王天宇， 祝云芳， 郭向陽， 王安貴， 吳 迅， 劉鵬飛， 陳澤輝

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所, 貴陽 550006)

貴州是西南玉米產(chǎn)區(qū)之一，其西部畢節(jié)市、六盤水市部分高寒春玉米區(qū)，海拔在1 400～2 200 m之間，平均氣溫在12.1～13.5 ℃之間，播種面積達到24.5萬hm2，占貴州省玉米播種面積的33.5%，總產(chǎn)123萬t[1]；該生態(tài)區(qū)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，表現(xiàn)出日照少、春旱嚴(yán)重、土壤瘠薄和后期陰雨導(dǎo)致穗腐病發(fā)生嚴(yán)重等特點。開展早熟、耐瘠、耐低溫陰雨、抗病性好且籽粒脫水快的玉米種質(zhì)創(chuàng)制顯得尤為重要。同時，由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展和立體氣候復(fù)雜多變，只以高產(chǎn)為育種目標(biāo)已不能滿足市場需求，生產(chǎn)上更需要豐產(chǎn)性好、抗病性強、適應(yīng)性廣的“相對安全”的玉米品種。

1 育種思路

針對貴州省高海拔高寒山區(qū)玉米生產(chǎn)特點，選育耐寒性和耐瘠性好，抗病性強、灌漿和脫水速率快的品種，以適應(yīng)貴州高海拔山區(qū)玉米品種的需求。溫帶種質(zhì)一般具有籽粒脫水快、出籽率高等特點；熱帶玉米Suwan種質(zhì)具有抗葉斑病強，抗旱耐瘠性好等特點。因此，采用“溫帶種質(zhì)或溫帶種質(zhì)改良×Suwan種質(zhì)”雜優(yōu)模式，以期育成適宜該區(qū)域生產(chǎn)的玉米雜交種。

2 金玉2208的選育過程

2.1 親本選育及雜交種組配

根據(jù)“兩群雙向選擇組配”理論育種策略，選用“Reid×Lancaster”和“Suwan”兩個材料為親本群，分別進行雙向改良選擇，加大雙親的遺傳距離，增加雙基因頻率差異，選育新的自交系和組配雜交種，以提高育種效率[24]。2011年，以先玉222(BSSS×Lancaster)為基礎(chǔ)材料，經(jīng)混合授粉和3年6代連續(xù)自交選育而成QB 1018；用Suwan血緣自交系QB 48與T 32雜交，組建基礎(chǔ)群體，導(dǎo)入QR 273進行改良選系，豐富其遺傳基礎(chǔ)，通過貴州-海南-甘肅三地穿梭選育，讓群體材料在不同緯度氣候條件進行感光馴化選育。經(jīng)4年7代自交選育而成QB 2232(見表1)。

表1 金玉2208的親本特征特性Table 1 The parent Characteristics of Jinyu 2208

2015年冬季，在海南三亞，利用QB 1018(母本)與QB 2232(父本)組配，2016—2017年進行多點鑒定，該組合表現(xiàn)出出籽率高、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好、品質(zhì)優(yōu)良等特點。2018—2019年參加貴州省高山組玉米新品種區(qū)域試驗，2019年參加貴州省玉米生產(chǎn)試驗高山組；2020年通過貴州省農(nóng)作物品種審定委員會審定。

2.2 綜合表現(xiàn)

2018年在貴州省高山組玉米新品種區(qū)域試驗中，金玉2208的平均產(chǎn)量為864.3 kg/667 m2，比西抗18(ck)增產(chǎn)16.1%，產(chǎn)量居第2位，8試點均增產(chǎn)，增產(chǎn)點占總試點數(shù)的100%；2019年平均產(chǎn)量為736.4 kg/667 m2，比ck增產(chǎn)5.05%，產(chǎn)量居第4位，增產(chǎn)點占總試點數(shù)的71.4%。兩年16點次平均產(chǎn)量為800.35 kg/667 m2，比ck增產(chǎn)10.58%；2018年和2019年試點產(chǎn)量比ck增產(chǎn)點率85.7%(表2)。2019年生產(chǎn)試驗平均產(chǎn)量722.7 kg/667 m2，比ck增產(chǎn)6.07%，6試點4增2減，增產(chǎn)點率為66.7%。

金玉2208全生育期149 d，株高255.9 cm，穗位高105.5 cm，穗長18.9 cm，穗粗5.4 cm，穗行16～18行，禿尖1.1 cm，單穗粒重228.1 g，百粒重35.7 g，軸紅色，半馬齒型，籽粒黃色(表3)。穗上葉片輕度下披，雄穗分枝15個，雄穗主軸長44 cm，最高位側(cè)枝以上主軸長30 cm，雄花護穎綠色，花藥黃色，花絲綠色，果穗苞葉覆蓋中，籽粒排列直。粗蛋白質(zhì)(干基)含量8.54%，粗脂肪(干基)4.91%，粗淀粉(干基)74.23%，賴氨酸0.28%，容重770 g/L。經(jīng)四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保所鑒定，中抗絲黑穗病、紋枯病、穗腐病，抗大斑病、小斑病、莖腐病、灰斑病，詳見表4。

3 選育思考

3.1 “溫帶種質(zhì)×Suwan種質(zhì)”雜優(yōu)模式可用于高海拔山區(qū)玉米育種

高翔等[22]分析研究20世紀(jì)六七十年代貴州玉米生產(chǎn)上主要推廣的玉米品種后發(fā)現(xiàn)，其主推模式為“Suwan選系×貴州地方種質(zhì)、溫改地選系或溫帶種質(zhì)選系”；郭向陽等[12]研究了2000—2012年間貴州審定的115個品種，發(fā)現(xiàn)貴州西部的畢節(jié)市、六盤水市等高海拔山區(qū)主推的代表性品種雜優(yōu)模式主要為(Suwan，Tuxpeno，國內(nèi)溫帶系)×地方種質(zhì)、(PB,Tuxpeno)×Suwan,(PB，熱帶系)×Lan.和Tuxpeno×熱帶系等4種模式；彭忠華等[25]通過研究貴州不同生態(tài)條件下玉米雜種優(yōu)勢組配模式發(fā)現(xiàn)，貴州黔西北高海拔生態(tài)區(qū)，其主要模式為墨白類群×lancaster，地方系×Suwan(熱帶種質(zhì))，國外熱改溫帶種質(zhì)×Suwan類群和地方系×地方系。高翔等[6]、郭向陽等[12]、彭忠華等[25]分別從品種推廣時間，生態(tài)類型分析貴州玉米主推雜優(yōu)模式，由于分類方法和材料有所不同，雜優(yōu)模式會有所不同，但都出現(xiàn)其中一個親本材料為Suwan材料。“溫帶種質(zhì)×熱帶種質(zhì)(Suwan)”作為西南玉米育種廣泛的雜優(yōu)模式，得到西南育種界的認(rèn)可[27]。

20世紀(jì)90年代，采用“溫帶種質(zhì)×熱帶種質(zhì)(Suwan)”雜優(yōu)模式的代表性品種貴畢302[(035-6×32-2)×蘇37]、貴畢303[(035-6×77-1)×蘇37]，表現(xiàn)出極強的適應(yīng)性，陳見超等[26]通過引種試驗，貴畢302和貴畢303分別比當(dāng)?shù)刂魍破贩N增產(chǎn)34.0%和32.88%，且具有抗絲黑穗病、品質(zhì)好等特點，貴畢302和貴畢303曾一度成為貴州及西南地區(qū)高海拔玉米的主推品種。雅玉2號[78599×S 37]則把“溫帶種質(zhì)×熱帶種質(zhì)(Suwan)”推向新的高度，曾在四川、重慶、云南、貴州、湖南、湖北和廣西等省區(qū)推廣面積超110萬hm2，累計增加社會效益11.35億元，并獲國家技術(shù)發(fā)明二等獎。近10年來，貴州審定的玉米品種中，適宜貴州畢節(jié)、六盤水等海拔1 500 m左右生態(tài)區(qū)域的品種中，部分采用“溫帶種質(zhì)或溫帶種質(zhì)改良×Suwan種質(zhì)”雜優(yōu)模式(表5)。

表2 2018—2019年貴州省玉米區(qū)域試驗產(chǎn)量Table 2 The regional trial output in 2018—2019

表3 2018—2019年貴州省玉米區(qū)域試驗高山組主要性狀Table 3 Main traits in alpine group of maize regional experiment in Guizhou Province from 2018 to 2019

表4 金玉2208抗病性鑒定結(jié)果Table 4 Identification results of disease resistanc of Jinyu 2208

表5 2010—2020年間貴州省審定部分玉米品種Table 5 Part of maize varieties approved in Guizhou province from 2010 to 2020

金玉2208是以先玉222為基礎(chǔ)材料，經(jīng)過混粉和加代選擇，選育出自交系QB 1018，具有豐產(chǎn)性好、籽粒灌漿脫水快、苞葉蓬松、果穗脫粒快、出苗快和植株健壯等特點[13]；而另一個親本QB 2232是利用QB 48、T 32和QR 273三個來源于Suwan種質(zhì)自交系改良選育，充分利用了Suwan種質(zhì)廣泛的遺傳基礎(chǔ)、莖稈粗硬、根系發(fā)達、籽粒商品性好、抗葉斑病、高抗霜霉病、絲黑穗病和QB 48的綜合耐瘠性好等特點[14-15,17]；改良育成自交系QB 2232，既保持Suwan材料廣泛的適應(yīng)性、配合力高、抗旱、耐瘠等特點，又克服了QB 48雄穗苞葉散粉，T 32穗上部葉片寬大、植株松散和QR 273穗腐病較嚴(yán)重等問題。組配的金玉2208玉米新品種表現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)和抗逆性強等特點，在兩年區(qū)域試驗中表現(xiàn)突出。說明“溫帶種質(zhì)×Suwan種質(zhì)”可作為高海拔山區(qū)雜優(yōu)模式之一。

3.2 利用“兩群雙向選擇組配”指導(dǎo)玉米育種實踐，提高育種效率

王安貴等[24]結(jié)合多年育種研究，在前人提出的雜種優(yōu)勢及雙親基因頻率差異互補理論的基礎(chǔ)上，結(jié)合團隊育種實踐，提出“兩群雙向選擇組配”的育種策略；該方法是在某一雜種優(yōu)勢模式下，對兩個群體進行改良時，盡量加大雙親的遺傳距離，增加雙親的基因頻率差異，提高育種效率，選育新的自交系再組配雜交種。

針對云貴及武陵山區(qū)高海拔山地復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境，日照少、春旱嚴(yán)重、土壤瘠薄和后期陰雨導(dǎo)致穗腐病發(fā)生嚴(yán)重等特點。開展早熟、耐瘠、耐低溫陰雨、抗病性好且籽粒脫水快的玉米種質(zhì)創(chuàng)制顯得尤為重要，培育出適宜該區(qū)域復(fù)雜生態(tài)環(huán)境的抗逆、耐瘠、抗病性強且脫水快的玉米雜交種。圍繞育種目標(biāo)，以先鋒雜交種中選育出QB 1013、QB 1018等優(yōu)良自交系；用具有抗旱、耐瘠性強的自交系QB 48[16]，配合力高、抗逆性強的QR 273[23]和T 32組成的熱帶種質(zhì)群，充分地結(jié)合了材料優(yōu)點，豐富其遺傳基礎(chǔ)[17]，育成自交系QB 2232；用選育出的自交系組配新組合進行鑒定篩選，組配出適宜于貴州省高海拔的玉米新品種金玉2208。滿足于該地區(qū)生產(chǎn)上所需品種豐產(chǎn)性好、籽粒灌漿脫水快、苞葉蓬松、果穗脫?？?、出苗快和植株健壯等特點[13]；進一步印證了用兩群雙向育種方法理論來指導(dǎo)玉米育種實踐方法可行，一定程度上提高育種效率，減少育種的盲目性，達到事半功倍。

3.3 育種材料進行異地馴化，鈍化其感光性和感溫性，解決種子生產(chǎn)問題

1978年，吳紹骙[19]提出“異地培育”理論，為異地育種提供了理論依據(jù)，玉米育種者利用這一理論，成功應(yīng)用南繁育種，為我國玉米育種的發(fā)展起到積極促進作用。然而，玉米從低緯度地區(qū)向高緯度地區(qū)的馴化育種起步較晚。貴州省旱糧研究所、貴州大學(xué)從2010年開始，在甘肅張掖、河南安陽、云南羅平等地進行玉米育種材料異地加代、馴化工作，開展“貴州—張掖(云南羅平)—海南”三地輪流種植加代馴化，通過多地多代馴化，已選育并馴化出一批(QB 1923、QB 2182、QB 2232和QB 2208等)育種材料，培育出金玉579、友玉876、金玉2208和金玉9608等一批玉米新品種，這些品種均可在甘肅張掖、武威地區(qū)生產(chǎn)種子，種子表現(xiàn)為質(zhì)量和色澤等商品性好、發(fā)芽率高等特點。Suwan群體是西南玉米育種的核心種質(zhì)材料，具有根系發(fā)達、莖稈堅硬、耐澇、抗旱性強、持綠性好、抗病性強、籽粒堅硬和外觀品質(zhì)好等特點，但Suwan材料也具有很強的溫光反應(yīng)、籽粒產(chǎn)量低等問題，特別在產(chǎn)業(yè)化過程中，以Suwan為親本材料的雜交種子生產(chǎn)往往會受到親本材料的溫光反應(yīng)限制，制種基地多選在南方，后期陰雨天多，病害發(fā)生較重，嚴(yán)重影響玉米種子的產(chǎn)量和質(zhì)量，導(dǎo)致制種產(chǎn)量不高、商品性差、制種成本高，在激烈競爭中無優(yōu)勢。因此，異地馴化育種材料，特別是Suwan材料從低緯度向高緯度引種馴化，可有效地鈍化其感光性和感溫性，能使在北方種子生產(chǎn)區(qū)進行制種，生產(chǎn)出種子質(zhì)量優(yōu)良，制種成本低，增強市場競爭優(yōu)勢。