郝麗芬， 韓雨軒,3， 吳乾美,， 王 瑞， 林克劍*

(1. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部人工草地生物災(zāi)害監(jiān)測與綠色防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所， 呼和浩特 010010； 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所， 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100193； 3. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 長春 130118)

隨著全世界經(jīng)濟(jì)貿(mào)易一體化的發(fā)展，外來生物入侵已經(jīng)成為全球的重大難題，我國是世界上遭受外來生物入侵最為嚴(yán)重的國家之一。根據(jù)《2019 中國生態(tài)環(huán)境狀況公報(bào)》，全國已發(fā)現(xiàn)660多種外來入侵物種，其中71種位于國際自然保護(hù)聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)公布的全球100種最具有威脅的外來生物中，已然引起了突出的生態(tài)環(huán)境問題，給我國經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展帶來了諸多不利影響。目前，我國外來生物入侵呈現(xiàn)出分布范圍廣、危害嚴(yán)重的特點(diǎn)，在我國農(nóng)田、森林、草原、河流、海洋、城市和農(nóng)村等生態(tài)系統(tǒng)中廣泛發(fā)生。近年來，草地生態(tài)系統(tǒng)中外來生物入侵危害也呈現(xiàn)出日趨嚴(yán)峻的趨勢[1]。

草地不僅作為我國畜牧業(yè)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，而且還在生物多樣性保護(hù)、水土保持、防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源、凈化空氣和美化環(huán)境等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。中國的草地面積約占國土面積的41.7%，主要分布在西藏、新疆、青海、四川、甘肅、內(nèi)蒙古、云南七省/自治區(qū)[2]。草地是指生長草本植物為主的土地，按照《土地利用現(xiàn)狀分類 GBT21010-2017》給出的分類，草地包括天然牧草地、人工牧草地及其他草地[3]。由于開荒、超載、濫用水資源等原因，我國西部六省的退化草地總面積達(dá)到14 253.23萬hm2，其中，輕度退化7 298.62萬hm2，占退化總面積的51%；中度退化4 933.6萬hm2，占退化總面積的35%；重度退化2 021.12萬hm2，占退化總面積的14%[4]。因此，我國草地生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，受外界干擾嚴(yán)重，很容易成為外來入侵生物的新棲息地[5]，而且被入侵的頻次逐年增加。例如，1949年前傳入內(nèi)蒙古草地的外來生物僅有3種，近40年外來入侵生物的數(shù)量呈顯著增加趨勢，目前已有11種重大外來生物入侵內(nèi)蒙古[6]。同樣，2010年外來入侵生物豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.、三裂葉豚草AmbrosiatrifidaL.入侵到了新疆伊犁河谷草原，且危害面積呈逐年增加趨勢，如2019年以來新增面積0.28萬hm2，年增長率為45.4%[7]。因此，我國草地外來生物的防控形勢十分嚴(yán)峻。

但是，目前對于草地外來生物的研究具有一定的局限性和不完整性，多集中在具體的研究對象，對我國草地外來入侵生物的種類、發(fā)生危害特點(diǎn)等缺乏系統(tǒng)全面的認(rèn)識，在防控工作中面臨諸多挑戰(zhàn)，不能聚焦問題開展有的放矢的工作。因此，本研究的目標(biāo)是綜述分析我國草原外來入侵生物的種類、擴(kuò)散、暴發(fā)、危害和防控現(xiàn)狀，據(jù)此指出未來草地外來入侵生物防控建議，為草地外來入侵生物的監(jiān)測與防控提供理論依據(jù)與技術(shù)指導(dǎo)。

1 研究方法

為了探明我國草地外來入侵生物的種類及其發(fā)生危害現(xiàn)狀，我們開展了文獻(xiàn)檢索、數(shù)據(jù)信息的核查、清洗、信息庫構(gòu)建和統(tǒng)計(jì)分析等方面的研究，具體方法如下：首先，在中國知網(wǎng)(https:∥www.cnki.net/)搜索“入侵生物”“生物入侵”“入侵現(xiàn)狀”“分布”“入侵途徑”“草地”“草原”等關(guān)鍵詞的組合,查閱發(fā)表的草地生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)論文等文獻(xiàn)；通過編寫檢索式ts=((biological invasions or biology invasions or bio-invasions or exotic species invasions or alien species invasions or non-native species invasions or nonindigenous species invasions)AND(grassland or meadow or pasture)AND(China))在Web of Science(https:∥www.webofscience. com/wos/woscc/basic-search)檢索發(fā)表的論文，并通過瀏覽性閱讀刪除不相關(guān)的論文，獲得中國草地入侵生物相關(guān)論文84篇。其次，根據(jù)這些文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)中國草地外來入侵生物發(fā)生種類、分布生境、原產(chǎn)地、入侵途徑、危害等信息。同時，根據(jù)《中國外來入侵植物志》《中國外來入侵生物》等專著核對刪除了有爭議或原產(chǎn)地在中國的生物，以及因具有觀賞價(jià)值、栽培價(jià)值和藥用價(jià)值而被引進(jìn)國內(nèi)，在國內(nèi)的分布以人工栽培為主，偶爾有零星逸生，近年來沒有出現(xiàn)蔓延，暫不形成入侵威脅的生物[8-36]。最后，形成了中國草地外來入侵生物的信息數(shù)據(jù)庫，包括物種名稱、學(xué)名、分類地位(科、屬)、分布省份、原產(chǎn)地、分布生境、危害、生物學(xué)特性等信息。根據(jù)此信息庫，統(tǒng)計(jì)分析了草原外來入侵生物的種類組成、發(fā)生生境、來源地(原產(chǎn)地)、傳入途徑、危害特性等，以全面探明我國草地外來入侵生物的發(fā)生、危害和防控現(xiàn)狀，解析入侵和危害的機(jī)制，為制定高效的防控措施提供依據(jù)。

2 草地外來生物入侵現(xiàn)狀

2.1 草地外來入侵生物種類組成分析

2.1.1外來入侵植物組成分析

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，我國草地外來入侵植物共有145種，隸屬于34科，101屬。其中菊科44種，占我國草地外來入侵植物總數(shù)的30.34%；禾本科15種，占總數(shù)的10.34%；豆科13種，占總數(shù)的8.97%；茄科10種，占總數(shù)的6.90%；莧科8種，占總數(shù)的5.52%；柳葉菜科6種，占總數(shù)的4.14%；旋花科、錦葵科各5種，分別占總數(shù)的3.45%；大戟科4種，占總數(shù)的2.76%；玄參科3種，占總數(shù)的2.07%；十字花科等8個科各2種，分別占總數(shù)的1.38%；其他16個科各1種，分別占總數(shù)的0.69%(表1)。中國草地外來入侵植物主要集中在菊科、禾本科、茄科、豆科和莧科這5個科，占中國草地外來入侵植物總種數(shù)的62.07%，未來應(yīng)加強(qiáng)對這5類入侵植物的監(jiān)測和治理，增強(qiáng)同科其他可能傳入外來植物的預(yù)警。

表1 中國草地外來入侵植物種類組成Table 1 Species composition of invasive alien plants in grassland of China

2.1.2外來入侵動物和微生物組成分析

中國草地外來入侵動物共有25種，隸屬于19科。其中麥蛾科Gelechiidae、豆象科Bruchidae各3種，分別各占中國草地外來入侵動物總數(shù)的12.00%；潛蠅科Agromyzidae、粉虱科Aleyrodidae各2種，分別占總數(shù)的8.00%；葉螨科Tetranychidae、毒蛾科Lymantriidae、卷蛾科Tortricidae、吉丁蟲科Buprestidae、天?？艭erambycidae、象蟲科Curculionidae、廣肩小蜂科Eurytomidae、粉蝶科Pieridae、黃潛蠅科Chloropidae、倉鼠科Cricetidae、松鼠科Sciuridae、海貍鼠科Myocastoridae、蛞蝓科Limacidae、滑刃科Aphelenchoididae、粒線蟲科Anguinidae各有1種，分別占總數(shù)的4.00%。中國草地外來入侵微生物共有6種，分別為馬鈴薯環(huán)腐病菌Clavibactermichiganensesubsp.sepedonicum、馬鈴薯病毒X potato virus X、馬鈴薯病毒Y potato virus Y、番茄斑萎病毒tomato spotted wilt virus、番茄潰瘍病菌Clavibactermichiganensesubsp.michiganse(Smith) Davies、苜蓿黃萎病菌Verticilliumalfalfae。

2.2 草地外來入侵生物生境分析

參考東北草地外來入侵生物的分布生境類型[34]，我們分別統(tǒng)計(jì)了草地外來入侵植物、動物和微生物在8種生境類型(住宅區(qū)、種植地、路邊、草地、河流、濕地、林地和沙地)發(fā)生頻次(種次)，以明確它們在我國草地生態(tài)系統(tǒng)所在地主要發(fā)生和危害的區(qū)域，為制定針對性的管理措施提供依據(jù)。

2.2.1外來入侵植物生境類型分析

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，中國草地外來入侵植物在各生境共發(fā)現(xiàn)291種次。草地生境發(fā)生85種次，占各生境總種次的29.21%，是發(fā)生頻次最多的生境。路邊發(fā)生76種次，占總種次的26.17%；河流發(fā)生39種次，占總種次的13.40%；種植地發(fā)生30種次，占總種次的10.31%(圖1)。草地、路邊、河流和種植地4種生境所發(fā)生的入侵頻次占了總生境發(fā)生頻次的79.09%，其中草地是外來入侵植物的主要發(fā)生生境，由于路邊、河流是物流和水流的通道極易導(dǎo)致外來生物的擴(kuò)散蔓延，同時種植地也是栽培植物逃逸的源泉和新入侵種群的庇護(hù)所，未來應(yīng)該加強(qiáng)對這4種生境的監(jiān)測和治理。住宅區(qū)、林地、沙地、濕地的外來入侵植物發(fā)生種次分別為23、16、11種次和11種次，各占總種次的7.90%、5.50%、3.78%和3.78%。

2.2.2外來入侵動物和微生物生境類型分析

中國草地外來入侵動物在各生境共發(fā)現(xiàn)37種次(圖1)。其中種植地發(fā)生19種次，占總種次的51.35%；草地發(fā)生7種次，占總種次的18.92%；林地和河流各發(fā)生3種次，分別占總種次的8.11%；路邊和濕地各發(fā)生2種次，分別占總種次的5.41%；住宅區(qū)發(fā)生1種次，占總種次的2.70%。外來入侵微生物馬鈴薯環(huán)腐病菌、馬鈴薯病毒X、馬鈴薯病毒Y、番茄斑萎病毒、番茄潰瘍病菌發(fā)生的生境主要集中在種植地，苜蓿黃萎病在種植地和草地都有發(fā)生。種植地是入侵動物和微生物發(fā)生最頻繁的生境，這可能是由于人類活動導(dǎo)致的入侵，未來應(yīng)該加強(qiáng)監(jiān)測抑制它們從人類活動頻繁地區(qū)向天然草地?cái)U(kuò)散蔓延。

圖1 中國草地外來入侵生物生境發(fā)生頻次Fig.1 Habitat frequency of invasive alien species in grassland of China

2.3 草地外來入侵生物原產(chǎn)地分析

按地理學(xué)七大洲(亞洲、歐洲、北美洲、南美洲、非洲、大洋洲、南極洲)統(tǒng)計(jì)分析了我國草地外來入侵生物的原產(chǎn)地[36]。原產(chǎn)于熱帶美洲的入侵生物其原產(chǎn)地歸為南美洲，原產(chǎn)美洲的入侵生物按照原產(chǎn)地為南美洲和北美洲統(tǒng)計(jì)。由于地中海地區(qū)位于亞洲、歐洲、非洲三大洲之間，因此原產(chǎn)于地中海地區(qū)的入侵生物按照其原產(chǎn)地為亞洲、歐洲和非洲統(tǒng)計(jì)。

2.3.1外來入侵植物原產(chǎn)地分析

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，我國草地外來入侵植物原產(chǎn)地包括北美洲、南美洲、歐洲、非洲、亞洲，其中原產(chǎn)地為北美洲和南美洲的物種最多，分別為62種；其次是歐洲、亞洲、非洲，分別為25、16、11種，另有10種外來入侵植物的原產(chǎn)地不詳(圖2)。由此可知，我國草地外來入侵植物主要原產(chǎn)于美洲，這可能是因?yàn)樵谑澜缰参飬^(qū)系范圍內(nèi), 北美和東亞植物區(qū)系呈間斷分布[37]，與我國緯度相似，因此北美洲起源的植物能較好地適應(yīng)我國的自然環(huán)境條件，一旦這些物種有機(jī)會傳入我國就能形成入侵。

2.3.2外來入侵動物和微生物原產(chǎn)地分析

草地外來入侵動物來自亞洲的最多，為8種；其次是北美洲、歐洲、南美洲、非洲、大洋洲，分別為7、7、5、5、1種，另有1種入侵動物原產(chǎn)地不詳(圖2)。草地外來入侵微生物中來自北美洲的最多，為4種，其次是南美洲、大洋洲，分別為3種和1種(圖2)。因此，未來海關(guān)應(yīng)加強(qiáng)對來自亞洲及北美洲的可能攜帶入侵動物和微生物的貨物等的檢驗(yàn)檢疫力度。

圖2 中國草地外來入侵生物原產(chǎn)地統(tǒng)計(jì) Fig.2 Statistics of origin area of invasive alien species in grassland of China

2.4 外來生物入侵途徑分析

中國草地外來入侵生物的傳入途徑主要按照有意引入和無意引入來統(tǒng)計(jì)。其中有意引入的共62種，占總數(shù)的35.23%，全部為入侵植物；無意引入的共114種，占總數(shù)的64.77%，包括83種入侵植物和所有的入侵動物與微生物。因此，多數(shù)草地入侵生物是無意引入的。

3 草地外來生物入侵危害

當(dāng)前，對草地生態(tài)系統(tǒng)有嚴(yán)重危害的外來入侵生物有黃花刺茄SolanumrostratumDunal、少花蒺藜草CenchrusspinifexCav.、豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.、三裂葉豚草A.trifidaL.、紫莖澤蘭Ageratinaadenophora(Spreng.)R. M. KingetH. Rob.、刺蒼耳XanthiumspinosumLinn.、意大利蒼耳XanthiumitalicumMoretti、毒麥LoliumtemulentumL.、小蓬草Erigeroncanadensis(L.) Cronq.等[7]。外來入侵昆蟲和微生物的危害面積較小，危害性較弱。外來入侵植物入侵草地后，易形成單優(yōu)勢群落，降低草地生物多樣性資源，改變草地植物群落結(jié)構(gòu)，破壞草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，對人畜健康和社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展造成不良影響。

3.1 降低草地生物多樣性資源，改變草地植物群落結(jié)構(gòu)

生物多樣性是生物及其環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的綜合體，包括動物、植物、微生物和它們所擁有的基因以及它們與其生存環(huán)境形成的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)[38]。而外來種的入侵已嚴(yán)重影響到我國生物多樣性資源。外來生物被引入異地后，經(jīng)過對新環(huán)境的適應(yīng)進(jìn)而不斷繁衍，改變了物種原有的空間分布格局，與本地物種爭奪養(yǎng)分及空間資源，迅速蔓延，不斷擴(kuò)張，形成新的優(yōu)勢種群，導(dǎo)致本地物種的退化，甚至造成了本地物種瀕臨滅絕[39]。研究表明，在紫莖澤蘭發(fā)生危害的生境，物種多樣性指數(shù)均低于沒有紫莖澤蘭危害的生境[40]。鄧旭[41]和柳曉燕等[42]研究表明，隨著豚草入侵程度加劇，本地草本植物物種豐富度和蓋度極顯著降低。顧威[43]研究發(fā)現(xiàn)，刺蒼耳在進(jìn)入新的生境時面積迅速擴(kuò)大，與土著植物爭奪養(yǎng)料、水分、光照和生長空間等有限資源，影響土著植物的生長，嚴(yán)重者會將土著植物排擠出原生長環(huán)境，對入侵地其他植物的生長和繁殖帶來影響，破壞土著生物多樣性。

3.2 破壞草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能

外來植物不僅引起地上植物群落結(jié)構(gòu)的改變，而且引起地下土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能改變，包括土壤營養(yǎng)物質(zhì)和土壤微生物群落的改變，外來入侵植物還能降低土壤營養(yǎng)元素含量，打破養(yǎng)分平衡，進(jìn)而改變微生物多樣性。例如，在科爾沁沙質(zhì)草地，少花蒺藜草的快速和廣泛入侵改變了土壤氮庫的組成，其中無機(jī)氮含量無明顯變化，但土壤中銨態(tài)氮含量顯著降低，硝態(tài)氮含量略有增加[44]。小蓬草侵入新疆伊犁河谷托乎拉蘇草原生態(tài)系統(tǒng)后，隨著入侵程度的不斷加深，土壤容重與含水量均降低[45]，小蓬草輕度入侵群落明顯降低土壤速效氮、速效磷、速效鉀、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量[46]。紫莖澤蘭入侵地的土壤氮素含量、固氮效率、硝化作用和氨化速率顯著高于其他植物根際土壤和非根際土壤，且土壤中氮循環(huán)過程所需的土壤微生物基因相對豐度較高，這說明紫莖澤蘭的固氮速率較高[47]。由此可知，土壤營養(yǎng)資源被極大消耗，由此造成了土壤的營養(yǎng)功能受到破壞，影響了生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)過程和速率。

外來生物的入侵破壞了土著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，還會帶來一系列的嚴(yán)重后果，可能會導(dǎo)致原生態(tài)系統(tǒng)瀕危物種的減少或滅絕。紫莖澤蘭根系發(fā)達(dá)，吸肥能力強(qiáng)，入侵后土壤養(yǎng)分循環(huán)被改變，土壤肥力降低，導(dǎo)致牧草無法正常生長[47]。黃花刺茄一旦定居并大量繁殖，會形成密閉性環(huán)境，降低土著物種的多樣性和物種的均勻度，形成單優(yōu)勢種群[48]。外來物種破壞了草地生態(tài)系統(tǒng)，影響土著物種和群落、生態(tài)系統(tǒng)特性、生物地球化學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)等。這些影響不是離散的，而是通過物種之間相互作用，相互影響形成一個整體性危害。一旦生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，很難逆轉(zhuǎn)。

3.3 威脅人畜健康和社會經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展

外來入侵生物也對人畜健康造成一定的威脅，例如，豚草花粉中含有水溶性蛋白，與人體接觸后可迅速釋放，引起過敏性反應(yīng)，易導(dǎo)致“枯草熱癥”和過敏性皮炎，危害人類健康，影響當(dāng)?shù)芈糜螛I(yè)[49]。少花蒺藜草在生長初期與本地牧草極為相似，難以區(qū)分，但結(jié)籽成熟期因果實(shí)有刺，家畜采食成熟的刺苞后，刺苞會附著在腸胃等消化道的側(cè)壁上，被黏膜包入形成結(jié)節(jié)，影響正常的消化吸收功能，造成畜體消瘦，嚴(yán)重時可造成腸胃穿孔引起死亡[50]。入侵植物黃花刺茄不僅全株具刺，扎入牲畜皮毛會大大降低牲畜皮毛價(jià)值，而且含有毒素茄堿，馬、綿羊、山羊、牛誤食后可導(dǎo)致運(yùn)動失調(diào)、多涎、急喘、顫抖、惡心、腹瀉、嘔吐等中毒癥狀，甚至死亡，給畜牧業(yè)生產(chǎn)造成了損失[51]。紫莖澤蘭全草有毒，牲畜誤食后可引起慢性中毒，馬屬動物對紫莖澤蘭較敏感，牛羊次之。馬、牛和羊采食的飼料中含1%～10%紫莖澤蘭可中毒致死。在種子成熟季節(jié)牲畜肺部吸入帶有冠毛的種子，可引起氣喘病[52]。紫莖澤蘭入侵草地后，牧草大幅減產(chǎn)，草地載畜量下降，畜牧業(yè)正常生產(chǎn)受阻。研究表明，紫莖澤蘭嚴(yán)重危害貴州草地和草地畜牧業(yè)發(fā)展，牧草每年減產(chǎn)12億kg以上，直接經(jīng)濟(jì)損失4.8億元[53]。外來生物入侵草地造成草地生產(chǎn)力下降，牧草產(chǎn)量降低，直接造成畜牧業(yè)生產(chǎn)損失，而且每年耗費(fèi)大量的人力物力進(jìn)行外來生物的防控也造成間接經(jīng)濟(jì)損失。

4 草地重要外來生物入侵暴發(fā)和擴(kuò)散機(jī)制

外來植物的入侵過程分為引入、定植、種群建立和擴(kuò)散4個階段，只有建立種群后才能進(jìn)一步擴(kuò)散[54]。外來植物能否成功入侵主要有三方面原因：1)外來植物自身的生物學(xué)特性(如形態(tài)、生理、生態(tài)、遺傳和行為等)；2)入侵植物與本地種的相互作用；3)入侵地的環(huán)境具有可入侵性[55]。

4.1 外來生物自身的快速繁殖生長特性

草地外來入侵生物往往具有繁殖能力強(qiáng)、生長發(fā)育快、擴(kuò)散和適應(yīng)能力強(qiáng)等內(nèi)稟優(yōu)勢，這些優(yōu)勢有利于其擴(kuò)大分布面積和占據(jù)生境，使其在入侵地快速擴(kuò)散蔓延。例如，在我國草原地區(qū)廣泛分布的外來植物豚草具有較高的繁殖和擴(kuò)散能力以及較高的種子萌發(fā)率和休眠特性，從而使得其產(chǎn)生大量的繁殖體可通過多種途徑進(jìn)行擴(kuò)散，且保持較高的成功存活率[56]。對我國草原生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重危害的入侵植物黃花刺茄繁殖和擴(kuò)散迅速、適應(yīng)能力強(qiáng)，可通過競爭水分、光照及營養(yǎng)物質(zhì)排擠本地植物生長，這些優(yōu)勢促使其到達(dá)新的生境后迅速形成大面積的入侵。一些外來植物不僅產(chǎn)生大量種子，還能通過根狀莖進(jìn)行快速繁殖[48]。紫莖澤蘭兼有種子繁殖與無性繁殖兩種方式，能夠迅速繁殖，且適宜其生長的生境范圍廣泛，在自然草地、田埂、公路兩旁、河溝兩岸，荒地均生長旺盛[57]。外來生物內(nèi)稟的優(yōu)勢特征(如形態(tài)、生理、生態(tài)、遺傳和行為等)決定了其入侵行為的產(chǎn)生和擴(kuò)散蔓延。

4.2 入侵植物適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境的表型可塑性

表型可塑性和遺傳變異是草地外來入侵生物適應(yīng)異質(zhì)生境的兩種重要對策。表型可塑性指同一基因型對環(huán)境變化表現(xiàn)出的形態(tài)、生理和行為上的環(huán)境適應(yīng)性響應(yīng)特征，反映了通過遺傳同化作用于入侵種的自然選擇過程，并最終使得新的表型得到穩(wěn)定表達(dá)，從而使外來物種迅速適應(yīng)入侵地的環(huán)境[58]。例如，對豚草居群的遺傳變異水平的分析結(jié)果表明，豚草在我國多個地區(qū)的遺傳變異系數(shù)明顯高于植物種群遺傳變異系數(shù)的平均值和一年生草本植物的平均值，甚至高于植物種群中遺傳變異水平最高的裸子植物[59]。紫莖澤蘭傳入我國后，受地理距離和海拔因素的影響產(chǎn)生了一定程度的遺傳分化，形成了不同的地理種群，這些地理種群表現(xiàn)出多樣化的表型可塑性性狀，且豐富的遺傳多樣性和較高的表型可塑性使紫莖澤蘭快速適應(yīng)了新的環(huán)境，從而形成了廣泛的入侵[60]。黃花刺茄能夠適應(yīng)多樣化的生境，并針對不同的環(huán)境條件產(chǎn)生可遺傳的變異，進(jìn)而幫助其擴(kuò)散。種群表型多樣性主要來源于冠幅、節(jié)間距和花冠直徑這3個性狀[61]。因此，草地外來生物還可通過表型可塑性促進(jìn)其在新入侵地的適應(yīng)能力。

4.3 外來植物的化感作用

草地外來植物可分泌化感物質(zhì)抑制土著植物的生長，而對自身或其伴生生物卻無害。因此，化感物質(zhì)成為外來植物迅速排擠土著植物，使其種群快速定殖的“利器”。例如，紫莖澤蘭地上部水浸提液對紫花苜蓿Medicagosativa等7種供試牧草種子的萌發(fā)均表現(xiàn)為強(qiáng)烈的抑制作用(P<0.05)[62]；紫莖澤蘭分泌的化感物質(zhì)還能改變旱稻幼苗根部細(xì)胞結(jié)構(gòu)[63]。黃花刺茄莖葉的氯仿和正丁醇提取物對雙子葉植物反枝莧AmaranthusretroflexusL.的根長抑制率達(dá)到94%和92%[64]。此外，飛機(jī)草Chromolaenaodorata(Linnaeus) R. M. King & H. Robinson[65]、豚草[66]和三裂葉豚草[67]等入侵植物中也都存在化感物質(zhì)。

4.4 入侵地存在空余生態(tài)位

外來生物成功入侵的另外一種可能性是生態(tài)系統(tǒng)中存在沒有被土著種利用的生態(tài)資源，包括營養(yǎng)、食物、水分、光照、土壤等，這種場景恰好遇上外來物種的繁殖體，便會發(fā)生生物入侵。例如，長刺矢車菊Centaureasolstitialis成功入侵加利福尼亞以一年生草本植物為主的草原，是由于土著淺根系一年生草本植物的早期衰老，土層60 cm以下的水未被使用造成的[68]。另一項(xiàng)研究也表明，與多年生禾草群落相比，一年生禾草群落更容易受到入侵[69]。物種的生態(tài)位和適合度不僅是物種本身的屬性, 也同時受到外部環(huán)境和其他物種的影響, 這是一個復(fù)雜的研究課題，也一直是入侵生態(tài)學(xué)研究和爭論的核心問題[70]。

5 草地外來生物入侵防控現(xiàn)狀與建議

目前，對草地外來生物主要采用化學(xué)防除、人工清除的方法進(jìn)行防治。例如，針對少花蒺藜草，是在其3～4 葉期采用除草劑進(jìn)行葉面均勻噴霧，選用的除草劑有精喹禾靈、咪唑乙煙酸、精吡氟禾草靈、高效氟吡甲禾靈、煙嘧磺隆、禾草敵等，另外，在孕穗期采用人工或機(jī)械方法低位刈割，防除效果良好[71]。黃花刺茄主要是利用草甘膦、氨氯吡啶酸、氯氟吡氧乙酸等除草劑進(jìn)行化學(xué)防治，在4 片真葉前的幼苗期進(jìn)行人工鏟除，安全有效[48]。2019年，在新疆伊犁河谷草原采取除草劑噴霧和人工刈割的方式對草原豚草和三裂葉豚草嚴(yán)重區(qū)域開展防治，共計(jì)防治0.25萬hm2[7]。但是，我國草地生態(tài)環(huán)境脆弱，如果長期使用農(nóng)藥，不僅會造成環(huán)境污染，而且有害生物也會產(chǎn)生抗藥性，使防控工作得不償失。采用人工拔除和刈割的方法不會對牧草及周邊生態(tài)環(huán)境造成影響，但需要大量的人力、物力。因此，人工清除適合面積較小的地塊。而一般情況下，草地外來入侵生物具有種類多和危害面積大的特點(diǎn)，例如，2016年全國少花蒺藜草發(fā)生面積142.67萬hm2，其中，通遼地區(qū)發(fā)生面積為113.89萬hm2，興安盟3 467 hm2[72]；紫莖澤蘭在我國西南部各省區(qū)發(fā)生面積達(dá)3 800多萬hm2[73]。因此，實(shí)施人工刈割是不現(xiàn)實(shí)的，要實(shí)現(xiàn)草地外來入侵生物的可持續(xù)治理，依靠化學(xué)或物理防除措施均不可取，不能作為綠色高效的防除措施。

5.1 生物防治在草地外來植物入侵防控中的應(yīng)用

利用天敵防治外來入侵生物，符合“自然防治、生物防治”的生態(tài)文明觀，也有一些成功的案例。目前，針對我國草地外來入侵生物已研發(fā)出高效天敵防控的是入侵植物豚草。我國先后引進(jìn)了豚草條紋葉甲Zygogrammasuturalis(Fabricius)和豚草卷蛾EpiblemastrenuanaWalker等天敵昆蟲，發(fā)現(xiàn)他們對豚草的生防效果較理想，對豚草的控制起到了積極作用[74]。后來，我國又新發(fā)現(xiàn)了1種非有意引進(jìn)的天敵昆蟲—豚草廣聚螢葉甲OphraellacommunaLeSage也極具生防潛力[75]。 目前，豚草的天敵防控技術(shù)主要是在熱帶地區(qū)應(yīng)用。豚草新入侵地新疆草原地區(qū)的天敵釋放和防控還在初級階段，急待加強(qiáng)對天敵防控草原入侵生物研究。

5.2 生態(tài)控制技術(shù)在草地外來生物入侵防控中的應(yīng)用

生態(tài)控制是通過調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)中植物、微生物和生態(tài)環(huán)境要素，營造不適合外來植物生長的環(huán)境，從而達(dá)到防控的目的。生態(tài)控制技術(shù)主要利用競爭排斥的原理篩選具有強(qiáng)養(yǎng)分和光資源競爭能力的土著植物來抑制外來入侵植物的生長[76]。目前已有一些成功的案例，例如，在美國加州海濱草地生態(tài)系統(tǒng)中，研究人員經(jīng)過4年的努力，成功地利用具有相同的資源利用方式但其競爭力較強(qiáng)的土著草本植物替代了入侵毒雜草[77]。Li等[78]利用2種土著種，野葛Puerariamontana(Loureiro) Merrill和雞屎藤PaederiafoetidaL. 來替代控制入侵種五爪金龍Ipomoeacairica，在與2種土著植物的盆栽混播試驗(yàn)中，五爪金龍的生物量分別降低68.7%和45.8%。張海瑞[79]利用豆禾牧草替代控制科爾沁非沙化草地的黃花刺茄，研究表明，沙打旺Astragaluslaxmannii+葦狀羊茅Festucaarundinacea+冰草Agropyroncristatum+羊草Leymuschinensis對黃花刺茄控制效果最佳。中國科學(xué)院植物研究所北方資源植物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室劉公社團(tuán)隊(duì)采用‘中科1號’羊草直接播種和適時刈割，第2年少花蒺藜草的蓋度抑制率為78.01%，第3年蓋度抑制率達(dá)100%。利用土著植物的資源競爭與化感作用是控制外來入侵植物反復(fù)暴發(fā)的重要手段，在此基礎(chǔ)上還可以利用植物-微生物反饋機(jī)制，例如，篩選有利于本土植物生長而抑制外來入侵植物生長的微生物組合，制成微生物菌劑防控外來入侵植物[80]，還可以調(diào)控光照、水分、養(yǎng)分等要素防控外來植物入侵[76]，研究表明，生態(tài)控制可以長久有效地抑制外來入侵植物，但是防治效果也需要比較長的時間才能顯現(xiàn)。

綜上所述，當(dāng)前，外來生物已入侵我國草地生態(tài)系統(tǒng)及其所在地區(qū)，對本就較為脆弱的草地生態(tài)系統(tǒng)造成極大危害，并且呈擴(kuò)張蔓延趨勢，新的疫情頻發(fā)，草地外來生物入侵形勢嚴(yán)峻，如何有效地防控外來生物入侵是當(dāng)前草地可持續(xù)發(fā)展面臨的主要挑戰(zhàn)。

6 草地外來生物入侵防控研究與管理建議

生物入侵是由傳入、定殖、擴(kuò)散等階段組成的有序過程，發(fā)生與危害存在時空異質(zhì)性。當(dāng)前多集中于大面積入侵后的被動防治，缺少前瞻性的區(qū)域聯(lián)動防控技術(shù)，未來應(yīng)該加強(qiáng)草地外來入侵生物的潛在入侵地的前瞻性監(jiān)測預(yù)警、新入侵地的應(yīng)急阻截技術(shù)的研發(fā)，以及大面積分布區(qū)、重發(fā)區(qū)受損生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)修復(fù)減災(zāi)技術(shù)等3個重要環(huán)節(jié)關(guān)鍵技術(shù)研發(fā)和管理，從而為實(shí)現(xiàn)治早治小、持續(xù)減災(zāi)的管理目標(biāo)提供支撐。

6.1 加強(qiáng)草地外來生物監(jiān)測預(yù)警新技術(shù)研究與應(yīng)用

1)重點(diǎn)加強(qiáng)口岸貨物貿(mào)易中檢疫性入侵物種的檢測與管理。開發(fā)快速精準(zhǔn)的分子檢測技術(shù)、DNA條形碼鑒定技術(shù)和高通量基因芯片診斷技術(shù)，提高檢測的效率和精度。對進(jìn)口的原材料盡可能在口岸地區(qū)加工生產(chǎn)，避免外來物種向內(nèi)地傳播擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)。對于外來進(jìn)口的牧草種子、干牧草和種畜，要依法嚴(yán)格執(zhí)行進(jìn)境審批程序。

2)建立綜合安全預(yù)警與風(fēng)險(xiǎn)評估一體化技術(shù)體系。開展外來入侵生物普查和監(jiān)測預(yù)警，在邊境地區(qū)、口岸地區(qū)、大型交通主干道布設(shè)外來生物的監(jiān)測點(diǎn)。加強(qiáng)外來生物的管理，在牧草調(diào)運(yùn)、牧草種子引進(jìn)和種畜引進(jìn)方面進(jìn)行外來種的監(jiān)測與入侵風(fēng)險(xiǎn)評估，構(gòu)建不同草地類型的風(fēng)險(xiǎn)評估系統(tǒng)。基于遙感監(jiān)測技術(shù)、衛(wèi)星技術(shù)和無人機(jī)技術(shù)實(shí)施精準(zhǔn)的遠(yuǎn)程監(jiān)測技術(shù)，構(gòu)建草地外來物種遠(yuǎn)程風(fēng)險(xiǎn)評估模型和風(fēng)險(xiǎn)決策平臺，為管理部門更加便捷、科學(xué)地認(rèn)識外來生物的入侵風(fēng)險(xiǎn)提供依據(jù)。

6.2 突破草地外來生物的應(yīng)急阻截關(guān)鍵技術(shù)

首先，對草地重大外來生物擴(kuò)張蔓延的區(qū)域性風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行綜合評估，然后針對重大入侵植物進(jìn)行阻截?fù)錅?，在關(guān)鍵區(qū)(河流、公路兩邊)布設(shè)圍欄和綠籬阻截帶阻斷植株繁殖體擴(kuò)散，在前哨擴(kuò)散帶開展集中應(yīng)急鏟除工作，目的是在入侵早期對外來入侵植物實(shí)施毀滅性清除。

6.3 強(qiáng)化草地外來生物的綜合防控技術(shù)集成

1)加強(qiáng)草地外來入侵生物暴發(fā)的生物學(xué)機(jī)理、生態(tài)學(xué)過程以及災(zāi)變機(jī)理研究。針對重大外來入侵生物運(yùn)用生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)、分子生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)等交叉學(xué)科，深入研究其繁殖、生長、入侵、傳播、擴(kuò)散機(jī)制，種群建立與生態(tài)環(huán)境因子的關(guān)系，為防止入侵生物的蔓延和開展入侵生物綠色防控奠定基礎(chǔ)。

2)研發(fā)生物防治和生態(tài)控制技術(shù)。以土著天敵資源挖掘和原產(chǎn)地引進(jìn)相結(jié)合的途徑，研發(fā)天敵規(guī)?；a(chǎn)技術(shù)，探索生物防治的最佳防控模式。針對已成災(zāi)的入侵物種開展生態(tài)控制修復(fù)，篩選相應(yīng)的土著植物和微生物，并結(jié)合光照、水分、養(yǎng)分等要素的管理，構(gòu)建以替代更新和生態(tài)恢復(fù)為核心的受損生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)技術(shù)體系。