黃思思,溫曉潔,王國平,余 侃,宋邦輝,鄭 威,張友華
(1.湖北省農業(yè)科學院農業(yè)經濟技術研究所,武漢 430064;2.福建省連城農民創(chuàng)業(yè)園管理委員會,福建連城 366200;3.英山縣農業(yè)技術推廣中心,湖北英山 438700;4.鐘祥市長壽產業(yè)發(fā)展中心,湖北鐘祥 431905)
硒(Se)是人和動物必需的微量元素[1],具有多效作用,如抗氧化和抗炎作用、產生活躍的甲狀腺激素和調節(jié)精子活力等[2],通過防止細胞和組織的氧化損傷維持正常的生理功能[3],作為硒半胱氨酸的組成部分參與谷胱甘肽過氧化物酶、硫氧還蛋白還原酶和硒蛋白的形成[4],是多種抗氧化酶的氧化還原中心,存在于25 種蛋白質中[5]。硒的生物活性、代謝途徑、生物利用度、生理功能和毒性與其化學形式高度相關[6]。綜述不同硒源在促進家禽生長、抗氧化防御和抗菌等方面的作用,為研究硒和家禽關系提供參考。
硒在自然界中有無機硒、有機硒和單質硒3 種存在形式[7,8]。無機硒是硒存在的最主要形式,硒酸氧陰離子(SeO42-)形式的硒離子比亞硒酸氧陰離子(SeO32-)的毒性更大[9];有機硒包括硒蛋白、硒多糖等含硒有機化合物,容易被機體利用,在動物生產中應用較廣泛[10];單質硒(Se0)不溶于水,毒性較低,有黑色、灰色和紅色3 種存在形式,僅紅色納米硒具有生物活性,且遠高于無機硒和有機硒[11]。納米硒的合成方法主要有物理、化學和生物3 種[12],生物合成的納米硒比其他方法合成的納米硒更高效[13,14]、更穩(wěn)定,因為生物分子覆蓋其表面、使其穩(wěn)定不會聚集,具有生物活性高、生物利用率高、毒性低、顆粒分散性高、表面積大等優(yōu)點,已成為制備納米硒的新趨勢[11],是熱門的新興領域[15]。
在飼糧中外源補充硒是畜禽養(yǎng)殖行業(yè)的常見做法,亞硒酸鈉是動物飼料中常見的硒來源,在家禽飼料中添加有機硒,如富硒酵母和硒蛋氨酸已被FDA(2000 年)批準。酵母硒能減少硒通過糞便轉移到環(huán)境中,而增加硒在畜禽中的富集[16-18]。納米硒在提高硒蛋白表達、清除自由基、防止DNA 氧化損傷等方面比其他形式的硒更有效,具有低毒和高生物利用率[19,20]。NRC(1994 年)建議肉雞飼糧中硒的最低添加水平為0.1 mg∕kg,歐盟(2004 年)將肉雞全效飼料中硒的最高水平定為0.5 mg∕kg。
硒對家禽的健康和繁殖性能有重要作用[16]。在飼糧中添加亞硒酸鈉、酵母硒和納米硒對母雞的產蛋量、蛋重和日產蛋量有正向影響[10]。有機硒比無機硒在畜禽飼養(yǎng)中具有更好的生物利用和更低的生物毒性[17,18]。酵母硒飼喂的蛋雞中硒濃度顯著高于亞硒酸鈉[19];對老年蛋雞補充亞硒酸鈉和酵母硒可提高產蛋量,酵母硒的硒沉積效率高于亞硒酸鈉,可能是酵母硒激活了代謝進程、免疫反應和氧化應激反應[20]。在飼糧中添加硒可以顯著提高平均產蛋量、平均日產蛋量,降低飼料系數;飼糧中添加不同水平和來源硒(0.18~0.51 mg∕kg)的亞硒酸鈉、酵母硒、富硒甘藍芽或其他有機硒對產蛋和采食量沒有影響[21]。
氧化是家禽生長、繁殖中較多重要生理功能惡化的因素,包括健康、生長、繁殖。禽肉富含多不飽和脂肪酸(PUFA),因此對氧化相當敏感[22],提高禽肉的氧化穩(wěn)定性和保存期是禽業(yè)面臨的關鍵問題。飼料中增加抗氧化劑是延長保質期的簡單方法[23]。抗氧化保護的主要膳食因子是維生素E 和硒,肉雞推薦的飼糧維生素E 水平為50 ~80 mg∕kg,額外補充取決于飲食中脂肪的水平和類型、補充硒的水平以及促氧化劑和抗氧化劑的存在。
硒蛋白谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)與非含硒酶如超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)結合,是生理抗氧化防御系統(tǒng)的組成部分[24]。硒是GSH-Px 的重要組成部分,添加亞硒酸鈉或酵母硒可提高肝臟谷胱甘肽過氧化物酶4(GPx4)水平,調控谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)活性;添加納米硒可通過GPx1 直接調控GSH-Px 活性,影響機體抗氧化發(fā)育[10]。在飼糧中添加硒可提高肉雞SOD、CAT和GSH-Px 活性,降低氧化應激生物標志物丙二醛(MDA)和羰基水平,提高肉雞抗氧化能力[25-27]。在飼糧中分別添加0.3 mg∕kg 亞硒酸鈉、富硒酵母、硒蛋氨酸和納米硒,與添加無機硒相比,添加有機硒和納米硒可提高蘇北肉雞的抗氧化能力[28]。有機硒和納米硒的添加對抗氧化狀態(tài)的影響比亞硒酸鈉更大[29,30]。
在飼糧中添加硒元素可以提高家禽的生長性能并促進生殖系統(tǒng)成熟。硒缺乏會導致家禽的器官和組織退化,是由于硒蛋白的表達減少,改變了它所參與的生物過程[31]。過量攝入硒可能導致氧化損傷,基因組不穩(wěn)定[32,33]。蛋雞對每日消耗飼糧中硒的需要量為0.05~0.08 mg∕kg[34],NRC 規(guī)定的家禽硒的最大耐受水平為每千克干物質飼料3 mg[35]。
適量口服納米硒是具成本效益的補硒方法[36]。硒納米顆??梢酝ㄟ^細胞旁和跨細胞途徑穿過腸壁的黏膜屏障[37]。在每千克飼糧中添加0.3 mg 納米硒可以改善高溫飼養(yǎng)下肉雞的抗氧化和免疫性能[(降低谷胱甘肽過氧化物酶mRNA 表達量,提高細胞因子基因(白細胞介素2 和6mRNA 表達量)],優(yōu)化肉雞的生長性能[38]。Wadhwani 等[9]記錄了納米硒通過肌肉中胰島素生長因子- I(IGF-I)、胰島素受體(IR)和葡萄糖轉運蛋白(Glut-8)mRNA 表達量的增加以及家禽下降損失的減少,隨著血清中膽固醇和甘油三酯水平的正?;?,血清、肝臟和乳腺肌肉中的硒濃度增加[39]。硒納米顆粒通過維持上皮健康和代謝產物的水平,優(yōu)化腸道的消化和吸收能力,改善雞的生長性能[40]。納米硒因其較高的吸收率、抗氧化活性、更好的生長性能和產蛋能力而具有更高的價值[41]。
納米硒具有更小的顆粒尺寸和形狀,在不形成復雜的攝取機制途徑和細胞能量損失的情況下,容易運輸[42]。在飼料中添加0.3 mg∕kg 納米硒可以提高肉雞的消化能力、增強吸附潛力、提高催化效率和飼料轉化效率、增加微生物活性、提高生物利用率,并減輕肉雞的應激,提高肉雞的生長速度[39]。納米硒具有更好的胃腸道有機物消化率和較高的飼料利用率。0.9 mg∕kg 的納米硒通過大量乳酸菌和糞桿菌以及短鏈脂肪酸(SCFAs),特別是丁酸,在維持腸道健康中發(fā)揮較佳性能,調節(jié)腸道環(huán)境中結腸細胞的能量源效率[43]。在飼糧中添加0.15~1.20 mg∕kg 納米硒對日采食量和存活率均有顯著的促進作用[44];0.3 mg∕kg 納米硒干飼料對蛋雞功能非常有效,納米硒通過維持蛋雞結腸黏膜功能促進腸道完整性,抑制炎癥,減少氧化損傷[36]。硒納米顆粒因其吸收率低、分布長以及生物利用率高,有利于家禽消化效率、腸道健康、生產性能及產品質量[45]。
從富硒酵母中提取的有機硒補充劑已被用作硒添加劑,以促進家禽健康、提高肉和蛋的硒含量。酵母硒主要成分為硒-蛋氨酸,由不同形式的酵母細胞產生,可以像蛋氨酸一樣有效地融入雞的肉和蛋中[46,47]。潛在的SM 可以非特異性地與蛋白質的蛋氨酸位點結合,導致組織中硒的高水平積累[33,48]。酵母菌屬可以在1 g干物質中積累2.846 mg 硒[49]。
在家禽飼糧中添加相同濃度的硒源補充劑,不同家禽肉、蛋中的硒水平存在差異。硒的濃度取決于家禽的種類,鵝和火雞蛋中硒含量高,鴨蛋中含量低;雞蛋中的硒含量還取決于飼養(yǎng)方式,籠養(yǎng)高,散養(yǎng)低;蛋黃中的硒含量高,是蛋白的3.0~6.7 倍;一個雞蛋可以提供16%~48%的推薦膳食攝取量[50]。
硒代半胱氨酸占蛋白中總硒含量的16%,占蛋黃總硒含量的76%;硒代蛋氨酸占蛋黃總硒含量的17%,占蛋白總硒含量的68%;蛋黃和蛋白都含有少量的亞硒酸鹽(占總硒的10%)[51]。亞硒酸鹽與蛋白中的球蛋白和卵清蛋白結合[52],在蛋黃中與磷蛋白結合[53]。硒對鳥類胚胎生長至關重要,蛋中積累的硒量因鳥類種類和生活條件不同而異,野生鳥類的蛋含硒量是家養(yǎng)母雞蛋的數倍[54]。
納米技術是非常有前景的新興技術,在食品、制藥和畜牧業(yè)中日益受到重視。納米硒可以改善動物生長性能,降低微生物負荷,保護動物健康,降低地方性致病人群的耐藥性和家禽中的藥物殘留。納米硒是一種新穎的物質,具有較低的毒性,能夠在攝入后持續(xù)釋放硒,作為新的靶向方法被廣泛使用,提高藥物釋放效率,增加到達靶向位置的保留時間。納米硒通過維持細胞功能和減少壓力,對免疫反應有重大影響,在提高生長性能、減少疾病以及病原體負荷方面發(fā)揮重要作用。納米硒對腸道菌群、營養(yǎng)物質消化和代謝物產物有較大影響。納米硒因其在維持生長性能、健康和生產方面的有益作用而具有重要意義。飼料消化率和體內生長模式的提高以及飼料轉化率的提高都歸因于在家禽飼糧中添加低劑量的納米硒。由于其高生物利用率、低毒性和可承受性,硒納米顆粒對活性氧還具有獨特的抗氧化作用。