朱海娟

馬塞洛·西尼斯卡爾基目前就職于意大利巴里大學(xué)，任動(dòng)物行為科學(xué)學(xué)部教授，長(zhǎng)期從事動(dòng)物的心理行為研究，深入研究犬與人交流時(shí)的行為特征，進(jìn)而判斷犬的感覺(jué)、知覺(jué)和思維等活動(dòng)。本文收集、編譯、整理其在“犬的交流”中的部分研究成果，解讀發(fā)聲、嗅覺(jué)、觸覺(jué)在犬交流時(shí)傳遞的信號(hào)及意義，以期與讀者共同學(xué)習(xí)、提高，深入對(duì)犬交流的認(rèn)識(shí)。

許多動(dòng)物用聲音傳遞信息。犬種內(nèi)交流時(shí)，吠叫、呻吟、咆哮都是它們的語(yǔ)言。但與人類交流，相同的交流形式在種內(nèi)和種外所表達(dá)、攜帶的信息并不一樣，有的信息是犬主動(dòng)發(fā)出，有的信息犬本身也沒(méi)有意識(shí)到，屬于無(wú)意識(shí)傳遞，盡管是無(wú)意識(shí)的，但也是犬內(nèi)心狀態(tài)的體現(xiàn)。

一、發(fā)聲交流

盡管犬叫聲與它的近親狼很相似，但與狼相比，家養(yǎng)犬的社會(huì)環(huán)境更為復(fù)雜。犬的語(yǔ)言行為在馴化過(guò)程中發(fā)生了相當(dāng)大的變化，這是犬對(duì)人類社會(huì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。一項(xiàng)開(kāi)拓性的研究已經(jīng)證明，與人類一起生活對(duì)動(dòng)物的語(yǔ)言有較大的影響，經(jīng)過(guò)40年的馴養(yǎng)選擇，馴養(yǎng)的紅狐比它們的祖先發(fā)出更多由人類主導(dǎo)的語(yǔ)言。犬在與人類互動(dòng)的過(guò)程中同樣會(huì)獲得更多的發(fā)聲機(jī)會(huì)，這是人為選擇的結(jié)果，犬的聲音交流與適應(yīng)人類的其他認(rèn)知功能一樣發(fā)展著。從犬的發(fā)聲就可以獲得很多信息，如犬的身體特征、發(fā)聲頻率、心理狀態(tài)等，成年犬發(fā)出的咆哮聲比幼犬更具攻擊性，從發(fā)聲中可以判斷犬的情緒。

犬與人類一起生活，接受著豐富的刺激，犬能夠感知的信號(hào)也越來(lái)越豐富。實(shí)驗(yàn)證明，流浪犬和野生犬能夠接受的聽(tīng)覺(jué)信號(hào)少于家犬，這表明與人類交流相處能夠調(diào)節(jié)、促進(jìn)犬對(duì)于聽(tīng)覺(jué)信號(hào)的發(fā)展。家養(yǎng)犬在日常溝通中會(huì)發(fā)出不同的聲音，配合身體行為，表達(dá)各種意思。犬發(fā)出的聲音大致可以分為以下幾種。

（一）吠叫

在不同聲音信號(hào)中，吠叫無(wú)疑是犬最典型的叫聲。最近的研究證明了吠叫與環(huán)境相關(guān)的聲學(xué)特征。吠叫是犬的一種交流方式，這推翻了之前的研究：吠叫是馴化的副產(chǎn)品且缺乏任何功能價(jià)值。吠叫是短促的、爆發(fā)性的和重復(fù)的信號(hào)，具有高度可變的聲音結(jié)構(gòu)(主要頻率范圍在160～2630Hz之間)，在品種之間，甚至在個(gè)體之間發(fā)聲頻率不同。吠叫往往出現(xiàn)在短距離的互動(dòng)和以下幾種行為情景中，如打招呼、警告、警覺(jué)、呼吁注意或在玩游戲時(shí)。此外，吠叫也是一種模仿性行為，在群體活動(dòng)中，當(dāng)個(gè)體吠叫，同類會(huì)群體吠叫，這可視為相互間的模仿和刺激。不同品種的犬吠叫聲不同。例如，沙皮犬、松獅犬，它們的吠叫聲罕見(jiàn)且相似，而其他品種則表現(xiàn)出一種特定類型的吠叫，如獵犬。犬的吠叫聲攜帶著多種信號(hào)，如犬的身體狀況、熟悉程度以及內(nèi)心狀態(tài)。最近研究表明，環(huán)境不同，吠叫的聲學(xué)特征會(huì)隨著環(huán)境的變化產(chǎn)生可預(yù)測(cè)的變化。當(dāng)陌生人靠近犬時(shí)，犬會(huì)發(fā)出更長(zhǎng)、更低頻率的吠叫，而高聲吠叫主要在犬孤立時(shí)發(fā)出。犬看到熟悉的犬時(shí)會(huì)走出家門吠叫，當(dāng)看到陌生人時(shí)，犬會(huì)孤單地站在室內(nèi)吠叫。

人類能夠通過(guò)犬的吠叫聲判斷犬當(dāng)時(shí)的心情，在孤立環(huán)境中產(chǎn)生的吠叫情緒更為“絕望”，在互動(dòng)玩耍中產(chǎn)生的吠叫聲較為“快樂(lè)”。根據(jù)吠叫的聲學(xué)結(jié)構(gòu)，人類通常認(rèn)為低頻、低音調(diào)吠叫聲更具攻擊性，而音調(diào)較高的吠叫聲則被認(rèn)為更“快樂(lè)”或更“絕望”。犬能夠識(shí)別成年人、5歲的兒童以及先天失明者的聲音。

（二）咆哮

在游戲互動(dòng)、競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境中，犬會(huì)發(fā)出低頻寬帶咆哮聲警告、威脅對(duì)方。犬能夠通過(guò)對(duì)方的咆哮聲，正確地在大腦中勾畫出對(duì)方的體型。在不同環(huán)境中，它們對(duì)咆哮聲有不同的理解，如果咆哮聲中有“護(hù)衛(wèi)”的信號(hào)，它們就會(huì)主動(dòng)抑制自己的行為。犬在游戲和攻擊時(shí)發(fā)出的咆哮聲的時(shí)間長(zhǎng)度、基頻和共振峰不同，攻擊性咆哮往往是威脅陌生人或者自我保護(hù)。咆哮具有語(yǔ)境特異性，犬在不同環(huán)境中發(fā)出的咆哮聲不同。咆哮也是犬種內(nèi)和跨物種交流的一種方式。

（三）哀鳴、嚎叫

哀鳴是壓力喚醒的標(biāo)志，是打招呼、尋求注意的交流形式，這是應(yīng)激性反應(yīng)；嚎叫是為了保持群體的凝聚力，如果犬感到不安或者情緒比較煩躁焦慮時(shí)，可能會(huì)像狼一樣嚎叫。當(dāng)嚎叫沒(méi)有得到關(guān)注和安撫，它們甚至?xí)煌：拷校蝗纯嗷騽×姨弁捶謩e會(huì)發(fā)出呻吟或嚎叫聲；咕噥聲釋放的是與快樂(lè)相關(guān)的信號(hào)。

與種內(nèi)交流不同的是，犬在跟人溝通交流時(shí)，如果未引起對(duì)方關(guān)注往往發(fā)出短促的吠叫、咆哮、哀鳴聲，當(dāng)與同類交流時(shí)會(huì)發(fā)出波長(zhǎng)較長(zhǎng)的聲音。盡管專門針對(duì)犬發(fā)聲的研究比較少，但有文獻(xiàn)顯示，犬更傾向通過(guò)發(fā)聲與人類傳遞信息、溝通交流。人能夠根據(jù)犬發(fā)出的咆哮聲辨別對(duì)方的體型大小，更為有趣的是人類能夠根據(jù)犬發(fā)出的聲音判斷犬的情緒和所處的環(huán)境。他們通常認(rèn)為大型犬發(fā)出的咆哮比小型犬發(fā)出的咆哮更具有攻擊性。

（四）尖叫

犬的尖叫聲聽(tīng)起來(lái)像小孩子放聲大哭，聲音又尖又大，非常刺耳。當(dāng)犬在極度興奮或者苦悶時(shí)有可能發(fā)出尖叫。

人類從最初的訓(xùn)練犬狩獵，到當(dāng)今社會(huì)將犬訓(xùn)練成軍(警)犬、服務(wù)犬、醫(yī)療犬等工作犬，都是通過(guò)條件反射建立一定關(guān)系，讓犬服從主人的要求進(jìn)而達(dá)到使用犬的目的。對(duì)于一些智商較高的犬種，經(jīng)過(guò)專業(yè)訓(xùn)練能夠掌握多達(dá)200個(gè)單詞，這里的掌握是指能夠?qū)⑦@些詞匯與所指的對(duì)象建立關(guān)系。通過(guò)訓(xùn)練，犬會(huì)將主人的口令與事物建立聯(lián)系，并服從主人的要求去執(zhí)行動(dòng)作。通過(guò)反復(fù)訓(xùn)練，當(dāng)主人發(fā)出某個(gè)指令，犬就會(huì)執(zhí)行相應(yīng)的行為，這就是訓(xùn)練。聲音信號(hào)沒(méi)有視覺(jué)信號(hào)來(lái)得直接，但犬通過(guò)判斷聲音信號(hào)似乎更易讀懂主人的情緒和動(dòng)機(jī)。研究表明，犬會(huì)根據(jù)人類不同的語(yǔ)音語(yǔ)調(diào)揣測(cè)其意圖并及時(shí)調(diào)整自己的行為。

二、嗅覺(jué)交流

關(guān)于犬的嗅覺(jué)在種內(nèi)和跨物種間交流中發(fā)揮作用的研究比較少。有限的研究顯示，嗅覺(jué)在犬與人的交流中發(fā)揮的作用不及視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)，但犬靈敏的嗅覺(jué)能夠獲取更多的社會(huì)背景信息，這促進(jìn)了犬與人的交流。犬能夠通過(guò)視覺(jué)識(shí)別人臉，也能通過(guò)人的體味逐一辨別。

嗅覺(jué)是犬區(qū)別于其他動(dòng)物的重要感知器官，迄今為止，很少有學(xué)者專門研究犬能根據(jù)人的體味獲得哪些信息以及體味在社會(huì)互動(dòng)中的作用，這一課題需要繼續(xù)深入探討、研究。

白色的母犬正在嗅探地上的尿痕；黑色的母犬（生態(tài)分析它的右側(cè)有一塊草比較少的區(qū)域）想擁有這塊有尿的區(qū)域跟白犬正要發(fā)生沖突。 (A)圖中，黑犬正在爭(zhēng)取獲得這塊有尿的區(qū)域，它的目光有威脅的意思。(B)圖中，白色母犬正轉(zhuǎn)身離開(kāi)尿痕，黑色犬的身體更具有占有欲，頭部在尿液區(qū)，眼睛朝著白色母犬，示意它要占領(lǐng)這塊區(qū)域。

人體留下的氣味能在附近空氣中停留一段時(shí)間，犬通過(guò)捕捉空氣中的氣味能夠感知對(duì)方的信息，如對(duì)方的性別、情緒、性情。犬通過(guò)尿液、糞便、腺分泌物有意識(shí)地將自己的氣味儲(chǔ)存在空氣中，我們稱之為“氣味標(biāo)記”，這也是犬類互動(dòng)的方式。

犬嗅探對(duì)方的特定部位以獲取對(duì)方的信息，身體不同部位傳遞著屬于各自的信息。通過(guò)嗅探衣服、鞋子能夠確定物主是誰(shuí)，它們能夠嗅出這些人走過(guò)的地面、接觸過(guò)的物品，它們能夠以氣味判斷這些人最近吃過(guò)什么食物，去過(guò)什么地方，有無(wú)疾病，甚至能夠判斷這些人的情緒。它們對(duì)身體不同部位的興趣不同，喜歡嗅探面部、頸部、腹股溝和肛周區(qū)。身體不同區(qū)域的氣味由各區(qū)內(nèi)腺體產(chǎn)生，如位于嘴角、耳郭、陰道和肛門附件的腺體。這些特殊的部位能夠產(chǎn)生濃度較高且犬比較熟悉的氣息。此外，犬會(huì)收集尿液和糞便信息，犬對(duì)陌生尿液興趣濃厚，根據(jù)尿液氣味評(píng)估是否能夠與對(duì)方交配，對(duì)方是溫和型還是攻擊性性格。嗅覺(jué)交流包括氣味標(biāo)記行為，當(dāng)對(duì)某塊區(qū)域的氣味識(shí)別結(jié)束后，犬會(huì)將自己的氣味標(biāo)記在上面。犬常常在地上打滾，然后釋放身體氣味，這是犬的原始交流行為。狼通過(guò)在地上翻滾捕捉獵物的氣味并將其帶回狼群，由此獲取獵物的健康信息和位置信息。

此外，最近研究表明，通過(guò)感知對(duì)方的氣味，犬能夠感知對(duì)方的情感情緒、行為特征和健康狀況。研究特別指出，當(dāng)發(fā)生不開(kāi)心的事情后，犬如果被單獨(dú)留在一個(gè)不熟悉的環(huán)境中，犬始終會(huì)用它的右鼻收集氣味?？紤]到神經(jīng)嗅覺(jué)通路同側(cè)上移至大腦，右鼻孔的使用反映了右腦半球的主要活動(dòng)。此外，在被干擾或者隔離的狀態(tài)下，犬在嗅聞同類氣味時(shí)，犬的心率會(huì)升高，應(yīng)激行為會(huì)增加。

三、觸覺(jué)交流

犬還在娘胎里時(shí)就能通過(guò)觸覺(jué)感受母親肚子里的世界，觸覺(jué)應(yīng)該算是犬最早發(fā)育的器官，它在犬出生時(shí)已發(fā)育完全。犬出生后，其眼睛約在兩周時(shí)睜開(kāi)，耳朵則在約三周大的時(shí)候才能聽(tīng)到，此前，它們主要以觸覺(jué)、嗅覺(jué)尋找母親的乳房，感受周圍的環(huán)境，并與同窩的兄弟姐妹互動(dòng)。在犬后來(lái)的發(fā)育中，觸覺(jué)的重要性依然不減，觸覺(jué)除了能夠獲得生活信息，還能與同伴溝通交流。

在激烈的互動(dòng)中，犬會(huì)將前爪放在下屬的背部或身體上，或者觸摸下屬的鼻口，在攻擊時(shí)緊緊抓住對(duì)方，或者為了保持相互間的關(guān)系用身體碰觸對(duì)方。有時(shí)，特定的動(dòng)作以示兩者關(guān)系很親近，如圖C所示，在休息、問(wèn)候、兩性交配前將頭靠在對(duì)方的肩上，為顯示兩者之間密切的關(guān)系，犬往往會(huì)舔?qū)Ψ降哪槻浚ㄏ茨槪┗蛘呖袑?duì)方的皮膚。

對(duì)于寵物，無(wú)論是熟悉還是陌生，人類常常通過(guò)撫摸去接近對(duì)方。在人犬互動(dòng)中，撫摸、觸摸對(duì)雙方的心理、生理和免疫系統(tǒng)都有積極作用。研究表明，犬主撫摸犬時(shí)，犬會(huì)感覺(jué)舒服溫暖，血壓和心率都會(huì)下降，免疫能力也會(huì)提升。在社會(huì)交往中，種間和種內(nèi)的身體接觸中，接觸的頻率和持久性不同會(huì)產(chǎn)生不同的影響。

犬很少與其他個(gè)體長(zhǎng)時(shí)間身體接觸，即使犬主為犬梳理時(shí)，時(shí)間也不能太長(zhǎng)。當(dāng)人與犬身體接觸時(shí)間較長(zhǎng)時(shí)，犬的反應(yīng)一般是忍受或者退縮，犬會(huì)感覺(jué)不舒服，它會(huì)抗拒。

人與犬的熟悉程度直接影響身體接觸的感覺(jué)。實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)犬被熟悉的人撫摸時(shí)它更會(huì)討好主人，如眨眼、看別處、閉上雙眼、轉(zhuǎn)頭、坐下、躺下等；當(dāng)被陌生人撫拍時(shí)，犬會(huì)嗅、舔地板、抓扒地面、喝水、看周邊等。此外，當(dāng)犬被撫摸身體的特定部位，如后腿、爪子、頭部時(shí)，犬的行為差異由犬與對(duì)方的熟悉程度決定。如果不熟悉的人撫摸犬，犬會(huì)將其視為挑釁行為，這會(huì)破壞兩者的關(guān)系。與身體的其他部位相比，犬更能忍受胸部?jī)蓚?cè)和下巴下方被撫摸、觸碰。當(dāng)然，犬被觸摸時(shí)的反應(yīng)跟很多因素有關(guān)，如基因、早期生活經(jīng)驗(yàn)、品行、犬種，以及當(dāng)時(shí)的環(huán)境。