閆征南，王 龍，譚能智，陳京良，陳裕嘉，楊延杰**

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山東青島 266109；2.深圳市格林世界科技開發(fā)有限公司，廣東深圳 518057）

在溫室番茄（Solanum lycopersicum）生產(chǎn)中，其光合作用會(huì)受到云層覆蓋、遮陽系統(tǒng)、太陽輻射以及植物之間相互遮擋的影響[1]?？紤]到太陽輻射在溫室的不均勻分布，尤其在中國北方地區(qū)，秋冬和早春季節(jié)不良?xì)夂颦h(huán)境條件通常會(huì)造成光照強(qiáng)度和光照時(shí)間不足。此外，由于日光溫室圍護(hù)結(jié)構(gòu)、太陽入射角以及溫室外覆蓋材料透過率等多因素的影響，到達(dá)溫室內(nèi)的光照強(qiáng)度只占外界光照強(qiáng)度的60%左右[2]。弱光條件下，植株葉色變淺，葉片變薄變大，以便截獲更多光能。若喜強(qiáng)光照的果菜類作物長期生長在不適宜的環(huán)境中，植株光合產(chǎn)物的合成和運(yùn)轉(zhuǎn)受到影響，進(jìn)而導(dǎo)致植株生長不健壯，甚至?xí)霈F(xiàn)落花落果、果實(shí)發(fā)育緩慢、品質(zhì)和產(chǎn)量下降等現(xiàn)象[3-4]。

人工補(bǔ)光可以在光環(huán)境條件不足的季節(jié)或地區(qū)進(jìn)行，不僅對植物的形態(tài)和生理特性產(chǎn)生影響，還可以提高溫室蔬菜產(chǎn)量并保證植物穩(wěn)定生產(chǎn)。植物對光照環(huán)境的響應(yīng)主要受光感受器的調(diào)節(jié)，光感受器通過感應(yīng)特定波長、光照強(qiáng)度或光周期可以觸發(fā)改變植物代謝的信號(hào)[5]。研究表明隨著補(bǔ)光強(qiáng)度增加，日光溫室內(nèi)茄子果實(shí)縱徑與橫徑的生長速度均顯著增加[6]；隨著補(bǔ)光時(shí)長增加，番茄果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)有所改善[7]。與其它光質(zhì)相比，因植物對紅光和藍(lán)光的吸收更有效，因此補(bǔ)光光源多為紅藍(lán)LED，但研究表明葉片對綠光的吸收率大約在70%[8-9]。此外，由于日光溫室果菜種植密度較高，植株上層葉片會(huì)對下層葉片造成遮擋，進(jìn)而影響中下層葉片的光合速率。研究表明補(bǔ)充綠光后，植株底層葉片可以利用透射過的綠光進(jìn)行光合作用，并且可以減緩底層植株葉片的衰老[10-11]。因此，相比于窄光譜人工光源，廣譜人工光源對于植物生長有一定促進(jìn)作用。為此，本試驗(yàn)采用廣譜人工光源，以未補(bǔ)光番茄植株為對照，研究不同補(bǔ)光強(qiáng)度對冬春季節(jié)番茄植株生長和番茄產(chǎn)量的影響，旨在摸索出適宜膠東地區(qū)日光溫室冬春茬番茄生長的補(bǔ)光策略，為番茄實(shí)際生產(chǎn)提供參考。

材料與方法

試驗(yàn)材料

供試番茄品種為‘釜山88’，是山東青島地區(qū)設(shè)施生產(chǎn)主栽品種之一。試驗(yàn)在青島市平度市永盛路裝配式日光溫室內(nèi)進(jìn)行，溫室長度60 m，跨度20 m。試驗(yàn)地南北向起壟，種植番茄39行，每行80株，栽培密度約2.6株/m2。番茄幼苗于2020年10月中旬定植，定植后按照常規(guī)栽培技術(shù)進(jìn)行生產(chǎn)管理。

試驗(yàn)處理

番茄植株補(bǔ)光試驗(yàn)于2021年2～3月進(jìn)行。試驗(yàn)期間，日光溫室內(nèi)部溫度日變化和光照強(qiáng)度變化趨勢如圖1所示。試驗(yàn)用補(bǔ)光光源為格林小太陽植物補(bǔ)光燈（GLL，深圳市格林世界科技開發(fā)有限公司，中國），人工光源光譜如圖2所示，燈具數(shù)量為16只，其布置方式按照溫室照明設(shè)計(jì)計(jì)算進(jìn)行安裝。根據(jù)補(bǔ)光強(qiáng)度由強(qiáng)到弱，分別設(shè)置為T1、T2和T3試驗(yàn)區(qū)，補(bǔ)光燈具數(shù)量分別為6（400 W/只）、4（400 W/只）和6（250 W/只），其補(bǔ)光強(qiáng)度分別為2200、1650、1100 lx。以未補(bǔ)光番茄植株作為對照（CK），試驗(yàn)區(qū)布置如圖3所示。根據(jù)溫室內(nèi)光照強(qiáng)度日變化及溫度情況，補(bǔ)光時(shí)長為每天4 h（晴天補(bǔ)光時(shí)間為8:00～9:00和15:00～18:00，陰天補(bǔ)光時(shí)間為9:30～11:30和14:00～16:00）。

圖1 溫室內(nèi)光照強(qiáng)度和溫度日變化

圖2 植物補(bǔ)光燈光譜圖

圖3 溫室補(bǔ)光試驗(yàn)區(qū)布置圖

試驗(yàn)指標(biāo)測定

使用直尺測量番茄植株莖基部到頂端生長點(diǎn)的高度作為株高，使用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺（上海工具有限公司，中國）測量自上而下第4和第5葉片之間的中部莖稈作為莖粗。使用葉綠素儀（SPAD-502 Plus，東京柯尼卡美能達(dá)公司，日本）測定番茄葉片的相對葉綠素含量；葉片光合特性使用便攜式光合儀（Li-6400XT，LI-COR公司，美國）測定，光合測量選在晴天9:00～11:00，參數(shù)設(shè)置為光強(qiáng)為400 μmol/（m2·s）、葉溫為24℃、樣本室氣體流量為500 μmol/s、參比氣CO2濃度為400 μmol/mol。番茄果實(shí)大小和品質(zhì)選取第7穗進(jìn)行測定。番茄果實(shí)可溶性糖、可溶性蛋白和可滴定酸含量分別采用蒽酮-硫酸比色法[12]、考馬斯亮藍(lán)G-250法[12]和氫氧化鈉溶液滴定法[13]；采用石油醚浸提，分光光度計(jì)比色法測定番茄紅素含量[14]。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

統(tǒng)計(jì)處理和圖表繪制分別使用SPSS 18.0(IBM,Inc.,Chicago,IL,USA)和Microsoft Excel 2016軟件完成。數(shù)據(jù)的方差分析是基于LSD（Least-Significant Difference）法進(jìn)行的多重比較（P＜ 0.05）。

結(jié)果與分析

溫室補(bǔ)光對番茄植株生長影響

溫室補(bǔ)光對番茄株高、莖粗和葉綠素含量有顯著性影響，但對番茄葉片數(shù)無顯著性影響（表1）。整體而言，補(bǔ)光促進(jìn)了番茄株高和莖粗的生長，但在植株生長后期，CK與T3處理之間無顯著性差異。在3月31日，與CK相比，T1試驗(yàn)區(qū)的番茄植株株高、莖粗和葉綠素含量分別增加了14.4%、12.7%和9.0%。隨著補(bǔ)光強(qiáng)度的增加，番茄植株的株高、莖粗和葉綠素含量出現(xiàn)增加的趨勢。在3月31日，與T3相比，T1試驗(yàn)區(qū)的番茄植株株高、莖粗和葉綠素含量分別增加了11.4%和13.7%和8.1%。

表1 溫室補(bǔ)光對番茄形態(tài)及結(jié)果的影響

溫室補(bǔ)光對番茄植株光合特性影響

溫室補(bǔ)光對番茄葉片Pn和Tr具有顯著性差異（表2）。在3月23日，與CK相比，T1試驗(yàn)區(qū)的番茄植株的Pn和Tr分別增加了13.5%和22.9%，但在3月31日，CK與T1試驗(yàn)區(qū)的番茄植株的Pn、Gs、Ci和Tr之間無顯著性差異。隨著補(bǔ)光強(qiáng)度的增加，番茄葉片的Pn和Tr有增加趨勢，且與T3相比，T1試驗(yàn)區(qū)番茄植株的Pn和Tr在3月23日分別提高了11.6%和16.7%，在3月31日分別提高了10.5%和29.2%。在3月23日，溫室補(bǔ)光提高了番茄葉片的Gs和Ci，但在3月31日未出現(xiàn)顯著性差異。

表2 溫室補(bǔ)光對番茄葉片光合速率的影響

溫室補(bǔ)光對番茄果實(shí)大小和單株產(chǎn)量影響

溫室補(bǔ)光影響番茄果實(shí)大小，且作用效果在不同補(bǔ)光時(shí)期存在差異（表3）。T2試驗(yàn)區(qū)的縱莖和單果重均顯著高于未補(bǔ)光試驗(yàn)區(qū)，且T1和T2試驗(yàn)區(qū)的番茄果實(shí)單果重和橫莖無顯著性差異。在3月23日，T2試驗(yàn)區(qū)番茄果實(shí)的縱莖和單果重與CK相比增加了18.5%和24.6%，在3月31日，則分別增加了21.1%和16.7%。在3月23日取樣的番茄果實(shí)中，T2試驗(yàn)區(qū)縱莖顯著高于T1試驗(yàn)區(qū)，但這種差異在3月31日時(shí)未出現(xiàn)。

表3 溫室補(bǔ)光對番茄果實(shí)大小和單株產(chǎn)量的影響

番茄植株果穗數(shù)和花穗數(shù)在不同生長期對溫室補(bǔ)光響應(yīng)不同，補(bǔ)光增加了番茄果穗數(shù)。3月31日，T1處理果穗數(shù)和花穗數(shù)分別比CK高28.2%和26.0%。各處理間的花穗數(shù)在3月23日無顯著性差異，而且3月31日，增加補(bǔ)光強(qiáng)度顯著提高了番茄植株的花穗數(shù)。補(bǔ)光38天，T1和T2處理番茄的單株產(chǎn)量較CK相比有顯著提高。

溫室補(bǔ)光對番茄果實(shí)品質(zhì)影響

溫室補(bǔ)光顯著影響番茄可溶性糖含量和可滴定酸含量，但對番茄果實(shí)的可溶性蛋白和番茄紅素含量無顯著性影響（圖4）。補(bǔ)光38天，與CK相比，T1試驗(yàn)區(qū)的番茄果實(shí)的可溶性糖含量提高了16.3%，可滴定酸含量降低了9.0%。

圖4 溫室補(bǔ)光對番茄果實(shí)品質(zhì)的影響

討論

光是植物進(jìn)行能量代謝和物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)，影響植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成。與露地栽培相比，溫室內(nèi)光照強(qiáng)度較低，尤其是在連陰雨雪天氣或早春季節(jié)，光照強(qiáng)度不足的環(huán)境條件成為限制蔬菜產(chǎn)量的重要因素。因此，在冬季溫室低溫弱光情況下，人工光源補(bǔ)光為植物正常生理代謝提供有力條件。而作為喜光作物，番茄生長發(fā)育過程所處的光環(huán)境影響其果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)。植物器官發(fā)育對不同光照條件具有形態(tài)可塑性，在結(jié)果上表現(xiàn)為植株形態(tài)上的差異。光照不足時(shí)，植株徒長，莖節(jié)纖弱，進(jìn)而影響植物后期的產(chǎn)量和品質(zhì)。本試驗(yàn)表明，與CK相比，T1和T2試驗(yàn)區(qū)培育的番茄植株的株高增加7%以上，這與前人研究的補(bǔ)光顯著增加番茄植株株高，對植株形態(tài)有顯著影響的結(jié)果一致[15]。王舒亞[7]等在日光溫室中對番茄植株進(jìn)行補(bǔ)光，莖粗顯著增加3.5%，這與本試驗(yàn)中T1和T2補(bǔ)光區(qū)的番茄植株莖粗與CK相比顯著增加結(jié)果一致。

作為綠色植物體內(nèi)的重要色素，葉綠素能夠吸收光能，并將其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。Feng[16]等研究表明大豆幼苗葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，這可能與植物本身的葉綠體超微結(jié)構(gòu)有關(guān)。適當(dāng)?shù)娜斯ぱa(bǔ)光可提高植物葉片的葉綠素含量，有利于植株光合效率的提高并促進(jìn)碳水化合物積累。本研究結(jié)果表明番茄葉片凈光合速率隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，而較高的光照強(qiáng)度導(dǎo)致葉片的光合機(jī)構(gòu)接受到的光能增加，促進(jìn)植物葉片的光合作用，進(jìn)而提高番茄葉片凈光合速率。Gajc-Wolska[17]使用光強(qiáng)為100 μmol/（m2·s）的補(bǔ)光燈對番茄進(jìn)行處理，結(jié)果表明番茄植株葉片葉綠素含量和凈光合速率分別增加了24.4%和57.7%，這也與本試驗(yàn)結(jié)果一致。

適當(dāng)?shù)娜斯ぱa(bǔ)光可提高果實(shí)產(chǎn)量并改善果實(shí)品質(zhì)。李海達(dá)[18]等研究表明，與對照相比，LED補(bǔ)光處理分別提高了櫻桃番茄掛果數(shù)、總產(chǎn)量和單果重48.9%、94.9%和30.9%。本研究表明，人工光源補(bǔ)光后，番茄的單果重和單株產(chǎn)量有增加的趨勢。可溶性糖、可滴定酸、可溶性蛋白和番茄紅素是衡量番茄果實(shí)品質(zhì)和口感風(fēng)味的重要指標(biāo)。良好的風(fēng)味建立在高糖量，有合適的糖酸比，補(bǔ)光能夠增加果實(shí)中可溶性固形物含量、可溶性糖含量、糖酸比。本研究表明人工補(bǔ)光提高了番茄果實(shí)的可溶性糖含量，同時(shí)降低了可滴定酸含量。劉景霞[19]研究表明在相同溫度條件下，隨光照強(qiáng)度的增加（2000、4000、6000 lx），辣椒幼苗的可溶性糖含量增加且成苗時(shí)間縮短。番茄紅素作為水果中一些特有的香氣揮發(fā)物的前體，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)多少對消費(fèi)者的選擇具有重要的視覺和嗅覺影響。柳帆紅等[20]研究表明每天補(bǔ)光5 h后番茄果實(shí)番茄紅素含量增加22.63%，而本試驗(yàn)中番茄植株每天補(bǔ)光4 h，補(bǔ)光38天，番茄紅素含量未增加，可能與補(bǔ)光總時(shí)長或其它環(huán)境條件有關(guān)。

結(jié)論

冬春季節(jié)溫室補(bǔ)光促進(jìn)了番茄植株生長，增加了番茄的花穗數(shù)、果穗數(shù)、單果重和單株產(chǎn)量。此外，溫室補(bǔ)光提高了番茄果實(shí)的可溶性糖含量，降低了可滴定酸含量。隨著補(bǔ)光強(qiáng)度的增加，單個(gè)葉片的凈光合速率增加，且花穗數(shù)有增加的趨勢，但未改變番茄果實(shí)品質(zhì)。本試驗(yàn)通過人工光源補(bǔ)光處理，為人工光源在冬春季節(jié)設(shè)施果菜栽培領(lǐng)域的研究提供了一定的理論和技術(shù)支持。