張海艷，李曉東*，楊桂琴，路瑋靜，常陽(yáng)，王紫陽(yáng)

( 1.福建農(nóng)林大學(xué) 海洋研究院 福建省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002)

1 引言

有害藻華（Harmful Algal Blooms, HABs）指因微藻等生物大量繁殖，導(dǎo)致水生生物死亡，生態(tài)系統(tǒng)功能被破壞，甚至威脅人類健康和生命安全的一種生態(tài)災(zāi)害[1]，其頻發(fā)與人類社會(huì)發(fā)展導(dǎo)致的海洋富營(yíng)養(yǎng)化與全球氣候變化有著密切的聯(lián)系[2-3]。夜光藻（Noctiluca scintillans）藻華是目前世界上分布最為廣泛的有害藻華之一，各大洋近岸都有夜光藻暴發(fā)的記錄，對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境與經(jīng)濟(jì)造成了不同程度的負(fù)面效應(yīng)[4-5]。依據(jù)是否與夜光柄胞藻（Pedinomonas noctilucae）共生，夜光藻藻華分為紅色與綠色兩種，其中綠色藻華主要分布在中東-南亞沿岸，而紅色藻華則分布在各大洋近岸海域，尤其以墨西哥灣、歐洲近海與東亞近海最為嚴(yán)重[4,6]。

夜光藻藻華同樣是我國(guó)近岸常見(jiàn)的有害藻華之一[7-8]，相關(guān)報(bào)道最早能夠追述到1933年，20世紀(jì)80年代之后更是每年都有夜光藻藻華暴發(fā)的記錄，其中渤海與東海近岸海域暴發(fā)最為頻繁，并有暴發(fā)區(qū)域逐年擴(kuò)大的趨勢(shì)[7,9-11]。雖然在部分地區(qū)，如福建平潭與廈門(mén)，夜光藻形成的“藍(lán)眼淚”現(xiàn)象已成為當(dāng)?shù)刂糜尉包c(diǎn)，但是高密度夜光藻對(duì)沿岸環(huán)境與養(yǎng)殖業(yè)有著明顯的不利影響，如1988年南海大鵬灣夜光藻藻華暴發(fā)，導(dǎo)致大量養(yǎng)殖魚(yú)類死亡[12-13]；2002?2003年，渤海與東海近岸夜光藻藻華導(dǎo)致水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)損失總計(jì)超過(guò)1.3億元[8]。國(guó)外也有夜光藻藻華暴發(fā)導(dǎo)致珊瑚缺氧死亡的報(bào)道[14]。但是現(xiàn)今對(duì)夜光藻藻華的形成機(jī)制認(rèn)識(shí)尚不清楚。

目前對(duì)夜光藻藻華相關(guān)研究主要集中于對(duì)藻華現(xiàn)象的原位分析，重點(diǎn)關(guān)注現(xiàn)場(chǎng)氣象、水文等條件對(duì)藻華形成與發(fā)展的影響[5,15-18]。萬(wàn)艷[19]認(rèn)為，較高的水溫（20.7～22.8℃）、弱風(fēng)與低日照有利于平潭海域夜光藻藻華的發(fā)生；Xiang等[20]認(rèn)為，鹽度低、溫度高、光照弱的環(huán)境，結(jié)合海水輻散上升的水文條件，更有利于夜光藻在海洋表層形成藻華；田達(dá)瑋等[21]發(fā)現(xiàn)，膠州灣夜光藻密度除與水溫呈顯著負(fù)相關(guān)之外，還與水體葉綠素濃度呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明該藻藻華和水體中食物豐度有關(guān)，這與尹翠玲等[22]對(duì)渤海灣夜光藻藻華生消過(guò)程與葉綠素濃度關(guān)系的研究結(jié)果相吻合。但目前對(duì)于夜光藻營(yíng)養(yǎng)相關(guān)的研究較少，并且多集中在現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查上，如Nishitani等[23]利用單細(xì)胞測(cè)序分析夜光藻食物泡中食物組成，Kitatsuji等[24]在顯微鏡下觀察夜光藻食物泡中的藻類。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)定量的相關(guān)研究較少，僅有幾種常見(jiàn)餌料藻（如扁藻、金藻等）或者甲藻（如鏈狀裸甲藻Gymnodimium catenatum等）被探究是否能夠被夜光藻攝食或利用[25-29]，其中關(guān)于我國(guó)海洋中夜光藻對(duì)常見(jiàn)硅藻的攝食研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

本實(shí)驗(yàn)選取福建平潭海域分離的夜光藻，在幾種常見(jiàn)餌料藻和當(dāng)?shù)睾Ｓ虺Ｒ?jiàn)的硅藻作為單一食物來(lái)源的培養(yǎng)條件下，探究夜光藻增長(zhǎng)速率的差異以及模擬海水混合對(duì)其增長(zhǎng)速率的影響。同時(shí)探究在不同的營(yíng)養(yǎng)鹽水平下，夜光藻和扁藻共培養(yǎng)時(shí)種群動(dòng)態(tài)的變化，并通過(guò)擬合初步構(gòu)建夜光藻的種群增長(zhǎng)模型。實(shí)驗(yàn)結(jié)果將會(huì)為東海近岸海域夜光藻暴發(fā)原因的探究提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 藻類培養(yǎng)

夜光藻（N.scintillans）于2021年6月分離自福建平潭實(shí)驗(yàn)區(qū)（25°37′33″N，119°47′17″E，站位見(jiàn)圖1），實(shí)驗(yàn)室條件下滅菌海水保存。亞心形扁藻（Platymonas subcordiformis）、三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）、球等鞭金藻（Isochrysis galbana）、微小海鏈藻（Thalassiosira minima）、小球藻（Chlorellasp.）、骨條藻（Skeletonemasp.）由福建農(nóng)林大學(xué)海洋研究院藻種庫(kù)提供。以上藻種均使用f/2海水培養(yǎng)基[30]單種培養(yǎng)，海水 pH 為 8.09±0.05，鹽度為 30±1，藻類培養(yǎng)環(huán)境溫度為（20±1）℃，光照強(qiáng)度為（2 650±100）lx，光暗比為14 h∶10 h。自然海水使用0.45 μm混合纖維濾膜過(guò)濾，經(jīng)121℃，25 min高溫高壓滅菌后用于藻類培養(yǎng)與后期實(shí)驗(yàn)。玻璃器皿使用蒸餾水沖洗3遍后經(jīng)121℃，25 min高溫高壓滅菌后備用，量筒與塑料器皿經(jīng)超純水沖洗3遍后備用。

圖1 夜光藻采樣站位Fig.1 The sampling position of Noctiluca scintillans

2.2 不同藻類培養(yǎng)條件下夜光藻種群增長(zhǎng)

實(shí)驗(yàn)分別設(shè)置對(duì)照組以及實(shí)驗(yàn)組，其中除夜光藻之外的6種微藻培養(yǎng)至指數(shù)生長(zhǎng)后期，顯微鏡下計(jì)數(shù)后使用滅菌海水稀釋并轉(zhuǎn)移至24孔板中（實(shí)驗(yàn)體積為1 mL）作為實(shí)驗(yàn)組，每孔一種藻，每種藻終密度（生物量，以碳計(jì)）均為5.0×107pg/mL[31]；亞心形扁藻液氮速凍10 min滅活后解凍，作為冷凍扁藻組（與實(shí)驗(yàn)組終密度相同）；等體積的滅菌海水作為對(duì)照組；解剖鏡下用吸管將夜光藻隨機(jī)加入到以上各孔板中，每孔10個(gè)。每組設(shè)置3個(gè)平行。培養(yǎng)條件分別設(shè)置靜置培養(yǎng)和模擬海水混合培養(yǎng)兩種培養(yǎng)方式。上述實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組放置于培養(yǎng)環(huán)境下進(jìn)行靜置培養(yǎng)；制備相同實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組，將平板置于小型搖床上（120 r/min）培養(yǎng)，使得海水充分混勻從而模擬海水混合的情況，其他條件同靜置培養(yǎng)組。每天在解剖鏡下對(duì)夜光藻進(jìn)行計(jì)數(shù)，持續(xù)20 d。藻類平均增長(zhǎng)率采用Hallegraeff等[25]的公式：

式中，μ為平均增長(zhǎng)率；t為培養(yǎng)時(shí)間；Nt為第t天的藻種密度；N0為實(shí)驗(yàn)開(kāi)始藻種密度。

2.3 不同營(yíng)養(yǎng)鹽條件下的微藻種群動(dòng)態(tài)分析

夜光藻與扁藻分別在解剖鏡和顯微鏡下計(jì)數(shù)，無(wú)菌海水稀釋后置入150 mL錐形瓶中（實(shí)驗(yàn)體積為50 mL），終密度分別為 1 cells/mL 與 1×104cells/mL，實(shí)驗(yàn)組設(shè)置營(yíng)養(yǎng)鹽濃度分別為f/2、f/4、f/8、f/16、f/32海水培養(yǎng)基，無(wú)菌海水作為對(duì)照。每組設(shè)置3個(gè)平行，放置于藻類培養(yǎng)環(huán)境下進(jìn)行培養(yǎng)，每2 d分別在顯微鏡與解剖鏡下對(duì)兩種藻類的密度進(jìn)行計(jì)數(shù)，持續(xù)20 d。

2.4 夜光藻種群動(dòng)態(tài)模擬

將2.3節(jié)中所得夜光藻種群動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)導(dǎo)入到Ori-gin pro中進(jìn)行非線性曲線擬合，初步比較后選取Boltzmann 擬合（式（2）），擬合采取 Levenherg-Marquardt優(yōu)化算法，最大迭代400次。對(duì)擬合得到的結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步的分析，分別采用高斯擬合（式（3））與線性擬合（式（4），式（5））探究營(yíng)養(yǎng)鹽水平與夜光藻種群動(dòng)態(tài)參數(shù)之間的關(guān)系。

式中，y為夜光藻密度（單位：cells/mL）；D0為夜光藻初始密度（1 cells/mL）；K為環(huán)境容納量（單位：cells/mL）；t為培養(yǎng)時(shí)間；t0為達(dá)到K/2的培養(yǎng)時(shí)間；dt為時(shí)間系數(shù)；B為基線值；A為曲線下面積；w為σ置信區(qū)間；x為營(yíng)養(yǎng)鹽稀釋系數(shù)；xc為K最大時(shí)x的取值；a,c為直線截距；b,d為直線斜率。

3 結(jié)果

3.1 不同藻類培養(yǎng)條件下夜光藻種群增長(zhǎng)

如圖2所示，靜置條件下夜光藻在亞心形扁藻組中生長(zhǎng)最為快速，在 20 d 的培養(yǎng)期內(nèi)，夜光藻由（10±0）個(gè)上升到（205±4）個(gè) ，平均增長(zhǎng)率為（0.151±0.001）d?1（表1），顯著高于其他實(shí)驗(yàn)組。而冷凍扁藻和骨條藻組中夜光藻在相同的時(shí)間內(nèi)分別增加至（84±8）個(gè)與（86±5）個(gè) ，平均增長(zhǎng)率分別為（0.106±0.005）d?1與（0.108±0.003）d?1，顯著低于亞心形扁藻培養(yǎng)組（p＜0.01）。而在其他微藻作為唯一食物來(lái)源的情況下，夜光藻基本沒(méi)有增長(zhǎng)，和空白對(duì)照組之間沒(méi)有顯著的差異（p＞0.05）。這表明靜置條件下，夜光藻并不能夠利用球等鞭金藻、三角褐指藻、小球藻、微小海鏈藻這4種藻作為唯一食物來(lái)源。

圖2 靜置條件下不同藻類培養(yǎng)的夜光藻種群增長(zhǎng)Fig.2 Population growth of Noctiluca scintillans feeding by different algae in a standing situation

表1 不同培養(yǎng)條件下夜光藻種群平均增長(zhǎng)率Table 1 Mean growth rate of Noctiluca scintillans feeding by different algal in standing and mixing simulated situation

如圖3所示，在模擬海水混合的條件下，夜光藻對(duì)不同餌料藻的利用出現(xiàn)了明顯的變化。雖然夜光藻在亞心形扁藻培養(yǎng)組的生長(zhǎng)仍然最快，但和靜置條件下并沒(méi)有顯著的差異（p＞0.05）。冷凍亞心形扁藻培養(yǎng)組和骨條藻培養(yǎng)組與靜置條件下的沒(méi)有顯著差異（p＞0.05）。但微小海鏈藻培養(yǎng)組中夜光藻在20 d內(nèi)上升至（153±4）個(gè)，平均增長(zhǎng)率為（0.137±0.001）d?1，顯著高于除亞心形扁藻組之外其他實(shí)驗(yàn)組（p＜0.01）。在海水混合條件下，三角褐指藻和球等鞭金藻同樣能夠作為夜光藻的食物支持其生長(zhǎng)，這和靜置條件下有著顯著區(qū)別（p＜0.01）。這表明海水混合可能在夜光藻攝食利用浮游藻類的過(guò)程中起著重要作用。與此同時(shí)，海水混合條件下，小球藻培養(yǎng)組中夜光藻的種群數(shù)量依然沒(méi)有增長(zhǎng)，這說(shuō)明夜光藻可能不能夠利用小球藻。

圖3 海水混合條件下不同藻類培養(yǎng)的夜光藻種群增長(zhǎng)Fig.3 Population growth of Noctiluca scintillans feeding by different algal in a seawater mixing simulated situation

3.2 不同營(yíng)養(yǎng)鹽條件下的微藻種群動(dòng)態(tài)

如圖4所示，夜光藻和亞心形扁藻的種群增長(zhǎng)曲線在不同營(yíng)養(yǎng)鹽條件下有著明顯的差異。在f/2培養(yǎng)基培養(yǎng)的情況下，扁藻在10 d內(nèi)迅速生長(zhǎng)至（1.38±0.09）×106cells/mL，期間平均增長(zhǎng)速率為（0.493±0.006）d?1，顯著高于其他實(shí)驗(yàn)組（p＜0.01），但是該營(yíng)養(yǎng)鹽條件下夜光藻生長(zhǎng)緩慢，20 d內(nèi)密度由（1±0）cells/mL增長(zhǎng)至（37±2）cells/mL，和對(duì)照組夜光藻密度（（39±6）cells/mL）之間并沒(méi)有顯著差異（p＞0.05）。隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的下降，亞心形扁藻種群平均增長(zhǎng)速率顯著降低（p＜0.01），低于f/2營(yíng)養(yǎng)鹽水平的實(shí)驗(yàn)組中，除f/4實(shí)驗(yàn)組中扁藻最高密度達(dá)到（5.83±0.32）×105cells/mL，其余實(shí)驗(yàn)組中扁藻密度都在短暫上升之后迅速回落到1×105～2×105cells/mL的水平。夜光藻則在除f/2組的其他組中逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

圖4 夜光藻和亞心形扁藻在不同營(yíng)養(yǎng)條件下的種群增長(zhǎng)曲線Fig.4 Population growth curves of Noctiluca scintillans and Platymonas subcordiformis under different nutritional conditions

結(jié)合擬合結(jié)果（圖5），各實(shí)驗(yàn)組中夜光藻種群的動(dòng)態(tài)變化較好地符合Boltzmann增長(zhǎng)模型，各實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組R2都在0.9以上（表2）。隨著營(yíng)養(yǎng)鹽水平下降，夜光藻的種群增長(zhǎng)出現(xiàn)先增強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)，其中最大環(huán)境容納量K的峰值（（184.65±3.19）cells/mL）出現(xiàn)在f/8組，和實(shí)際情況下夜光藻密度的最大值（（193±10）cells/mL）并沒(méi)有顯著性的差異（p＞0.05）。擬合結(jié)果還表明，夜光藻種群增長(zhǎng)最快時(shí)間t0與時(shí)間系數(shù)dt都隨著營(yíng)養(yǎng)鹽水平的降低而出現(xiàn)降低的趨勢(shì)。進(jìn)一步對(duì)Boltzmann增長(zhǎng)模型中各參數(shù)與營(yíng)養(yǎng)鹽稀釋系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性擬合之后，結(jié)果表明K、t0與dt與其有著較強(qiáng)的相關(guān)性，分別符合高斯分布、線性分布與線性分布，R2分別為 0.994 0、0.941 7、0.863 0（表3）。這表明在與亞心形扁藻的共培養(yǎng)體系中，夜光藻的種群增長(zhǎng)表現(xiàn)為受單一因素（即營(yíng)養(yǎng)鹽水平）影響的函數(shù)，兩種藻類表現(xiàn)出互相抑制的特點(diǎn)，其抑制能力與營(yíng)養(yǎng)鹽水平相關(guān)，高營(yíng)養(yǎng)鹽水平反而不利于共培養(yǎng)條件下夜光藻的生長(zhǎng)。

圖5 夜光藻種群動(dòng)態(tài)擬合Fig.5 Fitting of population dynamics of Noctiluca scintillans

表2 夜光藻種群動(dòng)態(tài)Boltzmann擬合參數(shù)Table 2 Parameters of Boltzmann fitting on population dynamics of Noctiluca scintillans

表3 夜光藻種群動(dòng)態(tài)Boltzmann擬合參數(shù)與營(yíng)養(yǎng)鹽稀釋倍數(shù)的擬合Table 3 Fitting of dilution ratio with parameters of Boltzmann fitting on population dynamics of Noctiluca scintillans

4 討論

夜光藻生長(zhǎng)和其食物來(lái)源有著明顯的關(guān)系，Hallegraeff等[25]發(fā)現(xiàn)不同藻類喂養(yǎng)下，夜光藻平均增長(zhǎng)率差異（0～0.69 d?1）顯著，但不同實(shí)驗(yàn)組之間餌料生物量差異較大，橫向比較較為困難。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，即使在相同生物量情況下，不同微藻培養(yǎng)的夜光藻種群增長(zhǎng)之間依然存在顯著差別。較于其他微藻，亞心形扁藻組中夜光藻平均增長(zhǎng)率更高，說(shuō)明該藻可能是夜光藻較好的食物。這與之前的研究結(jié)果相似[27-28,32]。相較于活細(xì)胞，冷凍死亡的亞心形扁藻投喂下的夜光藻增長(zhǎng)率顯著下降，說(shuō)明死亡藻體（或其滋養(yǎng)的細(xì)菌）并不是夜光藻較好的食物。海水混勻條件下的微小海鏈藻同樣能夠支持夜光藻較高的增長(zhǎng)率，這和當(dāng)前已有的海鏈藻能夠培養(yǎng)夜光藻的結(jié)論相符[33]，如Hallegraeff等[25]發(fā)現(xiàn)，偽矮海鏈藻（Thalassiosira pseudonana）培養(yǎng)下夜光藻的平均增長(zhǎng)率為0.16～0.23 d-1，與本實(shí)驗(yàn)微小海鏈藻組夜光藻的增長(zhǎng)率較為相似。骨條藻、球等鞭金藻與三角褐指藻在一定條件下雖然能夠維持夜光藻種群增長(zhǎng)，但是增長(zhǎng)率較低，且相互之間并沒(méi)有顯著的差別。這說(shuō)明夜光藻在食物質(zhì)量較差的情況下也能夠維持低水平的種群增長(zhǎng)，這同樣與現(xiàn)有結(jié)果相吻合[28,33-34]。但Gomes等[35]發(fā)現(xiàn)，綠色夜光藻在三角褐指藻培養(yǎng)下增長(zhǎng)率比等生物量威氏海鏈藻（Thalassiosira weissflogii）培養(yǎng)下的增長(zhǎng)率要高，這與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果和之前其他的研究結(jié)果相差較大，說(shuō)明混合營(yíng)養(yǎng)的綠色夜光藻和完全異養(yǎng)的紅色夜光藻對(duì)食物的選擇和利用可能存在差別。

夜光藻對(duì)餌料利用上的差異有著多種解釋。Nakamura[34]認(rèn)為，夜光藻在不同餌料投喂下增長(zhǎng)率的差異與餌料藻大?。ǖ刃е睆紼SD）有關(guān)，ESD小于5 μm的衣藻（Chlamydomonas parkeae）與球等鞭金藻不能支持夜光藻生長(zhǎng)，而較大的餌料（ESD＞10 μm）投喂下夜光藻增長(zhǎng)率較高，這同樣與本文的結(jié)果相符，亞心形扁藻與微小海鏈藻直徑均大于10 μm，而其他藻類都比較小。徐韌等[32]發(fā)現(xiàn)，種群增長(zhǎng)率高的實(shí)驗(yàn)組中夜光藻食物泡多而充盈，而增長(zhǎng)率低的實(shí)驗(yàn)組中夜光藻食物泡較少，認(rèn)為增長(zhǎng)率差異可能與其攝食偏好相關(guān)。但現(xiàn)有研究表明，雖然夜光藻對(duì)不同食物的攝食率存在顯著差異，但高攝食率并不等同于高增長(zhǎng)率[26-27,36]，如夜光藻對(duì)海洋絲尾蟲(chóng)（Uronema marinum）攝食率顯著高于其他食物，但其增長(zhǎng)率反而是負(fù)值[27]。本實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，靜置條件下球等鞭金藻組中夜光藻在解剖鏡下能觀察到多而充盈的食物泡，但種群幾乎沒(méi)有增長(zhǎng)，這說(shuō)明夜光藻的生長(zhǎng)和其對(duì)食物的利用更為相關(guān)。Zhang等[36]發(fā)現(xiàn)夜光藻在混合營(yíng)養(yǎng)的情況下，短期攝食率和餌料生物量呈正相關(guān)，但長(zhǎng)期更趨近于攝取營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高的食物，而且營(yíng)養(yǎng)條件充足的藻類培養(yǎng)下夜光藻的增長(zhǎng)率顯著高于其在等密度的營(yíng)養(yǎng)缺乏（氮磷不足）的同種藻類培養(yǎng)下的增長(zhǎng)率。這表明食物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值在很大程度上決定了夜光藻的生長(zhǎng)。

海水混合可能對(duì)夜光藻的生長(zhǎng)有著重要作用，模擬海水混合條件下，部分實(shí)驗(yàn)組中夜光藻平均增長(zhǎng)率顯著上升，以微小海鏈藻組最為明顯。觀察發(fā)現(xiàn)靜置條件下三角褐指藻和微小海鏈藻有明顯的沉淀，而海水混合條件下則處于懸浮狀態(tài)，這表明海水混合可能通過(guò)增加藻之間接觸幾率從而提高夜光藻的攝食率。觀察還發(fā)現(xiàn)混合條件下夜光藻更容易形成集群。集群的夜光藻能夠分泌黏性物質(zhì)形成黏液網(wǎng)，更容易黏住食物，提高攝食率，從而獲得更高的增長(zhǎng)率[37-38]。海水混合導(dǎo)致夜光藻增長(zhǎng)率的變化可能有助于解釋平潭海域多發(fā)的藻華現(xiàn)象，該地區(qū)海流較強(qiáng)，海水混合較為強(qiáng)烈，為夜光藻利用海洋中硅藻等作為食物提供了良好條件。環(huán)境檢測(cè)數(shù)據(jù)表明，夜光藻藻華多發(fā)的時(shí)間（3月底至5月中旬）與該海域硅藻藻華發(fā)生的時(shí)間互相重疊，同區(qū)域可能同時(shí)出現(xiàn)夜光藻藻華與微小海鏈藻藻華（福建政府?dāng)?shù)據(jù)https://hyyyj.fujian.gov.cn/xxgk/tzgg/），而夜光藻藻華和前期硅藻藻華有著密切的關(guān)系[5,20,39-40]，Kitatsuji等[24]對(duì)藻華發(fā)生區(qū)的夜光藻鏡檢發(fā)現(xiàn)，其食物泡里面主要為角毛藻屬、海鏈藻屬等硅藻。結(jié)合本文實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，微小海鏈藻等硅藻在平潭海域春季的大量繁殖可能是導(dǎo)致該海域夜光藻藻華暴發(fā)的原因之一。

近海海水富營(yíng)養(yǎng)化是導(dǎo)致浮游植物大量繁殖的主要原因之一，為了探究營(yíng)養(yǎng)鹽水平對(duì)夜光藻藻華的貢獻(xiàn)，本文探究了在不同營(yíng)養(yǎng)鹽條件下，夜光藻與最佳餌料亞心形扁藻的種群動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，在共培養(yǎng)體系下，夜光藻的種群增長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)鹽水平有關(guān)，周成旭等[29]同樣發(fā)現(xiàn)，添加較低濃度營(yíng)養(yǎng)鹽的培養(yǎng)基（f/40）能夠促進(jìn)夜光藻-扁藻共培養(yǎng)體系中夜光藻的種群增長(zhǎng)。擬合結(jié)果表明，夜光藻種群動(dòng)態(tài)符合Boltzmann增長(zhǎng)模型，其各參數(shù)都與營(yíng)養(yǎng)鹽水平有較強(qiáng)的相關(guān)性，這說(shuō)明無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)水平能夠影響夜光藻種群的增長(zhǎng)速度與環(huán)境容納量。但是作為完全異養(yǎng)性的藻類，夜光藻種群動(dòng)態(tài)與營(yíng)養(yǎng)鹽水平的相關(guān)性屬于間接相關(guān)，Zhang等[36]認(rèn)為，夜光藻種群增長(zhǎng)率隨餌料密度上升而上升，但同時(shí)存在邊際效應(yīng)。實(shí)驗(yàn)中夜光藻只有在扁藻種群增長(zhǎng)趨近于0的時(shí)候開(kāi)始增長(zhǎng)，說(shuō)明高增長(zhǎng)率與高密度的餌料藻對(duì)夜光藻增長(zhǎng)可能有抑制作用，這可能是與亞心形扁藻快速生長(zhǎng)時(shí)產(chǎn)生他感作用有關(guān)。這表明夜光藻的種群動(dòng)態(tài)可能是亞心形扁藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值與抑制能力共同作用的結(jié)果，而這兩個(gè)因素都與營(yíng)養(yǎng)鹽水平相關(guān)，這就導(dǎo)致最終夜光藻種群動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為受營(yíng)養(yǎng)鹽單一因素影響的函數(shù)。這種現(xiàn)象可能為微藻-夜光藻藻華演替提供一個(gè)可能的解釋，很多原位觀察表明，夜光藻藻華往往跟隨在硅藻等浮游植物大量繁殖之后[20,24,41]，這可能是夜光藻的生長(zhǎng)在硅藻大量繁殖的時(shí)候受到一定的抑制，直到硅藻繁殖進(jìn)入后期之后才開(kāi)始大量繁殖。營(yíng)養(yǎng)鹽的變化可能顯著改變微藻-夜光藻的種群動(dòng)態(tài)關(guān)系，從而對(duì)夜光藻藻華的形成起到重要的作用，而陸源無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)輸入可能在夜光藻藻華形成機(jī)制中有著重要的地位。

5 結(jié)論

本文探究了福建平潭海域夜光藻在幾種餌料藻與硅藻培養(yǎng)條件下的生長(zhǎng)情況，結(jié)果表明不同餌料投喂下夜光藻的增長(zhǎng)率有顯著差異，其中亞心形扁藻培養(yǎng)下的夜光藻生長(zhǎng)最快。海水混合對(duì)夜光藻生長(zhǎng)有著重要的作用，模擬混合條件下，夜光藻能夠利用微小海鏈藻等硅藻快速生長(zhǎng)。營(yíng)養(yǎng)鹽水平對(duì)“夜光藻-亞心形扁藻”共培養(yǎng)體系中兩種藻類的種群動(dòng)態(tài)有著顯著的影響，其中夜光藻種群增長(zhǎng)符合Boltzmann模型，其各項(xiàng)參數(shù)與營(yíng)養(yǎng)鹽水平顯著相關(guān)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，夜光藻對(duì)不同餌料藻的利用存在顯著的差異，營(yíng)養(yǎng)鹽水平可能在夜光藻藻華形成機(jī)制中起著重要的作用。