenensis）、山 烏 桕 （Sapium discolor）、柃 木（Eurya japonica）的重要值均大于8%，屬于灌木層的優(yōu)勢種；大青葉 （Isatis indigotica）、烏飯樹（Vaccinium bracteatum）、狗脊（Cibotium barometz）等重要值小于7%，屬于灌木層的伴生種。同理，草本層的優(yōu)勢種有食蕨（Pteridium esculentum）、鳳尾蕨（Pteris cretica）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、腎蕨（Nephrolepis auriculata），伴 生 種 有 蘭 花 草 （Iris japonica）、五 節(jié) 芒 （Miscanthus floridulus）、蔞 蒿（Artemisia selengensis）等。說明湖南熊峰山森林公園的植物數(shù)量較多，植物種類較為豐富。

表2 調(diào)查區(qū)植被主要物種及重要值Tab.2 Im portance value ofmain species in survey forest area

3.2 不同模式林地植物多樣性分析

植物多樣性分析表明，各林層植物的Margalef豐富度指數(shù)排序?yàn)閱棠緦樱竟嗄緦樱静荼緦樱琒hannon-Wiener多樣性指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)排序均為灌木層＞喬木層＞草本層，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)排序?yàn)椴荼緦樱竟嗄緦樱締棠緦樱ㄒ姳?）。草本層物種的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)較喬灌層低，一是可能與調(diào)查區(qū)域地處低海拔的低山地區(qū)，林分密度大，郁閉度高，陽光照射進(jìn)來較少有關(guān)；二是由于早期受人為干擾（如砍柴、放牧），后來經(jīng)林業(yè)部門進(jìn)行了撫育管護(hù)，喬木層、灌木層有了較好的生長，在一定程度上抑制了草本層植物的生長。以均勻度來研究群落穩(wěn)定性和多樣性間的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，林間的Pielou均勻度指數(shù)越高，各林層間的均勻度差異越小，群落的林間穩(wěn)定性越高，說明林間的均勻度和植物群落的穩(wěn)定性密切相關(guān)。

表3 調(diào)查區(qū)各林層植物多樣性指數(shù)Tab.3 Plant diversity index of different layers in forest

方差分析結(jié)果表明，11個(gè)模式的4個(gè)植物多樣性指數(shù)除了少數(shù)幾個(gè)模式間差異不顯著外，大部分都存在顯著差異（見表4）。其中豐富度指數(shù)只有M9與M10之間差異不顯著；多樣性指數(shù)只有M2、M9之間、M3、M4、M8之間不顯著；優(yōu)勢度指數(shù)只有M7、M8之間差異不顯著；均勻度指數(shù)只有M1、M5之間差異不顯著。說明經(jīng)過20年的林木自然生長，各模式間的植物多樣性存在一定的差別，植物群落也隨著土壤立地出現(xiàn)了一定的演化，一定時(shí)間內(nèi)隨著時(shí)間的推移，植物群落的正向演替是走向更豐富多樣，植物物種逐漸增多，然后逐漸形成動(dòng)態(tài)穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)。

表4 不同樣地植物多樣性指數(shù)Tab.4 Plant diversity index of different plots in forest

3.3 喬木層空間結(jié)構(gòu)特征分析

喬木層空間結(jié)構(gòu)特征分析表明，湖南熊峰山森林公園各樣地林分平均混交度為0.375 2，屬于中度-弱度混交范圍（見表5），其中混交度最大值是0.649 5（M9混交模式）、最小值為0（M7、M8純林模式），混交林模式的混交度要遠(yuǎn)大于純林模式；各樣地林分平均大小比數(shù)為0.375 2，屬于中庸等級，整體上混交林與純林大小比數(shù)相差不明顯，基本分布在亞優(yōu)勢等級、中庸等級兩個(gè)水平上，其比重分別占比36.36%和63.64%；各樣地林分的平均開敞度為0.240 2，屬于不足狀態(tài)，部分樣地（M2、M7、M8）的林木生長空間屬于嚴(yán)重不足狀態(tài)，只有M4為充足狀態(tài)開敞度達(dá)到0.434 3，同時(shí)不同樣地的林木開敞度數(shù)值變化比較大，這也表明了該林分的林木空間結(jié)構(gòu)分配不是很均勻。

表5 不同樣地的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)值Tab.5 Spatial structure indices of different plots in forest

3.4 植物多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)特征的關(guān)聯(lián)性

為研究湖南熊峰山森林公園植物多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)的關(guān)聯(lián)性，在研究區(qū)域中選擇11個(gè)典型模式林地來分析植物多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、開敞度與其它指標(biāo)間沒有明顯的規(guī)律，但混交度與Margalef豐富度指數(shù)、平均大小比數(shù)與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別存在相反或相同的變化趨勢（見圖1、圖2）。從圖1可以看出，各樣地平均混交度與Margalef豐富度指數(shù)的變化趨勢相反，平均混交度變大，則對應(yīng)的Margalef豐富度指數(shù)反而變?。粡膱D2可以看出，個(gè)別樣地情況除外，各樣地平均大小比數(shù)與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈現(xiàn)出一致的變化趨勢，大小比數(shù)變大，則對應(yīng)的植物優(yōu)勢度也變大。

圖1 各樣地的平均混交度與林層M argalef豐富度指數(shù)的關(guān)系Fig.1 Relation between the average m ingling and M argalef index of different plots in forest

圖2 各樣地的平均大小比數(shù)與Sim pson優(yōu)勢度指數(shù)的關(guān)系Fig.2 Relation between the average neighborhood comparison and Sim pson index of different plots in forest

4 結(jié)論與討論

在湖南熊峰山國家森林公園調(diào)查的11個(gè)樣地內(nèi)共有71種植物，其中喬木植物24種、灌木植物20種、草本植物27種。喬木層優(yōu)勢種有杉木、樟樹、楓香、木荷，灌木層優(yōu)勢種有杜莖山、川莓、山烏桕、柃木，草本層優(yōu)勢種主要是鐵芒萁、鳳尾蕨等蕨類植物。各林層植物的Margalef豐富度指數(shù)排序?yàn)閱棠緦樱竟嗄緦樱静荼緦樱琒hannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)排序均為灌木層＞喬木層＞草本層，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)排序?yàn)椴荼緦樱竟嗄緦樱締棠緦?。樣地林分平均混交度?.375 2，屬弱度-中度混交范圍，樣地林分平均大小比數(shù)為0.528 8，屬中庸等級，樣地林分的平均開敞度為0.240 2，林木生長空間處于不足狀態(tài)。

森林群落中，以灌木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)最高，這一點(diǎn)與荊州城市公園［16］、山西省二郎山國家森林公園［17］主要森林群落植物多樣性研究結(jié)論一致，而同樣地處亞熱帶濕潤氣候區(qū)湖北江漢平原南岳山森林公園植物多樣性分析結(jié)果是喬木層多樣性指數(shù)最大［18］，但也有研究顯示草本層的多樣性指數(shù)高于喬木層、灌木層，這可能與調(diào)查時(shí)間、林分郁閉度有關(guān)，此外林下厚實(shí)的枯枝落葉層也會(huì)阻礙草本植物的生長，進(jìn)而影響草本層的多樣性，最終表現(xiàn)為草本層的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較低［19-20］。植物多樣性與林分空間結(jié)構(gòu)的關(guān)聯(lián)性比較發(fā)現(xiàn)個(gè)別樣地情況除外，各樣地平均混交度與Margalef豐富度指數(shù)的變化趨勢相反，平均混交度變大，則對應(yīng)的Margalef豐富度指數(shù)反而變??；各樣地平均大小比數(shù)與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈現(xiàn)出一致的變化趨勢，大小比數(shù)變大，則對應(yīng)的植物優(yōu)勢度也變大，這與胡文杰等［21］對馬尾松、蔣蕾等［22］對白樺林林分結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性研究結(jié)論一致。另外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)木荷純林（M7模式）以及檫木純林（M8模式）的平均混交度為0，這是由于木荷、檫木屬于速生樹種，生長較快，加上密度大，迅速成林導(dǎo)致郁閉度高，影響光照、溫度、濕度等環(huán)境因子，林下很難有別的樹種成長成林，致使這兩個(gè)模式的平均混交度為0。因此，在實(shí)際的營林生產(chǎn)活動(dòng)中，應(yīng)充分考慮樹種的生物學(xué)特性，合理配置，來提高林地生產(chǎn)力發(fā)揮森林的多功能價(jià)值［23］。

湖南熊峰山國家森林公園的植物多樣性較豐富，但林木生長空間處于不足狀態(tài)，應(yīng)根據(jù)林分空間結(jié)構(gòu)采取補(bǔ)植間伐相結(jié)合，同時(shí)在混交度較小、開敞度較大的區(qū)域內(nèi)適當(dāng)引入一些適生樹種，使各樹種處于各自生態(tài)位，增強(qiáng)林分穩(wěn)定性和生產(chǎn)力，形成良好的異齡復(fù)層混交林結(jié)構(gòu)，以此提高森林公園植物群落物種的多樣性，充分發(fā)揮森林公園的生態(tài)效益，給城市人居環(huán)境帶來長遠(yuǎn)性的生態(tài)社會(huì)效益。