唐創(chuàng)斌 ， 董佩佩， 黃秋嬋，譚衛(wèi)寧，周岐海，汪國(guó)海*

(1.廣西民族師范學(xué)院 化學(xué)與生物工程學(xué)院, 廣西 崇左 532200;2.珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)和環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué)), 廣西 桂林 541006;

嚙齒動(dòng)物對(duì)植物種子的取食和搬運(yùn)是自然界中許多植物實(shí)現(xiàn)種群擴(kuò)散的重要機(jī)制之一[1-2]。借助嚙齒動(dòng)物的搬運(yùn)行為，種子能到達(dá)適宜萌發(fā)的微生境，能有效避免親代與后代間對(duì)有限環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)，從而降低后代因密度制約造成的死亡率[3-4]。但嚙齒動(dòng)物對(duì)植物種子的取食和搬運(yùn)是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過(guò)程，是種子特征[5-6]、食物資源可利用性[7]、種子化學(xué)組成[8]及微生境特征[9-10]等多種生物與非生物因素綜合影響的結(jié)果。相關(guān)研究表明，在獲得絕對(duì)營(yíng)養(yǎng)條件下，嚙齒動(dòng)物更偏好搬運(yùn)和貯藏大種子，而往往就地取食小種子，從而影響植物種群的空間分布格局和物種多樣性的維持[5]。

單性木蘭Kmeriaseptentrionalis隸屬于木蘭科Magnoliaceae單性木蘭屬Kmeria(Pierre)Dandy植物，是我國(guó)特有的珍稀瀕危植物和國(guó)家Ι級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[11]。成熟單性木蘭種子帶有鮮艷的紅色假種皮(長(zhǎng)10.72±0.24 mm; 寬6.58±0.08 mm; 質(zhì)量0.24±0.01 g,n=30)，能吸引大量鳥類取食和傳播[12]，同時(shí)部分成熟種子在風(fēng)力作用下隨機(jī)散落在母樹樹冠層內(nèi)的不同微生境后被小泡巨鼠Leopoldamysedwardsi、褐家鼠Rattusnorvegicus和黃胸鼠R.flavipectus這3種嚙齒動(dòng)物大量取食[13]。青岡櫟Cyclobalanopsisglauca隸屬于殼斗科Fagaceae青岡屬CyclobalanopsisOerst.植物，成熟青岡櫟種子(長(zhǎng)16.603±0.248 mm; 寬14.367±0.219 mm; 質(zhì)量2.136±0.081 g,n=30)含有大量淀粉[14]，掉落到地面后也會(huì)被嚙齒動(dòng)物大量地搬運(yùn)和貯藏，以應(yīng)對(duì)食物資源短缺的寒冷冬季[15-16]。

單性木蘭和青岡櫟在木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的單性木蘭保護(hù)區(qū)內(nèi)屬于同域分布物種，青岡櫟鑲嵌分布在以單性木蘭為優(yōu)勢(shì)樹種的常綠落葉闊葉混交林中，2種植物每年都結(jié)實(shí)大量種子。前期野外觀察發(fā)現(xiàn)，2種植物的種子成熟后會(huì)隨機(jī)掉落到樹冠層內(nèi)的不同微生境中，例如石面、石溝、石槽和土面等，且都會(huì)被嚙齒動(dòng)物取食和搬運(yùn)。但嚙齒動(dòng)物對(duì)掉落在同一微生境、不同大小的2種植物種子的搬運(yùn)行為是否存在差異還未清楚。本文以同域分布單性木蘭和青岡櫟為研究對(duì)象，通過(guò)分析嚙齒動(dòng)物對(duì)擺放在不同或相同微生境中單性木蘭和青岡櫟種子的搬運(yùn)率差異，探討喀斯特微生境和種子大小對(duì)嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)行為的影響，擬為后期喀斯特生境中動(dòng)植物協(xié)同進(jìn)化關(guān)系的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)域概況

木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(107°54′01″～108°05′51″E, 25°07′01″～25°12′22″N)位于廣西河池市環(huán)江縣西北部，由國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)(89.690 km2)和4個(gè)保護(hù)小區(qū)(18.607 km2)共同組成，總面積為108.297 km2。保護(hù)區(qū)屬于典型的喀斯特地貌，地表景觀主要以峰叢、谷地和洼地為主，海拔300～1 100 m。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年均溫度15.0～18.7 ℃，極端最低溫度-5 ℃，極端最高溫度26.7 ℃；年均降雨量 820～1 530 mm，降雨主要集中在4—8月，占全年降雨量的73.7%；年無(wú)霜期 235～290 d，林間相對(duì)濕度為79%[17]。區(qū)內(nèi)巖石裸露率高達(dá)80%～90%，大部分地區(qū)土層淺薄且呈斑塊化鑲嵌在各種巖石縫隙中，成片土壤僅分布于洼地或谷地中[11]。

1.2 研究方法

2019年9—10月，在單性木蘭和青岡櫟種子成熟期，根據(jù)其母樹的分布狀況，選擇數(shù)量最多的4種微生境(石洞、石槽、石面和土面)作為種子擺放點(diǎn)。收集掉落到地面上未被動(dòng)物啃食的完好種子各20粒，同時(shí)擺放在4種不同的微生境中(即每個(gè)微生境中共含40粒種子)。每天7：00—10：00，每種微生境同時(shí)設(shè)置8個(gè)種子擺放點(diǎn)(即每天32個(gè)微生境擺放點(diǎn))，共計(jì)10 d，即320個(gè)微生境擺放點(diǎn)和12 800(40×4×8×10)粒種子。每個(gè)種子擺放點(diǎn)間至少間隔 5 m，以確保實(shí)驗(yàn)的獨(dú)立性。

擺放后第2天7:00—10:00對(duì)2種種子的消失情況進(jìn)行記錄，并將剩余種子全部丟棄換上新種子。為避免空間偽重復(fù)，每天拆除并重建所有種子擺放點(diǎn)。種子處理全過(guò)程均佩戴一次性塑料手套，以降低人體氣味對(duì)嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)行為的影響。根據(jù)前期野外觀察，螞蟻不會(huì)搬運(yùn)單性木蘭種子而往往就地取食種子表層的油質(zhì)體，因此當(dāng)培養(yǎng)皿中的種子發(fā)生以下任一情況時(shí)均將其定義為被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)：(i)從培養(yǎng)皿中消失不見(jiàn)；(ii)仍在培養(yǎng)皿中，但已被完全咬碎[18]。以搬運(yùn)種子占種子初始數(shù)量(20粒)的比例作為種子的搬運(yùn)率，取各微生境種子的平均搬運(yùn)率作為該微生境種子的搬運(yùn)率，同時(shí)取所有微生境中同種植物種子的平均搬運(yùn)率作為其種子搬運(yùn)率。

喀斯特微生境的定義主要根據(jù)劉方等[19]方法，具體見(jiàn)表1。

表1 研究區(qū)域喀斯特微生境定義

采用Kolmogorov-Smirnov Test 對(duì)每組數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布擬合檢驗(yàn)[20]，發(fā)現(xiàn)所有數(shù)據(jù)都不符合正態(tài)分布(P<0.05)，因此采用非參數(shù)檢驗(yàn)中的Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，分別對(duì)不同微生境的單性木蘭和青岡櫟種子搬運(yùn)率的差異性進(jìn)行分析。采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)分析整體及相同生境中單性木蘭和青岡櫟種子間的搬運(yùn)率差異性。而后，以微生境和種子大小為自變量，種子搬運(yùn)率為因變量，采用廣義線性模型(generalized linear models)分析微生境類型和種子大小對(duì)種子搬運(yùn)率的影響；檢驗(yàn)差異顯著水平設(shè)定為P<0.05。所有數(shù)據(jù)分析均在SPSS 20.00上完成，采用R語(yǔ)言作圖[21]。

2 結(jié)果分析與討論

2.1 種子類型與搬運(yùn)率的關(guān)系

擺放在不同微生境中的單性木蘭種子和青岡櫟種子被嚙齒動(dòng)物取食和搬運(yùn)結(jié)果見(jiàn)圖1。2種植物種子間的搬運(yùn)率呈極顯著差異(Z=-21.902,P<0.001)，嚙齒動(dòng)物更偏好搬運(yùn)體積更小的單性木蘭種子(93.56%±0.99% vs 7.41%±0.65%)(圖1)，這種差異可能與種子的生物學(xué)特性及喀斯特生境特征有關(guān)。新鮮的單性木蘭種子掉落到地面5～6 d(138.20±3.86 h,n=30)后，其紅色假種皮會(huì)逐漸縮水變黑散發(fā)出濃郁的芳香氣味[13,22]，這對(duì)嚙齒動(dòng)物具有強(qiáng)烈的吸引作用。雖然青岡櫟種子中含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，常被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)貯藏以應(yīng)對(duì)食物短缺的寒冷冬季[16]，但由于喀斯特生境巖石裸露率高且青岡櫟種子體積較大，同等條件下搬運(yùn)其種子需要花費(fèi)更多的時(shí)間和精力，會(huì)延長(zhǎng)嚙齒動(dòng)物暴露在外界環(huán)境中的時(shí)間并加大其被大型食肉動(dòng)物捕食的風(fēng)險(xiǎn)，從而降低其整體覓食效益。

圖1 嚙齒動(dòng)物對(duì)單性木蘭和青岡櫟種子搬運(yùn)率變化

此外，各擺放點(diǎn)都有大量單性木蘭種子殘留碎片而未見(jiàn)青岡櫟種子碎片，說(shuō)明嚙齒動(dòng)物直接就地取食單性木蘭種子而搬運(yùn)貯藏青岡櫟種子。有研究也表明，嚙齒動(dòng)物更偏好搬運(yùn)貯藏氣味較弱的種子以降低種子在貯藏期間被種內(nèi)和種間食物資源競(jìng)爭(zhēng)者盜取的風(fēng)險(xiǎn)[23-24]；同時(shí)，在獲得相同、絕對(duì)營(yíng)養(yǎng)能量的條件下，為減少對(duì)貯藏種子的搜尋和管理成本，嚙齒動(dòng)物也偏好搬運(yùn)和貯藏營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高的大種子，而往往就地取食小種子以彌補(bǔ)覓食過(guò)程中的能量消耗[6,18]。嚙齒動(dòng)物對(duì)單性木蘭種子的搬運(yùn)率明顯高于前期的研究結(jié)果[13](93.56%±0.99% vs 60.27%±2.87%)，說(shuō)明即使有其他植物種子可供選擇的情況下嚙齒動(dòng)物也會(huì)大量取食單性木蘭種子，這可能是造成單性木蘭種群瀕危的主要原因。

2.2 微生境類型與搬運(yùn)率的關(guān)系

嚙齒動(dòng)物對(duì)不同微生境單性木蘭種子(χ2=11.367,df=3,P=0.01)和青岡櫟種子(χ2=10.248,df=3,P=0.017)的搬運(yùn)率都存在顯著差異，同一微生境中2種植物種子間的搬運(yùn)率都呈極顯著差異(P<0.001)(圖2)。廣義線性模型分析結(jié)果表明，喀斯特微生境和種子大小會(huì)影響嚙齒動(dòng)物對(duì)單性木蘭種子和青岡櫟種子的搬運(yùn)率(P<0.001)(表2)。Fleury等[25]認(rèn)為這可能是由于嚙齒動(dòng)物對(duì)不同類型微生境的選擇存在差異，從而影響其與不同微生境中的種子相遇率。

表2 基于廣義線性模型微生境和種子大小對(duì)種子搬運(yùn)率的影響分析

從整體上來(lái)看，石洞(53.41%±3.60%)、石槽(51.31%±3.66%)和石面(49.19%±3.59%)3種微生境中的種子搬運(yùn)率明顯高于土面(45.37%±3.59%)微生境(圖2)。Christianini等[26]認(rèn)為，這與石頭微生境較為封閉，能為嚙齒動(dòng)物提供安全的避難所，能顯著降低嚙齒動(dòng)物取食過(guò)程中的暴露時(shí)間和被捕食風(fēng)險(xiǎn)有關(guān)，使其增加在這些微生境中的種群密度和活動(dòng)強(qiáng)度。尤其是光線黑暗、空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜且狹窄的石洞微生境更有利于嚙齒動(dòng)物隱藏，從而有效降低其被依賴視覺(jué)搜尋獵物的大型食肉動(dòng)物捕食的風(fēng)險(xiǎn)。此外，也說(shuō)明掉落到土面微生境中的種子被嚙齒動(dòng)物捕食的風(fēng)險(xiǎn)較小，加之土面微生境中含水量和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)豐富，更適宜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[11]。

所有數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)，不同字母表示同一微生境中單性木蘭種子和青岡櫟種子間的搬運(yùn)率呈顯著性差異圖2 不同微生境中2種類型種子的搬運(yùn)率變化

3 結(jié)語(yǔ)

本研究結(jié)果表明，嚙齒動(dòng)物對(duì)單性木蘭種子的搬運(yùn)率明顯高于青岡櫟種子，同時(shí)擺放在石洞、石槽和石面微生境中的種子搬運(yùn)率都高于土面微生境。嚙齒動(dòng)物對(duì)單性木蘭種子和青岡櫟種子的搬運(yùn)行為是喀斯特微生境和種子大小共同作用的結(jié)果。雖然本研究發(fā)現(xiàn)嚙齒動(dòng)物對(duì)喀斯特生境中的植物種子具有搬運(yùn)行為，但搬運(yùn)后的種子命運(yùn)如何還未可知。因此，進(jìn)一步研究應(yīng)對(duì)種子進(jìn)行標(biāo)記并追蹤其命運(yùn)，摸清嚙齒動(dòng)物在瀕危植物種群更新中的具體作用，為喀斯特生境瀕危植物的保護(hù)提供科學(xué)意見(jiàn)。