劉姝含，劉連為，徐開達(dá)，張洪亮，隋宥珍，王雅麗，蔣日進(jìn)，朱 凱，陳 峰，梁 君，徐曉萱

(浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點(diǎn)漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測試驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021)

曼氏無針烏賊Sepiella maindroni隸屬于軟體動(dòng)物門Mollusca，頭足綱Cephalopoda，烏賊目Sepiida，烏賊科Sepiidae，無針烏賊屬Sepiella，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值與藥用價(jià)值，在我國集中分布于浙江近海與閩東海域。浙江北部海域種群數(shù)量大，具體分布在浙江中北部的大陳、漁山、舟山島礁及其禁漁區(qū)線外側(cè)海域[1]。作為東?！八拇鬂O產(chǎn)”之一，曼氏無針烏賊生命周期較短且具有明顯的洄游特性，其資源量完全依賴補(bǔ)充群體，由于捕撈強(qiáng)度過大原因致使曼氏無針烏賊資源受到嚴(yán)重?fù)p害，20 世紀(jì)90 年代至21 世紀(jì)初基本沒有形成漁汛[2]。經(jīng)過十多年的規(guī)?；鲋撤帕鳎蠠o針烏賊資源量有所回升，因此受到相關(guān)學(xué)者的廣泛關(guān)注[3]。學(xué)者們對曼氏無針烏賊的分子生物學(xué)、生物學(xué)現(xiàn)狀、繁殖習(xí)性、產(chǎn)卵場的修復(fù)進(jìn)行了報(bào)道，評價(jià)了曼氏無針烏賊種質(zhì)資源狀況并提出了相應(yīng)的管理建議[4-9]。

然而，在大規(guī)模增殖放流背景下，近年來關(guān)于浙江沿岸曼氏無針烏賊資源狀況研究較少，為完善浙江中部和北部曼氏無針烏賊生物學(xué)研究資料，本文根據(jù)2017-2019 年4 月、11 月浙江中北部近海底層拖網(wǎng)的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了浙江中北部近海曼氏無針烏賊的群體結(jié)構(gòu)特征，資源時(shí)空分布特征以及資源密度和尾數(shù)密度與環(huán)境因子的關(guān)系，通過曼氏無針烏賊資源現(xiàn)狀與歷史資料比較分析，探討了資源狀況變動(dòng)的主要原因，由此提出資源保護(hù)的管理建議，旨在對其進(jìn)行資源修復(fù)和可持續(xù)利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于2017-2019 年4 月(春季)、11 月(秋季) 共6 個(gè)航次的浙江中北部底層拖網(wǎng)調(diào)查資料，調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口拉緊周長為25 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為3.0 cm，拖速為2 kn，每個(gè)站位拖網(wǎng)時(shí)間為30 min，使用溫鹽深儀(CTD)對溫度、鹽度和水深等環(huán)境因子進(jìn)行測定，站位采用均勻網(wǎng)格設(shè)置，共設(shè)置79 個(gè)站位，調(diào)查范圍為28.5°-31°N,120°-124°E 海域(圖1)。

圖1 浙江中北部近海拖網(wǎng)調(diào)查站位Fig.1 Investigation stations of offshore trawl nets in northcentral Zhejiang

1.2 數(shù)據(jù)分析

曼氏無針烏賊的資源密度(生物量密度)估算按照以下公式[10]計(jì)算：

式中：D為現(xiàn)存資源密度，kg·km-2；C為每小時(shí)取樣面積內(nèi)的漁獲量，kg；q為網(wǎng)具漁獲率，由于曼氏無針烏賊屬于沿岸暖水底棲種，取0.5；A為網(wǎng)具每小時(shí)掃海面積，km2。

運(yùn)用ArcGIS 10.8 軟件繪制資源密度空間分布圖。運(yùn)用Excel 軟件繪制散點(diǎn)圖，根據(jù)各調(diào)查站位資源密度的分布情況，統(tǒng)計(jì)分析其與溫度、鹽度以及深度等環(huán)境因子的關(guān)系，研究確定集中分布的閾值，并運(yùn)用SPSS 26 軟件進(jìn)行生物量密度與環(huán)境因子的Spearman 相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 種群結(jié)構(gòu)

曼氏無針烏賊春季胴長范圍為4～149 mm，平均為78.22 mm；體質(zhì)量范圍為6.4～289.6 g，平均體質(zhì)量為90.30 g。秋季胴長范圍為34～112 mm，平均為69.25 mm；體質(zhì)量范圍為9～210.5 g，平均為81.24 g(表1)。從研究結(jié)果來看，曼氏無針烏賊不同季節(jié)體長體質(zhì)量存在一定的差異但不顯著，春季個(gè)體規(guī)格大于秋季。

表1 曼氏無針烏賊春秋兩季胴長、體質(zhì)量分布特征Tab.1 Distribution characteristics of mantle length and body weight in spring and autumn

2.2 時(shí)空分布特征

2.2.1 生物量資源密度時(shí)空分布特征

從年間變化看，2019 年春季(4 月)生物量密度最高，為36.07 kg·km-2，2018 年秋季(11 月)生物量密度最高，為27.31 kg·km-2，其次是2017 年。從季節(jié)分布來看，2017、2018、2019 年3 年春季(4 月)的站位出現(xiàn)率分別為13%、16%、26%，平均資源密度分別為是1.59、1.73、1.84 kg·km-2(平均為1.72 kg·km-2)；秋季(11月)站位的出現(xiàn)率分別為5%、13%、5%，平均資源密度分別為0.01、1.55、0.86 kg·km-2(平均為0.81 kg·km-2)，春季(4 月)站位出現(xiàn)率和平均資源密度均高于秋季(11 月)(表2)。

表2 曼氏無針烏賊調(diào)查年份資源狀況Tab.2 Resource status in the survey year

生物量密度的空間分布上，春季(4 月)主要分布在近海，秋季(11 月)主要分布在外海(圖2)。生物量密度最大值出現(xiàn)在2019 年4 月(春季)，為36.07 kg·km-2，出現(xiàn)位置為122°E、30°N 舟山漁場中部海域附近，其次2018 年4 月和11 月122°E、30°N 附近及2019 年4 月123°E、30°N 舟山漁場中部海域附近曼氏無針烏賊生物量密度也較高，約為30 kg·km-2(圖2)。

圖2 調(diào)查年份春季、秋季生物量密度分布圖Fig.2 Distribution map of biomass density in spring and autumn

2.2.2 尾數(shù)資源密度時(shí)空分布特征

春季(4 月)尾數(shù)密度高于秋季(11 月)，2019 年春季(4 月)尾數(shù)密度最高，2018 年秋季(11 月)尾數(shù)密度最高。尾數(shù)密度的空間分布上，春季(4 月)主要分布在近海，秋季(11 月)主要分布在外海。尾數(shù)密度最大值出現(xiàn)在2017 年秋季(11 月)，位于122°E、28.5°N 中街山列島海域附近，最大值為6.56×103ind.·km-2(圖3)。

圖3 調(diào)查年份春季、秋季生尾數(shù)密度分布圖Fig.3 Distribution map of mantissa density in spring and autumn

2.3 資源密度與環(huán)境因子的關(guān)系

從底層溫度與資源的分布關(guān)系來看，2017-2019 年4 月曼氏無針烏賊在調(diào)查水域的各底層溫度范圍內(nèi)均有廣泛分布。2017 年11 月分布在底層溫度20～23.5 ℃之間，2018 年11 月集中分布在19.5～20.5 ℃之間，2019 年11 月集中分布在20.5～21 ℃之間，高密度站位分布在20.5～21 ℃(圖4)，相關(guān)性分析顯示，生物量密度與底溫顯著相關(guān)(P＜0.05)。

圖4 調(diào)查年份生物量與底溫的關(guān)系Fig.4 Relationship between biomass and sea bottom temperature

從鹽度適應(yīng)性來看，2017-2019 年4 月曼氏無針烏賊在調(diào)查區(qū)域內(nèi)的各底層鹽度范圍內(nèi)均有廣泛分布。2017-2019 年11 月均分布在底層鹽度26～34.5 之間，高密度站位分布在33.5～34.5 之間，相關(guān)性分析顯示，生物量密度分布與底鹽極顯著相關(guān)(P＜0.05)(圖5)。

圖5 調(diào)查年份生物量與底鹽的關(guān)系Fig.5 Relationship between biomass and sea bottom salinity

綜上所述，春季浙江近海曼氏無針烏賊對底溫和底鹽的適宜性較廣，而秋季(11 月)偏好分布在底溫20～21 ℃、底鹽33.5～34.5 的水域。

春季(4 月)曼氏無針烏賊出現(xiàn)的深度范圍為10～70 m 之間，春季在不同水深的海域均有分布；秋季(11 月)曼氏無針烏賊出現(xiàn)的深度范圍為50～70 m 之間，2017 年秋季和2018 年秋季偶爾有少量出現(xiàn)在10～20 m 之間(圖6)，秋季集中分布在深水海域，相關(guān)性分析顯示，生物量密度與深度不顯著相關(guān)(P＞0.05)。

圖6 調(diào)查年份生物量分布與水深的關(guān)系Fig.6 Relationship between biomass and depth

3 討論

3.1 曼氏無針烏賊群體規(guī)格變化

曼氏無針烏賊是一年生、生長迅速的烏賊[11-16]。據(jù)宋海棠等[17]記載，80 年代春季曼氏無針烏賊的胴長范圍為100～190 mm，秋季胴長范圍為80～170 mm，本研究樣本與其相比，春秋兩季的胴長都小于20 世紀(jì)80 年代。據(jù)陳新軍等[18]研究，秋季平均胴長為119 mm，本研究樣本與之相比降低了49.75 mm，表明近年來浙江中北近海曼氏無針烏賊群體規(guī)格明顯小于歷史水平，造成群體小型化現(xiàn)象可能是由于長期受高強(qiáng)度捕撈的生態(tài)適應(yīng)性[19]或是增殖放流導(dǎo)致物種種質(zhì)衰退[20]，后續(xù)需要持續(xù)研究進(jìn)行驗(yàn)證。研究結(jié)果表明，春季樣品群體規(guī)格(胴長和體重)大于秋季規(guī)格，結(jié)合生物學(xué)分析顯示春季樣品中繁殖個(gè)體較多，而秋季也有一定規(guī)模繁殖個(gè)體，但秋季繁殖群體數(shù)量少于春季群體，推測研究海域目前存在春季和秋季2 個(gè)繁殖群體，而從龔啟祥等[21]對20 世紀(jì)80 年代初的研究結(jié)果來看當(dāng)時(shí)只有一個(gè)繁殖群體的研究結(jié)論存在差異，可能與近年來進(jìn)行人工增殖放流有關(guān)[22]。

3.2 曼氏無針烏賊時(shí)空分布

根據(jù)周永東等[1]研究，曼氏無針烏賊屬淺海性暖水種，東海區(qū)近海曼氏無針烏賊主要作東南至西北、淺水至深水間的短距離洄游，春季曼氏無針烏賊從深水區(qū)游向產(chǎn)卵場產(chǎn)卵，6 月中下旬產(chǎn)卵基本結(jié)束后孵化后的幼體在索餌場生長，秋季開始作越冬洄游[23-26]。本研究中，曼氏無針烏賊數(shù)量分布有明顯的季節(jié)性差異，春季主要分布在近海，秋季物種向外游動(dòng)，春季生物量密度比秋季生物量密度高，且春季生物量密度最大值也高于秋季生物量密度最大值(圖2)，這可能與曼氏無針烏賊產(chǎn)卵時(shí)間也有關(guān)，春季曼氏無針烏賊即將開始產(chǎn)卵，親體體重較大，產(chǎn)卵后親體陸續(xù)死亡，春季過后可能存在些許烏賊幼體，其在成長過程中被捕撈，導(dǎo)致秋季曼氏無針烏賊生物量少于春季。曼氏無針烏賊在秋季越冬洄游與海水的溫度變化和餌食在海域內(nèi)的活動(dòng)情況密切相關(guān)[27-28]，本研究中發(fā)現(xiàn)2017 年秋季122°E、28.5°N 大陳洋產(chǎn)卵場保護(hù)區(qū)海域曼氏無針烏賊尾數(shù)密度大于生物量密度(圖2、3)，經(jīng)實(shí)驗(yàn)室分析多為胴長2～3 cm 的烏賊幼體，這可能與當(dāng)年度實(shí)施了大規(guī)模的曼氏無針烏賊受精卵增殖放流有關(guān)；而浙北主要在中街山列島海域?qū)嵤┝嗽鲋撤帕?，調(diào)查結(jié)果顯示附近東面站位春季曼氏無針烏賊資源有部分的分布，這也可能是增殖放流有一定的效果。

2018 年秋季的生物量密度和尾數(shù)密度都高于2017 年和2019 年的秋季(圖2、3)，這可能與2018 年的溫度有關(guān)，據(jù)水溫資料記載2018 年11 月溫度與2017 年和2019 年有較大差異，受海域溫度、洋流以及餌料差異的影響，這可能導(dǎo)致曼氏無針烏賊的洄游延遲，也可能與2018 年增殖放流有關(guān)。據(jù)游嵐等[29]研究，海水溫度的變化對于烏賊的影響較為顯著，陳新軍等[18]研究表明曼氏無針烏賊的最適水溫是18～22℃，本研究發(fā)現(xiàn)秋季生物量密度的分布與底溫的關(guān)系極顯著(P＜0.05)，秋季最適底層水溫范圍是20～21 ℃，與陳新軍等的研究結(jié)果基本一致。秋季生物量密度的分布與底鹽的關(guān)系極顯著(P＜0.05)，最適底層鹽度的分布范圍是33.5～34.5。這可能與曼氏無針烏賊的洄游習(xí)性有關(guān)，11 月曼氏無針烏賊開始向外海作越冬洄游，較為集中分布在鹽度較高的區(qū)域。曼氏無針烏賊的洄游是深水到淺水，再由淺水到深水的短距離洄游，越冬水深不超過80 m[5,30]，本研究結(jié)果基本與其一致。

3.3 建議

本研究調(diào)查范圍主要在禁漁線內(nèi)，秋季種群靠外海，為更好地了解種群結(jié)構(gòu)的變化，應(yīng)更進(jìn)一步在外海進(jìn)行實(shí)測調(diào)查研究。據(jù)張洪亮等[31]調(diào)查研究，歷史上曾為曼氏無針烏賊重要產(chǎn)卵海域的韭山列島水域2005-2006 年秋季資源密度不足0.3 kg·km-2，當(dāng)年未開展實(shí)施增殖放流工作，近年浙北近海秋季的資源密度為0.8 kg·km-2，高于2005-2006 年的調(diào)查結(jié)果(表2)，推測與浙江近海持續(xù)實(shí)施了多年的增殖放流有關(guān)，使曼氏無針烏賊資源量呈現(xiàn)增加趨勢，增殖放流的資源養(yǎng)護(hù)效果顯著。后續(xù)需要長期實(shí)施增殖放流跟蹤監(jiān)測，驗(yàn)證資源密度是否有所增加。為了有效恢復(fù)曼氏無針烏賊資源，除了需要繼續(xù)加大增殖放流力度外，建議對曼氏無針烏賊產(chǎn)卵場生境進(jìn)行修復(fù)，建立產(chǎn)卵場保護(hù)區(qū)，已設(shè)立產(chǎn)卵場保護(hù)區(qū)的要加強(qiáng)對產(chǎn)卵群體和幼體的保護(hù)[1,30]。此外，建議在曼氏無針烏賊洄游期適當(dāng)設(shè)立禁漁時(shí)間，并輔以實(shí)施限額捕撈和最小可捕標(biāo)準(zhǔn)制度，以加快恢復(fù)曼氏無針烏賊資源量。