王榮榮，王海琪，蔣桂英，尹豪杰，謝冰瑩，張 婷

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832000)

小麥?zhǔn)切陆谝淮蠹Z食作物，在保障區(qū)域糧食安全中有著不可替代的作用。新疆整體干旱少雨，小麥生育中后期(5—6月)>25 ℃的高溫天氣出現(xiàn)頻率較高，尤其以開花期(6月初)最為明顯，且高溫與干熱風(fēng)時(shí)常相伴，嚴(yán)重影響籽粒結(jié)實(shí)率和千粒重的提高。目前，新疆大力推廣和發(fā)展滴灌節(jié)水高效生產(chǎn)技術(shù)，環(huán)境水資源利用效率得到深入挖掘。因此，如何利用小麥自身的調(diào)節(jié)能力，挖掘其生物節(jié)水潛力，減輕花期干旱對籽粒灌漿的影響，協(xié)同提高產(chǎn)量和水分利用率是新疆小麥產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵。

根系是作物吸收土壤水分的主要器官。水分虧缺條件下，根系通過其生長和代謝的“補(bǔ)償效應(yīng)”，仍能維持必要的生長發(fā)育。補(bǔ)償效應(yīng)是作物根系對水分虧缺的適應(yīng)策略，也是作物生育期間進(jìn)行水分調(diào)控，充分挖掘根系高效利用水分潛力，實(shí)現(xiàn)生物節(jié)水的重要生理依據(jù)。已有研究表明，春小麥生育期耗水量在312.0～331.2 mm，抽穗—開花期耗水模系數(shù)最大，耗水量每增加1 mm，可增產(chǎn)16～40 kg/hm，水分利用效率提高2%～14%。當(dāng)開花期田間持水量達(dá)70%～75%時(shí)，可提高大豆根系活力和傷流液含量，此時(shí)土壤水分充足，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性較低，但水分利用效率降低9.86%。而開花期田間持水量從75%降至65%時(shí)，小麥根系中SOD、POD、CAT活性及可溶性蛋白(SP)不同程度增加來清除根系產(chǎn)生的活性氧(ROS)。西北地區(qū)冬小麥開花期維持田間持水量的60%左右時(shí)，抗氧化酶活性升高，產(chǎn)量可達(dá)9 000 kg/hm，耗水量減少9.40%，從而提高水分利用效率，但隨脅迫時(shí)間增加，抗氧化酶活性降低，丙二醛(MDA)增加。羅宏海等在棉花節(jié)水研究證明，開花期田間持水量降低至50%左右時(shí)，根系活力降低33.33%，根冠比提高19.90%，水分利用效率降低35.19%，且開花期田間持水量維持在45%～50%時(shí)，棉花根系SOD和POD活性顯著升高，SP含量也持續(xù)升高來調(diào)節(jié)干旱對根系產(chǎn)生的損傷?？梢姡_花期適度干旱有利于增強(qiáng)作物抗旱性和根系生理活性，進(jìn)而調(diào)控產(chǎn)量形成和提高水分利用效率。

滴灌條件下春小麥根系生理特性及產(chǎn)量對開花期適度干旱的響應(yīng)鮮有報(bào)道，對開花期根系活性及抗氧化能力的影響及其與產(chǎn)量、水分利用效率的關(guān)系尚不清楚。為此，本研究從適度虧水后復(fù)水作物根系補(bǔ)償效應(yīng)著手，選取抗旱性差異較大的2個(gè)基因型小麥材料，研究開花期適度水分虧缺條件下滴灌春小麥耗水規(guī)律及根系生理特征的動(dòng)態(tài)變化與產(chǎn)量的關(guān)系，明確花期適度干旱根系水分高效利用的補(bǔ)償效應(yīng)，闡明滴灌春小麥根系生理功能調(diào)控產(chǎn)量形成和水分利用率提升的生理機(jī)制，為新疆滴灌小麥高產(chǎn)節(jié)水栽培技術(shù)體系的制定提供理論與技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2021年4—7月在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站(44°18′N，85°59′E)進(jìn)行。供試土壤為灌溉灰漠土，試驗(yàn)地0—40 cm土層土壤含有機(jī)質(zhì)、全氮含量分別為28.4，1.3 g/kg；堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為71.2，15.7，148.0 mg/kg；土壤電導(dǎo)率為0.15 dS/m，容重為1.4 g/cm，pH 7.8。生育期內(nèi)最高氣溫出現(xiàn)在5月下旬至7月，開花期最高溫度可達(dá)39.0 ℃。年平均降水量201.3 mm，年蒸發(fā)量1 516.2 mm。小麥生育期間4—7月的降雨量和溫度見圖1。

圖1 2021年春小麥生育期最高氣溫(Tmax)、最低氣溫(Tmin)和降水量(P)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，水分處理為主區(qū)，品種為副區(qū)。選取經(jīng)抗性鑒定的2個(gè)小麥品種：抗旱性弱的“新春22號”(XC 22)與抗旱性強(qiáng)的“新春6號”(XC 6)。開花期設(shè)置3個(gè)水分處理，正常水分(75%～80%田間持水量，CK)、輕度干旱(60%～65%田間持水量，T1)和中度干旱(45%～50%田間持水量，T2)，分蘗期和拔節(jié)期保持75%～80%的田間持水量。于2021年5月27日開始控水，為保證輕度干旱和中度干旱復(fù)水時(shí)間一致，中度較輕度干旱提前5天進(jìn)行控水，在達(dá)到相應(yīng)的土壤含水量后，干旱處理時(shí)間為8天，干旱解除日期為2021年6月11日。

分別于各小區(qū)埋設(shè)厚1 cm、直徑10 cm、長20 cm的硬質(zhì)PE管進(jìn)行土柱栽培試驗(yàn)，每3個(gè)PE管縱向連接成1個(gè)整體管，每個(gè)處理16管，用于生理指標(biāo)取樣(圖2)。采用Watermark電阻式水分張力感應(yīng)器(model 200SS; Irrometer Co., River-side, USA)監(jiān)測土壤水分變化，將Watermark放置于大田12.5 cm麥行中間(圖2)，垂直埋于0—20，20—40，40—60 cm不同深度測定土壤水分張力值。于小麥生育期每日20:00測定Watermark讀數(shù)，土壤含水量與Watermark讀數(shù)擬合曲線見圖3。

圖2 田間種植示意

圖3 土壤含水量與Watermark讀數(shù)曲線

小區(qū)面積為20 m(4 m×5 m)，重復(fù)3次。各個(gè)小區(qū)間埋置100 cm深度的防滲膜，防止水分與肥料外移。試驗(yàn)中所用氮肥為尿素(N=46%)，磷肥為過磷酸鈣(PO=12%)，播種前各小區(qū)將120 kg/hm的PO作底肥翻耕于土壤；生育期內(nèi)施氮量255 kg/hm，基追比為3∶7，基肥施入76.5 kg/hm，分別于分蘗期、拔節(jié)期、孕穗—揚(yáng)花期、灌漿期追肥20%，40%，35%，5%。播期為2021年4月3日，播種量為345 kg/hm，采用寬窄行、“一管四行”的方式種植，行間距為12.5，20，12.5，15 cm(圖2)，滴灌帶(管徑16 mm，滴頭間距30 cm，流量2.6 L/h)放置在20 cm的寬行。小麥于2021年7月10日收獲，其他田間管理措施與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)一致。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 耗水特征 于小麥分蘗期、拔節(jié)—孕穗期、抽穗—開花期、灌漿—成熟期，采用土壤水分平衡法計(jì)算土壤水分蒸散總量：=SWD++-+-。式中：SWD為生育期土壤水分變化量(mm)；為降雨量(mm)；為灌溉量(mm)；為灌溉后土壤水向下層流動(dòng)量(mm)；為深層地下水利用量(mm)；為地表徑流(mm)。無地表徑流，、和均可忽略。各生育階段土壤水分蒸散總量采用同樣方法計(jì)算。

水分利用特征參數(shù)計(jì)算公式為：

耗水模系數(shù)(%)=生育階段水分蒸散量/全生育期水分蒸散總量×100%

耗水強(qiáng)度(mm/d)=生育階段水分蒸散量/生育階段持續(xù)天數(shù)

1.3.2 根系生理參數(shù) 于小麥開花期、花后14，28，35天，在距離根基2 cm處切斷莖稈，稱取0.2 g脫脂棉，迅速包住莖稈，再用保鮮膜包好脫脂棉，收集12 h(20:00—翌日8:00)后稱重法測定傷流量，重復(fù)3次。同時(shí)，分別取0—20，20—40，40—60 cm土層根系，按不同土層清洗根系，并去除雜根、死根等，用冰袋保存迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，立即置于液氮中速凍，-80 ℃冰箱中保存。參照李合生的方法測定根系活力、丙二醛(MDA)含量、可溶性蛋白(SP)含量、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性。

1.3.3 根系水力學(xué)導(dǎo)度() 取樣時(shí)期同1.3.2。取樣前1天，將土柱中灌水浸泡24 h后完整取出，迅速將根系浸入蒸餾水中帶回實(shí)驗(yàn)室。測定時(shí)，在距離根基2 cm處切斷莖，清除切口液體(以防污染)，將整株根系用硅膠塞密封放入壓力室(PMS1505D-EXP, USA)，按照Miyamoto等的方法測定。

1.3.4 根冠比、產(chǎn)量及水分利用效率 成熟期，每個(gè)處理內(nèi)選取1 m的小麥植株，進(jìn)行人工收割并脫粒，稱取重量。同時(shí)選取長勢均勻的10株小麥，從分蘗節(jié)處切斷為地上植物樣品，地下部分生物量則將根挖出，沖洗干凈，烘干稱重，重復(fù)3次，計(jì)算籽粒產(chǎn)量、根冠比及水分利用效率。

根冠比=單位面積根系生物量/單位面積地上部分生物量

水分利用效率(kg/(hm·mm))=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生長季水分總蒸散量

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 26.0軟件進(jìn)行處理間的統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素(one-way ANOVA)和Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較(=0.05)，用Excel和Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 耗水特征

2.1.1 總耗水量及階段耗水 由表1可知，從分蘗到成熟期，小麥階段耗水量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，在拔節(jié)—孕穗期達(dá)到最大。開花期受旱程度增強(qiáng)，生育期總耗水量呈減少趨勢，CK處理顯著高于T1、T2處理(<0.05)，XC 6和XC 22在T1、T2處理下比CK分別節(jié)水7.2%，10.0%和18.2%，16.7%。XC 6開花期和灌漿—成熟期T1耗水量比CK分別減少16.9%和10.3%，T2則減少45.8%和20.1%；XC 22開花期和灌漿—成熟期T1、T2處理比CK分別減少24.5%，14.4%和47.0%，16.9%。品種間，XC 6(抗旱性強(qiáng))在CK、T1和T2處理下全生育期耗水量較XC 22(抗旱性弱)分別提高2.1%，5.2%和0.1%。品種和水分處理互作對抽穗—開花期、灌漿—成熟期以及全生育期耗水量有顯著影響。

表1 滴灌春小麥不同生育階段耗水量的變化

2.1.2 耗水模系數(shù)和耗水強(qiáng)度 由表2可知，耗水模系數(shù)與生育期耗水強(qiáng)度變化趨勢一致，均隨生育期的推進(jìn)表現(xiàn)為先增后減的趨勢，耗水模系數(shù)在拔節(jié)—孕穗期達(dá)到最大，而耗水強(qiáng)度在CK處理下抽穗—開花期達(dá)到最大，T1、T2處理在拔節(jié)—孕穗期達(dá)到最大。水分脅迫程度增強(qiáng)，耗水模系數(shù)及耗水強(qiáng)度均逐漸下降，CK處理顯著高于T1、T2(<0.05)，其耗水模系數(shù)和耗水強(qiáng)度比T1、T2處理分別高出3.5%～19.3%和11.5%～32.5%，0.3%～75.0%和20.4%～88.6%。XC 6和XC 22全生育期耗水強(qiáng)度CK處理較T1、T2處理分別高出7.8%和11.1%，22.3%和20.0%。

表2 不同處理各生育期、全生育期耗水強(qiáng)度和耗水模系數(shù)

品種間，XC 6全生育期耗水強(qiáng)度較XC 22高出0.1%～5.2%。水分處理和品種互作對分蘗期和抽穗—開花期耗水模系數(shù)影響顯著，對抽穗—開花期、灌漿—成熟期及全生育期耗水強(qiáng)度影響顯著。

2.2 根系生理參數(shù)

2.2.1 根系活力 由圖4可知，根系活力隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈逐漸降低趨勢。隨水分脅迫程度增強(qiáng)，2個(gè)品種開花期根系活力在CK處理下較T1、T2處理分別高8.3%～12.1%，29.7%～36.3%，而花后14，28，35天根系活力在T1處理達(dá)到最大，各土層T1處理顯著較CK和T2處理高8.3%～40.2%和47.0%～87.9%，15.4%～61.8%和37.6%～88.0%，15.2%～89.7%和33.0%～87.7%。2個(gè)品種根系活力在花后14～28天各土層的平均降幅(27.6%～57.9%)略大于花后28～35天降幅(38.9%～53.8%)。品種間，XC 6在3種處理下0—20 cm土層較XC 22分別高出0.5%～42.1%，2.2%～9.8%，0.8%～20.5%；20—40 cm土層較XC 22增加1.9%～32.4%，1.4%～8.9%，0.7%～21.6%；40—60 cm土層高出0.6%～17.3%，1.4%～6.9%，1.3%～8.2%。品種、水分處理對根系活力影響顯著，品種和水分處理互作對開花期、花后28，35天根系活力影響顯著。

注：CK為全生育期正常灌溉；T1為開花期輕度干旱；T2為開花期中度干旱；不同小寫字母表示處理間差異顯著(p<0.05)。下同。

2.2.2 根系傷流液 由圖5可知，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，傷流液逐漸下降。開花期干旱程度增強(qiáng)，根系傷流液呈下降趨勢，CK較T1、T2處理分別提高11.9%和4.9%，46.6%和55.4%，而花后14，28，35天T1處理顯著高于CK、T2，分別提高5.2%～48.7%和5.6%～30.9%，46.2%～156.2%和44.0%～96.2%。品種間，XC 6傷流液在各處理下比XC 22分別提高8.3%～18.4%，5.4%～25.1%和7.7%～44.6%。水分處理對小麥傷流液影響顯著，水分處理和品種互作對開花期傷流液影響顯著。

圖5 不同水分處理對傷流液的影響

2.2.3 根系抗氧化酶 隨生育進(jìn)程推進(jìn)，根系SOD、POD活性呈先升后降的趨勢，在花后14天達(dá)到最大，而CAT活性隨生育時(shí)期推進(jìn)逐漸降低，且隨土層深度加深，SOD、POD、CAT活性降低(圖6、圖7、圖8)。

圖6 不同水分處理對根系SOD活性的影響

圖7 不同水分處理對根系POD活性的影響

圖8 不同水分處理對根系CAT活性的影響

隨水分脅迫增加，SOD、POD、CAT活性表現(xiàn)為先上升后降低。XC 6在T1條件下0—20，20—40，40—60 cm SOD活性較CK分別高32.0%～90.7%，29.9%～115.9%，32.6%～117.6%，POD活性分別增加19.6%～67.7%，11.7%～53.1%，22.4%～148.7%，CAT活性分別增加8.6%～14.7%，9.1%～18.9%，3.7%～19.5%；XC 22在T1處理下不同土層SOD活性較CK分別高出18.9%～68.0%，37.1%～76.3%，63.1%～82.1%，POD活性分別增加15.6%～78.5%，11.3%～90.1%，26.4%～88.7%，CAT活性分別增加17.3%～42.7%，17.7%～42.8%，15.4%～39.0%。CAT活性在開花期至花后14天的平均降幅(8.8%～25.2%)小于花后28～35天的降幅(23.9%～33.0%)。T1處理下，XC 6不同土層SOD(6.9%～20.0%，2.6%～24.7%和3.6%～31.1%)、POD(4.1%～19.1%，3.9%～25.2%，3.7%～21.6%)、CAT(7.8%～15.2%，8.3%～13.3%和10.8%～13.3%)活性顯著高于XC 22。水分處理與品種互作對開花期、花后14天SOD活性，開花期、花后14，28天POD活性以及CAT活性影響顯著。

2.2.4 SP含量 隨生育時(shí)期推進(jìn)，SP含量呈先增后降的趨勢(圖9)，花后14天達(dá)到最大，且干旱脅迫增加，各土層均在T1處理達(dá)到最大，XC 6各土層T1處理較CK和T2分別提高7.0%～61.2%和20.4%～87.2%，13.6%～72.6%和28.3%～108.4%，25.1%～38.6%和1.3%～100.0%；XC 22在T1處理下較CK和T2分別提高8.0%～36.5%和35.0%～114.4%，29.9%～63.5%和22.4%～116.2%，28.5%～44.7%和14.0%～112.4%。T1處理下，XC 6不同土層根系SP含量比XC 22分別提高4.5%～20.4%，0.8%～29.4%和1.3%～7.9%。品種與水分處理互作對SP含量影響顯著。

圖9 不同水分處理對根系SP含量的影響

2.2.5 MDA含量 由圖10可知，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，MDA含量逐漸增加。開花期干旱程度增加，MDA含量呈上升趨勢，T2處理顯著高于CK和T1處理(<0.05)，XC 6不同土層T2較CK和T1處理分別提高25.5%～54.1%和1.6%～40.9%，16.9%～68.0%和3.2%～25.4%，13.3%～87.9%和11.4%～31.4%；XC 22在T2處理下較CK和T1處理分別提高51.5%～72.3%和9.1%～29.7%，10.0%～94.6%和18.4%～43.1%，9.4%～56.2%和19.9%～34.7%。開花期至花后14天MDA含量的平均增幅(31.1%～78.0%)大于花后28～35天的增幅(19.1%～45.1%)。T2處理下，XC 6不同土層根系MDA含量較XC 22分別降低3.8%～19.3%，14.2%～32.1%，4.2%～21.2%。品種與水分處理互作對開花期、花后14，28天MDA含量影響顯著。

圖10 不同水分處理對根系MDA含量的影響

2.3 根系水力學(xué)導(dǎo)度(Lpr)

根系變化趨勢與根系活力和傷流液變化趨勢一致，均隨生育期推進(jìn)逐漸降低(圖11)。開花期干旱程度增強(qiáng)，呈降低趨勢，2個(gè)品種CK較T1、T2處理分別高4.8%和13.6%，30.0%和34.8%，而花后14，28，35天T1處理顯著較CK、T2高17.1%～31.9%和16.8%～47.6%，45.1%～129.6%和48.2%～146.3%。開花期～花后14天的降幅(15.2%～60.6%)小于花后14～28天的降幅(57.6%～92.4%)。品種間，XC 6根系優(yōu)于XC 22，3種處理下，XC 6較XC 22分別提高6.7%～14.5%，2.2%～15.7%和10.6%～25.2%。品種、水分處理對影響顯著，品種和水分處理互作對開花期和花后28天影響顯著。

圖11 不同水分處理對根系Lpr的影響

2.4 產(chǎn)量和水分利用效率

由表3可知，開花期水分脅迫程度增強(qiáng)，2個(gè)品種根系質(zhì)量逐漸降低，表現(xiàn)為CK>T1>T2，CK比T1、T2處理分別提高6.8%和10.3%，24.5%和85.4%，但XC 6和XC 22地上部質(zhì)量在T1處理下較其他處理分別提高11.3%和15.1%，39.6%和64.7%。XC 6根冠比在T2處理下較CK、T1分別提高0.7%，19.6%，而XC 22根冠比在CK處理下達(dá)到最大，較其他處理分別提高27.2%，29.9%。水分處理對穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重影響顯著。XC 6和XC 22穗數(shù)均在T1處理最大，較其他處理分別提高1.9%，2.7%和0.7%，2.6%；隨水分脅迫增加，XC 6穗粒數(shù)、千粒重呈先增后降的趨勢，且各處理間差異顯著，而XC 22穗粒數(shù)和千粒重均在CK處理達(dá)到最大，CK較其他處理分別提高8.5%，20.1%和1.8%，20.6%。品種與水分處理互作對千粒重影響顯著。XC 6產(chǎn)量和水分利用效率呈先增后降的趨勢，T1處理顯著較其他處理分別提高1.8%和16.2%，13.9%和6.5%，XC 22產(chǎn)量在CK處理達(dá)到最大，較其他處理分別提高2.6%，15.3%，但水分利用效率在T1處理達(dá)到最大，較其他處理分別提高10.8%，6.5%。品種和水分處理互作對根質(zhì)量、地上部質(zhì)量、根冠比和產(chǎn)量影響顯著。

表3 開花期不同水分處理對小麥干物質(zhì)及產(chǎn)量的影響

2.5 根系指標(biāo)的相關(guān)分析

由表4可知，根系質(zhì)量、地上部質(zhì)量和產(chǎn)量與耗水強(qiáng)度、耗水量、BF、、MDA和CAT活性呈顯著正相關(guān)(<0.05)，與POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與SOD活性無相關(guān)性；地上部質(zhì)量和產(chǎn)量與RV和SP含量顯著相關(guān)。

表4 麥田耗水量、根系生理特性與干物質(zhì)及產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

2.6 耗水量與干物質(zhì)、產(chǎn)量的關(guān)系

由圖12可知，2個(gè)品種在不同水分處理下，干物質(zhì)、產(chǎn)量與耗水量呈二次拋物線，當(dāng)耗水量增加到一定程度時(shí)，產(chǎn)量反而降低。當(dāng)XC 6耗水量為646.8，502.5，508.4 mm時(shí)，根質(zhì)量、地上部質(zhì)量、產(chǎn)量分別可達(dá)3 539.5，24 126.8，6 996.6 kg/hm；當(dāng)XC 22耗水量為509.9，498.0，510.1 mm時(shí)，對應(yīng)根質(zhì)量、地上部質(zhì)量、產(chǎn)量分別為3 767.0，25 707.9，6 772.3 kg/hm。

圖12 生育期間耗水量與干物質(zhì)、產(chǎn)量的曲線關(guān)系

3 討 論

3.1 開花期水分調(diào)控對生育期間耗水特征的影響

開花期是小麥需水最敏感的時(shí)期，此時(shí)正值高溫，耗水強(qiáng)度大，需要充足的水分維持小麥灌漿，且耗水量隨水分脅迫程度的增強(qiáng)而降低。本研究認(rèn)為，正常水分處理(CK)下抽穗—開花期耗水量占總耗水量的1/4左右，日耗水量達(dá)到7.0 mm/d左右，開花期水分脅迫程度增強(qiáng)，耗水量及耗水強(qiáng)度顯著降低，且灌漿—成熟期耗水量、耗水模系數(shù)存在顯著差異，這與劉佳等研究結(jié)果一致。耐旱性不同的品種對水分虧缺的響應(yīng)有一定差異。前人研究表明，高產(chǎn)、高水分利用效率品種耗水量均高于低耗水型品種。在輕度和中度水分脅迫下，XC 6和XC 22在T1、T2處理下比CK分別節(jié)水7.2%，10.0%和18.2%，16.7%，抗旱性強(qiáng)品種較抗旱性弱品種總耗水量高出0.1%～5.2%。根質(zhì)量、地上部質(zhì)量和產(chǎn)量與耗水量呈顯著正相關(guān)。水分處理和品種互作對生育期間總耗水量、分蘗期和抽穗—開花期耗水模系數(shù)影響顯著，對抽穗—開花期、灌漿—成熟期及生育期間耗水強(qiáng)度影響顯著，說明抗旱性強(qiáng)品種在小麥關(guān)鍵生育期進(jìn)行輕度水分調(diào)控可以達(dá)到節(jié)水且不減產(chǎn)的目的。

3.2 開花期水分調(diào)控對根系生理活性的影響

干旱條件下，作物通過增強(qiáng)根系生理活性，提升生物活性物質(zhì)在根系中的合成進(jìn)程，從而避免、耐受、適應(yīng)干旱逆境。根系和傷流液是表征水分虧缺程度和根系活力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。本研究中，開花期輕度干旱后復(fù)水，和傷流液顯著高于CK，表現(xiàn)出生理補(bǔ)償效應(yīng)，這與柏彥超等研究結(jié)果一致。植株體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的平衡變化是逆境脅迫的直接生理表現(xiàn)，當(dāng)植株體內(nèi)抗氧化酶活性過低時(shí)，易引起膜脂過氧化。本研究發(fā)現(xiàn)，開花期輕度水分脅迫初期，MDA先打破根系內(nèi)物質(zhì)平衡，引起SP含量和抗氧化酶活性增強(qiáng)，輕度水分脅迫后復(fù)水，抗氧化酶活性高于CK，而MDA含量卻低于CK，這可能是輕度水分脅迫后復(fù)水根系產(chǎn)生生理補(bǔ)償效應(yīng)，閆振華等研究也證明這一點(diǎn)。中度干旱處理下抗氧化酶活性和SP含量顯著低于CK，主要是由于隨著干旱程度加強(qiáng)，過氧化物增加速度遠(yuǎn)高于抗氧化酶的清除速度和SP的調(diào)節(jié)能力失去平衡，造成SP含量和抗氧化酶活性降低。隨土層深度增加，SOD、POD和CAT活性逐漸降低，說明淺層及中層根系在小麥生長發(fā)育中發(fā)揮主要作用，而深層根系發(fā)揮輔助作用。XC 6抗氧化酶活性和SP含量優(yōu)于XC 22，MDA含量相對較少，說明XC 6在逆境條件下清除自由基降低膜脂過氧化水平能力高，具有較強(qiáng)的耐旱性。相關(guān)分析表明，BF、、MDA和CAT活性與根質(zhì)量、地上部質(zhì)量和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，說明抗旱性強(qiáng)品種在小麥關(guān)鍵生育期進(jìn)行輕度干旱，可增強(qiáng)根系的生理功能，有利于提高根系向地上部分的運(yùn)輸能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

3.3 開花期水分調(diào)控對產(chǎn)量和水分利用效率的影響

良好的根系生理活性有利于植株冠層發(fā)育和產(chǎn)量形成，適度干旱可優(yōu)化小麥籽粒灌漿過程，增加穗粒數(shù)和千粒重，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。本研究中，開花期輕度水分脅迫后復(fù)水，穗數(shù)、穗粒數(shù)均能恢復(fù)至對照水平，表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償效應(yīng)，而中度干旱引起穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重不可逆損傷，分別較CK降低0.8%和1.9%，17.9%和16.7%，12.7%和17.1%，說明補(bǔ)償效應(yīng)與脅迫程度有關(guān)，且脅迫時(shí)間越長，補(bǔ)償效應(yīng)降低，甚至產(chǎn)生傷害效應(yīng)。XC 6輕度處理下穗粒數(shù)與對照無顯著差異，而穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量顯著高于對照，表現(xiàn)為超補(bǔ)償效應(yīng)，主要是輕度干旱后復(fù)水，有利于灌漿期同化物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。XC 22輕度和中度處理穗數(shù)和穗粒數(shù)較對照無顯著差異，說明穗數(shù)和穗粒數(shù)復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)最明顯，而千粒重恢復(fù)能力弱。小麥生育期間適宜的田間持水量可顯著提高產(chǎn)量和水分利用效率。Panda等研究表明，冬小麥開花期保持65%田間持水量，產(chǎn)量達(dá)到9 000 kg/hm，水分利用效率提高11.5%。本研究中，產(chǎn)量與耗水量呈二次拋物線，當(dāng)耗水量501.6～529.6 mm，產(chǎn)量可達(dá)7 236.6～7 487.6 kg/hm。與對照相比，XC 6在T1處理產(chǎn)量顯著提高1.8%，表現(xiàn)為產(chǎn)量補(bǔ)償效應(yīng)，水分利用效率增加16.2%，而XC 22產(chǎn)量則降低2.5%，水分利用效率僅增加10.8%，水分處理和品種互作對千粒重和產(chǎn)量有顯著影響，說明抗旱性強(qiáng)的品種在輕度干旱后復(fù)水，可促進(jìn)千粒重增加，進(jìn)而提高產(chǎn)量，達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的目的。

4 結(jié) 論

開花期輕度水分脅迫后復(fù)水導(dǎo)致根系活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性以及水分利用效率顯著增加，生育期間耗水量降低，最終增加地上部質(zhì)量。產(chǎn)量與根系生理參數(shù)(BF、、MDA、CAT)呈顯著正相關(guān)。與“新春22號”相比，抗旱性品種“新春6號”在適度干旱下通過保持較高的根系活性，有利于產(chǎn)量的形成，是其具有較高耐旱性的生理機(jī)制。