楊麗紅，孟慶玉，趙 軍，陳光升，賀 飛，彭 波

(1.綿陽師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,四川綿陽 621000；2.四川小寨子溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處,四川綿陽 622750)

0 引言

凋落物是植物生長過程中新陳代謝的產(chǎn)物，是連接植物和土壤的“紐帶”，凋落物分解過程中養(yǎng)分的釋放可以保持土壤肥力，改善土壤生物活性，增強(qiáng)土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性.影響凋落物分解的主要因素有氣候條件、凋落物基質(zhì)和生物因素，土壤動(dòng)物作為土壤生物的主要組成部分，在凋落物分解和養(yǎng)分釋放的過程中具有重要貢獻(xiàn)[1].

根據(jù)體寬，土壤動(dòng)物可劃分為小型(平均體寬<0.2 mm)、中型(平均體寬0.2～2 mm)和大型(平均體寬>2 mm，肉眼可見)三類[2].土壤動(dòng)物類群豐富，數(shù)量龐大，在物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)、信息傳遞等方面有重要作用.大型土壤動(dòng)物通過取食，影響整個(gè)碎屑食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，還可改變土壤理化性質(zhì)及土壤微環(huán)境，從而直接或間接影響凋落物分解[3].中小型土壤動(dòng)物主要通過與微生物互作，間接調(diào)控凋落物分解進(jìn)程[4].目前，研究土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的方法主要有物理排除法、化學(xué)試劑排除法及微宇宙法等[5].分解袋法是常用的物理排除法，根據(jù)土壤動(dòng)物體型大小，網(wǎng)孔>2.00 mm的分解袋允許所有土壤動(dòng)物進(jìn)入；網(wǎng)孔<0.1 mm的分解袋基本排除土壤動(dòng)物進(jìn)入.

青川箭竹(Fargesiarufa)是四川小寨子溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓的主要食物之一.本文通過研究土壤動(dòng)物對(duì)青川箭竹凋落竹葉分解的質(zhì)量損失，C、N、P元素的釋放動(dòng)態(tài)變化，了解土壤動(dòng)物對(duì)竹類凋落葉分解的影響，為森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營與科學(xué)管理提供科學(xué)依據(jù).

1 研究地概況

四川小寨子溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省綿陽市北川羌族自治縣，東經(jīng)103°45′～104°26′，北緯31°5′～32°16′，位于岷山山系腹心地帶，屬于北亞熱帶溫潤季風(fēng)類型.保護(hù)區(qū)面積44 384.7 hm2，最高海拔4 769 m，最低海拔1 160 m.植被垂直帶譜從低海拔到高海拔包括：闊葉林、針葉林、灌叢、草甸和高山稀疏植被，以巴東櫟、紅樺、岷江冷杉和青川箭竹為主要樹種，箭竹中青川箭竹占44%，是大熊貓的主要食物之一.以大熊貓、金絲猴、扭角羚等野生動(dòng)物為保護(hù)對(duì)象[6].

2 研究方法

2.1 土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解影響的研究方法

本研究實(shí)驗(yàn)中自制分解網(wǎng)袋采用不可降解的尼龍材料，大小為25 cm×25 cm，分兩種：第一種分解網(wǎng)袋的一面孔徑為0.023 mm，另一面為4.75 mm，這種分解網(wǎng)袋允許所有土壤動(dòng)物進(jìn)入，以下稱其為大孔徑分解袋；第二種分解網(wǎng)袋兩面孔徑均為0.023 mm，排除所有土壤動(dòng)物，以下稱其為小孔徑分解袋.

2.2 凋落物的采集、埋置及取樣

從四川小寨子溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)采集新鮮凋落的青川箭竹葉帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，去除雜物后裝入分解袋，每袋裝凋落葉5.00 g.2018年11月18日在四川小寨子溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的樣地(海拔為2 000～2 050 m)內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)5 m*5 m均質(zhì)樣方，相鄰樣方之間相隔100 m以上；研究樣地中每個(gè)樣方埋設(shè)兩個(gè)孔徑的凋落葉分解袋，即每個(gè)樣方總共放置凋落葉袋12個(gè)(1樣方*2孔徑*3重復(fù)*2次采集)，樣地內(nèi)總共放置36個(gè)凋落葉袋.分別在2019年3月28日(分解4個(gè)月)、2019年12月13日(分解13個(gè)月)進(jìn)行2次樣品的采集.每次樣品的采集是從樣地的一個(gè)樣方中采集6個(gè)凋落葉分解袋(2孔徑*3重復(fù))，共采集18個(gè)凋落葉分解袋，低溫運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室.

2.3 土壤動(dòng)物的分離與鑒定方法

在實(shí)驗(yàn)室，將大孔徑網(wǎng)袋內(nèi)的凋落物全部倒入解剖盤內(nèi)，先采用手撿法，將肉眼可見的大型土壤動(dòng)物分離，然后采用Tullgren干漏斗法對(duì)中小型土壤動(dòng)物進(jìn)一步分離.土壤動(dòng)物分離后放入75%酒精溶液中保存，并使用解剖鏡、顯微鏡等儀器觀察土壤動(dòng)物標(biāo)本形態(tài)特征，根據(jù)《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[2]對(duì)土壤動(dòng)物進(jìn)行鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì).

2.4 凋落物質(zhì)量損失及C、N、P元素含量測(cè)定方法

待土壤動(dòng)物分離完成后，分別將大小孔徑分解袋凋落物中的雜物去除，然后放入烘箱內(nèi)，65 ℃烘干至恒重，計(jì)算其質(zhì)量損失率.烘干后的凋落物用粉碎機(jī)粉碎后過60目網(wǎng)篩，測(cè)定凋落物有機(jī)碳、全氮、全磷含量.有機(jī)碳含量測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化法(行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T1237-1999)，全氮采用半微量凱氏定氮法(行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T1269-1999)；全磷采用鉬銻抗比色法(行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T1270-1999).

凋落物質(zhì)量損失率計(jì)算式如下：

Dt=[(M0-Mt)/m0]*100%

式中Dt為分解t段時(shí)間凋落物損失率，M0為初始凋落物干質(zhì)量，Mt為分解t段時(shí)間凋落物干重.

土壤動(dòng)物分解貢獻(xiàn)率(Pfau)，參考王文君等[7]，稍作修改：

Pfau=(Mst-Mbt)/(M0-Mbt)×100%

式中M0為初始凋落物干質(zhì)量，同上，Mst為分解t段時(shí)間小孔徑分解袋中凋落物干重，Mbt為分解t段時(shí)間大孔徑分解袋中凋落物干重.

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理統(tǒng)計(jì)，多度劃分為三個(gè)等級(jí)：優(yōu)勢(shì)類群(+++)，占所有個(gè)體總數(shù)的10%以上；常見類群(++)，占所有個(gè)體總數(shù)的1%～10%；稀有類群(+)，占個(gè)體總數(shù)不足1%.運(yùn)用SPSS 16.0軟件進(jìn)行差異顯著分析：大、小孔徑分解袋中凋落物質(zhì)量損失及元素含量差異分析采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法，凋落物質(zhì)量損失及元素含量動(dòng)態(tài)變化分析采用多重比較最小顯著差異法(LSD).

3 結(jié)果分析

3.1 土壤動(dòng)物群落組成

共捕獲土壤動(dòng)物968只，隸屬于45個(gè)類群.根據(jù)多度等級(jí)劃分，優(yōu)勢(shì)類群包括前氣門亞目和雙翅目(幼蟲)，所占比例分別為20.04%和11.26%；常見類群包括鞘翅目(幼蟲)、彈尾目、蜘蛛目、石蜈蚣目、甲螨亞目、蜘蛛目、盾螨科、纓甲科、鼠婦科等18個(gè)類群，所占比例在1.03%～8.26%；其余均為稀有類群，包括鱗翅目(幼蟲)、等翅目、真螨目、圓馬陸目、絨螨科、偽蝎科、幺蚣科等25個(gè)類群，所占比例在0.93%～0.10%.

凋落物分解4個(gè)月時(shí)，分離鑒定得到土壤動(dòng)物共379只，隸屬于35個(gè)類群.優(yōu)勢(shì)類群包括前氣門亞目(Prostigmata)、棘科(Onychiuridae)、跳蟲屬(Podura)，所占比例分別為11.61%、20.32%、12.40%；常見類群包括鞘翅目幼蟲(Coleoptera larvae)、雙翅目幼蟲(Diptera larvae)、彈尾目(Collembola)、蜘蛛目(Araneae)、甲螨亞目(Oribatida)、纓甲科(PtiliidaeErichson)等16個(gè)類群，所占比例在1.06%～7.92%之間；其余16個(gè)類群為稀有類群，包括鱗翅目幼蟲(Lepidoptera larvae)、等翅目(Isoptera)、絨螨科(Trombidiidae)等，所占比例在0.26%～0.79%.

凋落物分解13個(gè)月時(shí)，分離鑒定得到的土壤動(dòng)物共589只，隸屬于32個(gè)類群.優(yōu)勢(shì)類群包括雙翅目幼蟲(Diptera larvae)和前氣門亞目(Prostigmata)，所占比例分別為17.66%和25.47%；常見類群包括鞘翅目幼蟲(Coleoptera larvae)、彈尾目(Collembola)、蜘蛛目(Araneae)、甲螨亞目(Oribatida)、鼠婦科(Porcellionidae)等13個(gè)類群，所占比例在1.02%～7.98%之間；其余17個(gè)類群為稀有類群，包括鱗翅目幼蟲(Lepidoptera larvae)、雙尾目(Diplura)、真螨目(Acariformes)、隱翅蟲科(Staphylinidae)、絨螨科(Trombidiidae)等，所占比例在0.17%～0.85%.

3.2 土壤動(dòng)物對(duì)凋落物質(zhì)量損失的影響

從表1可知，無論大、小孔徑分解袋中的凋落物質(zhì)量損失率均隨分解時(shí)間延長呈現(xiàn)顯著上升趨勢(shì)(p<0.05)；凋落物分解4個(gè)月時(shí)，大孔徑分解袋中凋落物損失率為19.87%，小孔徑分解袋中凋落物損失率為8.79%，二者差異顯著(p<0.05)，說明此期間土壤動(dòng)物促進(jìn)了凋落物分解，且作用達(dá)顯著程度；經(jīng)過13個(gè)月的分解，大孔徑分解袋中凋落物損失率為38.90%，小孔徑分解袋中凋落物損失率為34.22%，但二者差異不顯著(p>0.05)，說明此期間土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解作用不顯著.土壤動(dòng)物的分解貢獻(xiàn)率在分解早期達(dá)到53.97%，后期降低為11.39%，二者差異達(dá)極顯著水平(p<0.01)，說明土壤動(dòng)物在凋落物分解早期作用顯著.

3.3 凋落葉元素含量變化

3.3.1 有機(jī)碳含量變化 由表2可知，凋落物分解4個(gè)月時(shí)，大孔徑分解袋中凋落物有機(jī)碳含量低于小孔徑的，但差異不顯著(p>0.05)，分解13個(gè)月時(shí)，大孔徑分解袋中凋落物有機(jī)碳含量低于小孔徑的，但差異亦不顯著(p>0.05)，說明土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解過程中有機(jī)碳含量無顯著影響.分解動(dòng)態(tài)研究表明，大、小孔徑分解袋中凋落物的有機(jī)碳含量均先增后減，且差異均顯著(p<0.05)，都表現(xiàn)為富集-釋放模式.

表2 凋落葉元素含量比較Tab.2 Comparison of element content in leave litter g/kg

3.3.2 全氮含量變化 由表2可知，凋落物分解4個(gè)月后，大孔徑分解袋中凋落物的全氮含量低于小孔徑的，但差異不顯著(p>0.05)，分解13個(gè)月時(shí)，大孔徑分解袋中凋落物全氮含量高于小孔徑，但差異亦不顯著(p>0.05)，說明土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解過程中全氮含量無顯著影響.分解動(dòng)態(tài)研究表明，大孔徑分解袋中凋落物的全氮含量先減后增，變化顯著(p<0.05)，表現(xiàn)為釋放-富集模式；而小孔徑分解袋中凋落物的全氮隨分解時(shí)間延長，顯著增加(p<0.05)，表現(xiàn)為富集模式.

3.3.3 全磷含量動(dòng)態(tài)變化 由表2可知，凋落物分解4個(gè)月后，大孔徑分解袋中凋落物的全磷含量低于小孔徑的，但差異不顯著(p>0.05)，而分解13個(gè)月后，大孔徑分解袋中凋落物全磷含量高于小孔徑的，且差異顯著(p<0.05)，說明土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解過程中全磷含量有顯著影響，呈現(xiàn)顯著的累積作用，抑制磷的釋放.分解動(dòng)態(tài)研究表明，大孔徑分解袋中凋落物的全磷隨分解時(shí)間延長，呈顯著增加趨勢(shì)(p<0.05)，表現(xiàn)為富集模式；小孔徑分解袋中凋落物的全磷含量先增后減，變化顯著(p<0.05)，表現(xiàn)為富集-釋放模式.

4 討論

4.1 土壤動(dòng)物群落組成

土壤動(dòng)物對(duì)凋落物的分解作用受到凋落物種類和氣候的影響[8].分解4個(gè)月時(shí)取樣與分解13個(gè)月時(shí)取樣所鑒定統(tǒng)計(jì)得出的土壤動(dòng)物相比較，兩者種類數(shù)無明顯差異，但是分解13個(gè)月的土壤動(dòng)物數(shù)量明顯比分解4個(gè)月多，分解4個(gè)月時(shí)取回樣袋經(jīng)歷了2018年11月18日至2019年3月28日，該期間溫度較低，分解13個(gè)月取回的樣袋則經(jīng)歷了2019年3月28日至2019年12月13日，該期間春、夏、秋季氣溫較高，低溫制約了土壤動(dòng)物活動(dòng)，導(dǎo)致土壤動(dòng)物群落表現(xiàn)出較低的活性甚至休眠狀態(tài)，同時(shí)還凍結(jié)了凋落物的養(yǎng)分資源，使得可利用的食物和水分嚴(yán)重匱乏土壤動(dòng)物難以取食[9].這說明前期分解溫度較低，不利于土壤動(dòng)物生長繁殖，數(shù)量較少；分解13個(gè)月期間溫度適宜，為土壤動(dòng)物提供了有利的生存環(huán)境.

4.2 土壤動(dòng)物對(duì)凋落物質(zhì)量損失的影響

大孔徑分解袋中的凋落物在分解4個(gè)月和分解13個(gè)月時(shí)的質(zhì)量損失率均高于小孔徑，這與已有研究結(jié)果一致，說明土壤動(dòng)物對(duì)凋落物的分解有一定促進(jìn)作用[10].其次，分解4個(gè)月時(shí)，大孔徑和小孔徑分解袋中凋落物質(zhì)量損失率差異顯著，大孔徑明顯高于小孔徑，但是分解13個(gè)月時(shí)，大孔徑中凋落物質(zhì)量損失率與小孔徑的差異不顯著，說明凋落物分解早期，土壤動(dòng)物作用效果比后期明顯.本研究中，土壤動(dòng)物對(duì)青川箭竹凋落葉分解貢獻(xiàn)在早期高達(dá)到53.97%，分解后期貢獻(xiàn)為11.39%，說明土壤動(dòng)物在早期對(duì)凋落葉分解具有重要影響，后期主要是土壤微生物的分解作用，這與已有研究結(jié)果一致，李艷紅等[11]研究表明，在土壤動(dòng)物參與分解下，不同比例桉-榿混合凋落物均表現(xiàn)出前期分解迅速，后期分解較慢的規(guī)律吳福忠[5]在文獻(xiàn)中提到，多項(xiàng)凋落物分解袋法研究結(jié)果表明，土壤動(dòng)物對(duì)凋落物質(zhì)量損失有重要貢獻(xiàn).

4.3 土壤動(dòng)物對(duì)凋落物元素含量的影響

經(jīng)過13個(gè)月時(shí)間的分解，大、小孔徑中凋落物有機(jī)碳含量均為富集-釋放模式；大孔徑分解袋中凋落物全氮含量為釋放-富集模式，小孔徑為富集-富集模式；全磷含量大孔徑為富集-富集模式，小孔徑為富集-釋放模式，這與史玉菲[8]及卜濤[13]研究結(jié)果基本一致，但也有差異.這主要與凋落物種類及分解時(shí)間有關(guān)，有研究發(fā)現(xiàn)凋落物在分解過程中元素變化主要有淋溶-富集-釋放、富集-釋放、直接釋放三種模式，但對(duì)不同的植物和不同的生態(tài)系統(tǒng)有所差異[14].大孔徑凋落袋中青川箭竹葉全磷含量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，并且大孔徑分解袋中的凋落物全磷元素含量顯著高于小孔徑，表明在本研究中，土壤動(dòng)物對(duì)磷元素作用處于富集階段.有關(guān)凋落物元素釋放機(jī)制十分復(fù)雜，這可能與凋落物種類、土壤動(dòng)物的食性、元素互作及分解時(shí)間相關(guān)[9]，有待進(jìn)一步研究.

5 結(jié)論

綜上所述，在本研究的分解時(shí)期內(nèi)，前氣門亞目為青川箭竹凋落葉分解的優(yōu)勢(shì)土壤動(dòng)物；土壤動(dòng)物對(duì)凋落物質(zhì)量損失有重要貢獻(xiàn)，對(duì)凋落物全磷有顯著累積作用.由此可知，土壤動(dòng)物對(duì)四川小寨子溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)青川箭竹凋落葉的分解有重要作用.