王冰蕊，才 碩，郭巧玲，時 紅，時元智，趙樹君，姜成名

?農田排水?

水稻抗氧化性及產量對稻田淹澇退水過程的響應研究

王冰蕊1,2，才 碩2*，郭巧玲1，時 紅1,2，時元智3，趙樹君4，姜成名2

（1.東華理工大學，南昌 330013；2.江西省灌溉試驗中心站，南昌 330201；3.南京水利科學研究院，南京 210029；4.三峽大學，湖北 宜昌 443002）

【目的】探究鄱陽湖區(qū)汛澇期稻田淹澇背景下，不同淹澇退水過程對水稻抗氧化性以及產量的影響?！痉椒ā坎捎门柙栽囼灧椒?，在中稻拔節(jié)期分別設置泥沙量（S0: 0 kg/m3；S1: 0.10 kg/m3；S2: 0.25 kg/m3）、淹沒歷時（F1: 3 d；F2: 6 d）和退水歷時（D1: 3 d；D2: 6 d）不同處理組合，同時設置正?？厮L的對照（CK），共13個處理。通過測定水稻劍葉值、葉片抗氧化性酶活性以及產量，研究水稻生長對不同淹澇退水過程的響應機制。【結果】①水稻葉片值隨泥沙量、淹沒歷時或退水歷時的增加而減少，在淹沒結束并開始退水前達到最低值，S2F2D2處理在持續(xù)淹沒達到6 d時較CK下降幅度最大（46.40%）。②水稻葉片SOD活性、POD活性及MDA量隨淹澇退水過程先上升后下降，均在淹沒結束并開始退水前達到最大值。③水稻經不同淹澇退水處理后表現(xiàn)為千粒質量顯著下降（＜0.05），進而導致水稻產量降低，其中S0F2D2處理和S2F2D2處理較CK減產幅度最大，分別達到52.22%和52.00%。【結論】受拔節(jié)期不同淹澇退水過程的影響，中稻抗氧化性增強、產量下降。與泥沙量相比，淹沒歷時和退水歷時是影響水稻產量的主要因素，淹沒退水歷時越長產量減幅越大。在試驗條件下，將中稻拔節(jié)期淹澇退水歷時控制在6 d內，可有效減少水稻受災、降低洪澇損失。

水稻；淹澇；泥沙量；退水；抗氧化

0 引言

【研究意義】江西是我國重要的雙季稻種植區(qū)，2019年水稻播種面積位居全國第三，雙季稻播種面積居全國第一，對保障我國糧食高產穩(wěn)產具有重要意義[1]。鄱陽湖位于江西北部，湖區(qū)面積2.6萬km2，現(xiàn)有圩堤391座，保護農田44.48萬hm2，湖區(qū)年產糧食567萬t，占全省糧食年產量的26.4%[2]。每年5—7月是鄱陽湖區(qū)中稻營養(yǎng)生長期，該時期水稻分蘗和葉片增加，營養(yǎng)器官逐步形成，為后續(xù)稻穗的生長發(fā)育提供物質保障，決定后期水稻的產量。此時正值汛澇期，大雨、暴雨等異常降水集中導致洪澇災害頻發(fā)，客觀上制約了水稻的生產[3-4]。【研究進展】近年來，國內學者基于一定的受淹時長和受淹深度處理組合，開展了大量關于淹澇脅迫對水稻生長發(fā)育、抗氧化酶活性及產量影響等方面的研究工作。研究發(fā)現(xiàn)，淹澇脅迫造成同一生育期內的水稻分蘗降低，株高增加，地上部分干物質積累量降低，產量隨受淹深度、受淹時長的增加而降低，甚至絕產[5-8]；淹澇脅迫導致不同生育期水稻生育期延長，下一生育期推遲，且減產程度抽穗期>拔節(jié)期>灌漿期>分蘗期[9-10]。水稻受到淹澇脅迫后抗氧化酶系統(tǒng)平衡被打破，趙啟輝[11]、姬靜華[12]發(fā)現(xiàn)水稻受淹后其葉片的過氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）量增加，而超氧化物歧化酶（SOD）活性降低?！厩腥朦c】前人的研究主要集中在改變受淹時長、受淹深度等試驗條件，關于綜合考慮泥沙量、淹沒歷時和退水歷時動態(tài)淹澇退水過程對水稻抗氧化性及產量影響的研究較少，泥沙量及退水速率與水稻抗氧化性、產量之間的關系尚不明確?！緮M解決的問題】本試驗通過設置不同泥沙量、淹沒歷時和退水歷時，研究動態(tài)淹澇退水過程對水稻抗氧化性和產量的影響，以期揭示水稻對不同淹澇退水過程響應機制，為鄱陽湖區(qū)水稻受淹后制定科學合理的排水方案、減少洪澇損失提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021年6—10月在江西省灌溉試驗中心站研究基地（116°00′E，28°26′N）淹澇試驗區(qū)進行。對研究基地氣象站1978—2021年實測資料分析可知，研究區(qū)屬于典型的亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫17.5 ℃，平均降水量1 506 mm，且降水量全年分布不均（圖1），降水主要集中在3—7月，占年均降水量的66%，其中5—7月降水占年均降水量的41%，9—12月降水較少，僅占年均降水量的15%。

圖1 試驗地1978—2021年平均降雨量年內分配

淹澇試驗區(qū)由淹澇池和升降控制平臺組成（圖2），淹澇池尺寸為4.7 m×3 m×1.2 m（長×寬×深），采用鋼筋混凝土建造而成，頂部裝有進水管，底部裝有排水管。采用鋼板將淹澇池分隔成3個大小相同且相對封閉的試驗小區(qū)，各小區(qū)內均建有10組升降控制平臺，升降控制范圍為0～120 cm，可根據(jù)試驗需求調節(jié)到預期高度。每個升降平臺上可放置3盆水稻進行試驗；各小區(qū)內下方均裝有水泵及其連接的PVC管（四周打好孔洞），攪動并實現(xiàn)水體泥沙量的模擬。

圖2 水稻受淹池示意圖

1.2 試驗材料

試驗以黃華占為中稻供試品種，采用盆栽方式進行試驗研究，試驗所用盆為白色PE材料收納箱（長×寬×高=40 cm×30 cm×20 cm）。于6月20日選擇長勢均勻的秧苗進行人工移栽，每盆均勻栽插6穴，每穴2株。試驗在中稻拔節(jié)期（8月3日—9月5日）進行，8月7日開始淹澇，8月19日各處理均實現(xiàn)完全退水，10月9日收割測產。試驗所用土壤取自研究基地水稻大田，屬于沖擊性黃泥土，體積質量為1.23 g/cm3，移栽前0～20 cm土壤基本理化性質見表1。

表1 試驗土壤基本理化性質

1.3 試驗設計

試驗設置泥沙量（S）、淹沒歷時（F）、退水歷時（D）3個因素，其中泥沙量S設置3個水平，分別為無泥沙清水（S0），含沙量0.10 kg/m3（S1）和含沙量0.25 kg/m3（S2）；淹沒歷時F設置全淹3 d（F1）和6 d（F2）2個水平；退水歷時D設置3 d（D1）退水和6 d（D2）退水2個水平，即在達到設定的淹沒時長后，分別用3 d和6 d時間將積水從沒頂降到作物耐淹深度以下（土面以上10 cm）；同時設置對照（CK），即無淹沒和退水處理，在試驗盆中正?？厮L的水稻。試驗共13個處理，每個處理3次重復，共39盆，具體試驗設計見表2。在中稻移栽后進入拔節(jié)期時，開始水稻淹澇退水試驗，將需淹沒處理的水稻下沉至水面以下（水面與倒1葉葉尖距離約5～10 cm），當達到設計淹沒歷時后開始進行退水處理。各處理氮肥（N）用量水平為225 kg/hm2（基肥∶蘗肥∶穗肥=5∶3∶2）；磷肥標準為67.5 kg/hm2，全部作基肥；鉀肥標準為180 kg/hm2（基肥∶穗肥=5∶3）?；什捎?2%的速溶型復合肥（mN∶mP∶mK=20∶12∶20），在移栽前1 d施用；分蘗肥采用尿素（含N量為46.3%），在移栽后10 d施用；孕穗肥采用尿素（含N量為46.3%）和氯化鉀（K2O量為60.5%）在移栽后35～40 d（葉齡余數(shù)為2）時施用。

表2 水稻受澇試驗設計

1.4 測試項目與方法

1）葉綠素：試驗開始前（水稻淹沒前當天早上）使用SPAD儀（502 PLUS）測定倒一完全葉值，每個葉片測定3次取平均值，每隔3 d測1次。處于淹澇狀態(tài)的處理將其抬出水面，觀測完成后立即恢復至之前的受淹狀態(tài)。

2）超氧化物歧化酶（SOD）活性：采用水溶性四唑單鈉鹽（WST-8）法測定，以抑制黃嘌呤氧化酶藕聯(lián)反應50%的SOD酶活力定義為1個酶活性單位（U/g），每個處理重復測3次取平均值。

3）過氧化物歧化酶（POD）活性：利用POD催化過氧化氫（H2O2）氧化特定底物，在470 nm有特征光吸收，其活性以吸光度每分鐘變化0.01為1個酶活性單位（U）表示，每個處理重復測3次取平均值。

4）丙二醛（MDA）量：采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法測定其摩爾質量濃度，每個處理重復測3次取平均值。

5）產量測定：水稻成熟后，每個處理取9株（每盆3株）作為考種樣，自然風干后考察統(tǒng)計每株有效穗數(shù)、穗長、穗粒數(shù)、千粒質量等產量構成因子。水稻收割并曬干后，以盆為單位測定每個處理脫粒后質量，與考種樣分別合并后為每盆實際產量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019進行試驗數(shù)據(jù)處理和圖表繪制；利用SPSS Statistics 23.0進行統(tǒng)計分析，并通過單因素方差分析（ANOVA）進行差異顯著性分析，以不同小寫字母表示達到＜0.05顯著差異水平；采用最小顯著極差法（LDS）進行樣本相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同淹澇退水過程對水稻葉片葉綠素的影響

也稱葉色值，其值高低可反映水稻葉片葉綠素量的多少。由圖3可知，試驗期間CK水稻葉片值總體呈上升趨勢，各處理葉片值隨淹澇退水過程先下降后上升，均在淹沒結束并開始退水前達到最低值，并隨泥沙量、淹沒歷時或退水歷時的增加而降低。與CK相比，S2F2D2處理在持續(xù)淹沒達到6 d時值下降了46.40%，在各處理中下降幅度最大。從退水歷時對葉片值的影響來看，S0F1D1處理和S0F1D2處理在第3d完全退水后恢復至正常值，而S0F2D1處理和S0F2D2處理在第6天完全退水后未恢復至正常水平，與CK差異較大，S1處理和S2處理下的不同淹沒退水組合也表現(xiàn)出此規(guī)律。從泥沙量來看，水稻受淹后S0處理和S1處理水稻葉片值相近，同時明顯高于S2處理值。高泥沙量水體對水稻生長影響較大，水稻受澇后葉片值顯著下降且恢復速率慢，除S2F1D1處理外，S2處理中的其余處理均未恢復至正常水平。

圖3 不同淹澇退水過程對中稻劍葉SPAD值的影響

2.2 不同淹澇退水過程對水稻抗氧化酶（SOD、POD）活性的影響

SOD和POD活性是表征植物清除活性氧和抗衰老能力強弱的重要指標，亦可以表征作物對逆境脅迫反應的敏感程度[13]。圖4和圖5分別為不同淹澇退水過程水稻葉片SOD和POD活性變化情況。由圖4和圖5可知，拔節(jié)期CK水稻葉片的SOD和POD活性變化幅度較小，分別在450、400 U/g左右浮動。從總體趨勢看，葉片SOD和POD活性隨淹澇退水過程先上升后下降，均在淹沒結束并開始退水前達到最大值。S1F2D2處理在持續(xù)淹沒達到6 d時葉片SOD活性上升幅度最大，是CK的9.17倍；S0F2D2處理在持續(xù)淹沒達到6d時葉片POD活性上升幅度最大，是CK的10.72倍。從退水歷時來看，當淹沒歷時一定時，D1處理和D2處理淹沒結束后SOD和POD活性接近，但D2處理開始退水后第3天的SOD和POD活性高于D1處理，因為此時D2處理未完全退水，水稻處于半淹沒狀態(tài)，仍保持較高的SOD和POD活性抵抗逆境脅迫。從泥沙量來看，水稻淹沒3 d時S0處理的SOD和POD活性顯著高于S1、S2處理，水稻持續(xù)淹沒6 d時S0和S1處理的SOD、POD活性顯著增加且最大值相接近，S2處理SOD和POD活性在持續(xù)淹沒3～6 d時增幅較小，表明高泥沙量和持續(xù)的淹沒狀態(tài)打破了水稻酶系統(tǒng)平衡，影響了SOD和POD的產生。

圖4 不同淹澇退水過程中稻SOD酶活性

圖5 不同淹澇退水過程中稻POD酶活性

2.3 不同淹澇退水過程對水稻脂質過氧化作用（MDA量）的影響

MDA是植物細胞膜脂過氧化的最終分解產物，其量的多少反映膜脂過氧化程度的強弱，間接反映細胞遭受逆境傷害的損傷程度[14]。由圖6可知，本次試驗CK水稻葉片的MDA量在80 μmol/g上下浮動。從總體趨勢看，水稻葉片中MDA量隨淹澇退水過程先上升后下降，在淹沒結束并開始退水前達到最大值。S2F2D2處理在持續(xù)淹沒達到6 d時葉片MDA量增幅最大，是CK的2.04倍。從淹沒歷時來看，當泥沙量一定時，F(xiàn)1處理淹沒結束后葉片MDA量較CK提高了38.69%，而F2處理在持續(xù)淹沒3～6 d時MDA量增幅較小，較CK升高了61.04%，較淹沒3 d時僅升高了10.66%。從退水歷時來看，當淹沒歷時一定時，D1處理和D2處理淹沒結束后MDA量接近，但D2處理開始退水后第3天時的MDA量高于D1處理，因為此時D2處理下的水稻處于半淹沒狀態(tài)，逆境脅迫未完全解除，細胞遭受逆境傷害的損傷程度高于D1處理。各處理在完全退水后水稻葉片MDA量未恢復至正常水平，均高于CK，其中S2F2D2處理在試驗結束時MDA量最高，是CK的1.8倍。

圖6 不同淹澇退水過程中稻MDA量

2.4 不同淹澇退水過程對水稻產量的影響

從水稻產量及產量構成因子來看（表3），水稻經不同淹澇退水處理后千粒質量顯著下降，較CK均達到顯著差異（＜0.05），其中泥沙量、淹沒歷時、退水歷時對千粒質量影響的主效應均達到顯著或極顯著水平（表4），水稻千粒質量隨泥沙量、淹沒歷時或退水歷時的增加而減少；并且泥沙量和淹沒歷時兩因素的交互效應對千粒質量影響達到極顯著水平（＜0.01），淹沒歷時和退水歷時的交互效應及泥沙量、淹沒歷時和退水歷時三因素的交互效應對千粒質量影響均達到顯著水平。本次試驗中S0F1D1處理千粒質量最高，為21.33 g，S1F2D2處理千粒質量最小，僅為14.25 g，相對CK減少了40.40%。對于實際產量，淹沒歷時、退水歷時對實際產量影響的主效應均達到極顯著水平，而泥沙量對實際產量影響的主效應不顯著，兩因素和三因素對實際產量影響的交互作用亦不顯著。本試驗中水稻產量最高的為S2F1D1處理，其次為S0F1D1處理，二者減產均在25%以下；產量最低的為S0F2D2處理，其次為S2F2D2處理，二者減產均在50%以上。

表3 不同淹澇退水過程對水稻產量及產量構成因子的影響

表4 泥沙量、淹沒歷時和退水歷時對水稻產量及其構成因子的交互影響

注 *表示因子作用在＜0.05水平下達顯著水平；**表示因子作用在＜0.01水平下達顯著水平；ns表示因子作用不顯著。

表5 中稻產量及各生理指標間的相關性分析

注 *表示0.05水平（雙側）顯著相關，**表示0.01水平（雙側）顯著相關。

2.5 水稻產量與葉片生理指標的相關性分析

對各處理實際產量與第12天完全退水后的葉片值、SOD活性、POD活性、MDA量進行相關性分析可知（表5），水稻產量與葉片值正相關，與SOD、POD活性負相關，與MDA量顯著負相關（＜0.05）。表明水稻受到淹澇和泥沙脅迫后，水稻劍葉細胞膜的脂過氧化作用增強，MDA不斷累積，加快了水稻的衰老進程，最終導致產量顯著下降。并且葉片值與SOD、POD活性以及MDA量呈極顯著負相關（＜0.01），說明水稻葉片的初生代謝過程和次生代謝過程之間存在一定的緊密聯(lián)系。

3 討論

值大小可以反映水稻葉片的葉綠素量多少，葉綠素是植物光合作用最主要因子，影響光能的吸收和轉換，最終影響作物產量[15]。本試驗中水稻葉值隨淹澇退水過程先下降后增加，在淹沒結束并開始退水前達到最低值，這與徐濤等[16]得出的結論一致。本研究表明S2處理下的水稻受淹后葉片值較CK下降幅度最大（圖3），因為高泥沙量導致受澇池水體透光率降低，水稻合成葉綠素過程受阻，葉綠素量降低[17]。本次試驗中S2F2D2處理在持續(xù)淹沒達到6 d時值下降幅度最大，較CK下降了46.40%。

植物正常生命周期的代謝過程（光合作用、呼吸作用、電子傳遞等）常常伴隨著活性氧（reactive oxygen species, ROS）的產生，適量的ROS可以調控植物的細胞生長和程序性死亡，對植物生長發(fā)育有利，而高濃度ROS則會破壞細胞膜的通透性，打破細胞內氧化平衡狀態(tài)，對細胞有很強的毒害作用[18-19]。SOD是水稻抗氧化的第一道防線，是O2-的主要清除劑[20]，可將多余的O2-轉化為H2O2和O2，H2O2又通過POD進一步轉化為對細胞無害的H2O。SOD和POD活性是表征植物清除多余ROS和抗衰老能力強弱的重要指標，亦可以反映作物對逆境脅迫的敏感程度，MDA量可表征細胞遭受逆境傷害損傷程度[21-23]。已有研究指出，中稻拔節(jié)期短時間（＜6 d）受淹后，SOD、POD活性和MDA量隨受淹歷時的增加而增加，而長時間（≥6 d）受淹后，葉片抗氧化酶系統(tǒng)遭到破壞，SOD、POD活性和MDA量隨受淹歷時增加而下降[6,24-25]，本試驗結果與上述分析情況相符，水稻葉片中的SOD、POD活性和MDA量隨淹澇退水過程先上升后下降，在持續(xù)受淹結束并開始退水前（第6 d）達到最大值。從泥沙量來看，本研究（圖4、圖5）表明未添加泥沙的處理較添加泥沙的處理SOD、POD活性較高，對淹澇脅迫反應迅速，抗氧化能力強。F1處理MDA量增幅最大，F(xiàn)2處理在持續(xù)淹沒3～6 d時增幅較小，S1、S2處理中MDA量均高于S0處理（圖6），因為淹澇初期水稻細胞ROS累積，膜脂過氧化作用增強，添加泥沙會加劇該作用，導致細胞受損，在逆境下衰老進程加快，對淹澇和泥沙脅迫反應隨淹沒歷時的增加變得遲鈍。試驗結束后各處理MDA量均高于CK，表明受到損害的水稻細胞在逆境脅迫解除后短時間內無法恢復至正常水平，從而顯著影響水稻的產量。

不同生育期淹澇脅迫對水稻產量構成要素產生不同程度影響，寧金花等[26]研究發(fā)現(xiàn)拔節(jié)期早稻受淹后主要表現(xiàn)為空秕粒率降低，其次為千粒質量低和結實粒數(shù)低；吳啟俠等[27]研究證明分蘗期水稻受淹主要導致有效穗下降、其次是結實率降低，孕穗期主要是結實率、千粒質量下降，其次是有效穗減少；晏軍等[25]認為中稻灌漿期受淹主要表現(xiàn)為穗結實率顯著下降，其次是千粒質量和實際產量降低。本研究表明（表3）拔節(jié)期中稻動態(tài)淹澇退水主要造成千粒質量下降，進而導致產量降低。其原因在于水稻拔節(jié)期受到淹澇脅迫后，葉綠素量降低，光合作用受到抑制，同化產物源供應和分配受阻，導致生育后期籽粒灌漿不良；同時水稻在水中無氧呼吸增加，不斷消耗有機物，最終造成千粒質量下降進而影響實際產量[28-30]。水稻千粒質量隨泥沙量、淹沒歷時或退水歷時的增加而減少，三因素對千粒質量影響的主效應均達到顯著或極顯著水平。對于實際產量，當淹澇退水處理相同時，S0處理水稻產量并未顯著高于S1處理和S2處理（表3），即水稻減產幅度未隨泥沙量的增加而增加，表明與泥沙量相比，持續(xù)性淹澇是導致水稻減產的主要因素，且淹澇退水總歷時越長減產越嚴重，這在前人[26,31-32]的研究中也有體現(xiàn)。方差分析表明（表4），淹沒歷時、退水歷時對實際產量影響的主效應均達到極顯著水平，泥沙量對實際產量影響的主效應不顯著，進一步驗證了淹沒歷時和退水歷時是水稻實際產量的主要影響因素。本試驗中水稻產量最高的為S2F1D1處理，其次為S0F1D1處理，二者減產均在25%以下；產量最低的為S0F2D2處理，其次為S2F2D2處理，二者減產均達到50%以上。因此，將中稻拔節(jié)期淹澇退水總歷時控制在6 d內，可有效減少水稻受災、降低洪澇損失。

本試驗水稻產量與葉片生理指標的相關性分析顯示（表5）葉片值與SOD、POD活性以及MDA量呈極顯著負相關（＜0.01），說明水稻的初生代謝過程和次生代謝過程之間存在一定的緊密聯(lián)系，但具體內在調控機制和作用還需進一步研究。與前人研究只考慮受淹歷時、受淹高度等靜態(tài)試驗條件對水稻生長性狀、抗氧化性和產量影響，本試驗綜合考慮了泥沙量、淹沒歷時和退水歷時等因素，探究了水稻抗氧化性及產量對動態(tài)淹澇退水過程的響應機制，但未考慮夏季水稻受淹時水溫對水稻生長發(fā)育的影響，且該試驗是在盆栽尺度下進行的，其生態(tài)條件與大田有區(qū)別，因此本試驗結論在大田條件下還有待進一步驗證。

4 結論

1）水稻葉片值隨泥沙量、淹沒歷時或退水歷時的增加而減少，在淹澇結束并開始退水前達到最低值。高泥沙量的處理水稻淹沒后葉片值下降幅度最大且恢復最慢。

2）水稻拔節(jié)期葉片SOD、POD活性及MDA量隨不同淹澇退水過程先上升后下降，均在淹澇結束并開始退水前達到最大值。水稻淹沒后抗氧化性增強，未添加泥沙的處理對逆境脅迫反應迅速，長時間的淹沒（6 d）后水稻對淹澇和泥沙脅迫反應遲鈍。

3）水稻拔節(jié)期動態(tài)淹澇退水主要是通過減少千粒質量而迫使產量降低。相比泥沙量，淹沒歷時和退水歷時是造成水稻產量下降的主要因素，且淹澇退水總歷時最長的處理減產最嚴重，較CK減產達50%以上。

[1] 劉均勇, 胡樂鳴. 中國農業(yè)年鑒[M]. 北京: 中國農業(yè)出版社, 2020.

LIU Junyong, HU Leming. China Agriculture Yearbook[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2020.

[2] 江西省鄱陽湖水利樞紐建設辦公室. 為了“一湖清水”——鄱陽湖水利樞紐工程介紹[J]. 江西水利科技, 2013, 39(2): 83-91.

CONSTRUCTION Office of Poyang Lake Water Control Project of Jiangxi Province. Keep the lake water clear-introduction of Poyang Lake Water Control Project[J]. Jiangxi Hydraulic Science & Technology, 2013, 39(2): 83-91.

[3] 黃埡飛, 管兆勇, 蔡倩, 等. 近41年來江南地區(qū)暴雨洪澇災害時空變化特征分析[J]. 氣象學報, 2021, 79(4): 582-597.

HUANG Yafei, GUAN Zhaoyong, CAI Qian, et al. Spatiotemporal variation characteristics of rainstorms and related flood disasters in Jiangnan region in the recent 41 years[J]. Acta Meteorologica Sinica, 2021, 79(4): 582-597.

[4] 江麗, 安萍莉. 我國自然災害時空分布及其糧食風險評估[J]. 災害學, 2011, 26(1): 48-53, 59.

JIANG Li, AN Pingli. Temporal and spatial distribution and grain risk assessment of natural disasters in China[J]. Journal of Catastrophology, 2011, 26(1): 48-53, 59.

[5] 邵長秀, 潘學標, 李家文, 等. 不同生育階段洪澇淹沒時長對水稻生長發(fā)育及產量構成的影響[J]. 農業(yè)工程學報, 2019, 35(3): 125-133.

SHAO Changxiu, PAN Xuebiao, LI Jiawen, et al. Effects of flooding duration in different growth stages on growth and yield component of rice[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2019, 35(3): 125-133.

[6] 徐濤, 才碩, 時紅, 等. 拔節(jié)期淹水脅迫對水稻葉片酶活性及產量的影響[J]. 中國農村水利水電, 2020(11): 89-93, 100.

XU Tao, CAI Shuo, SHI Hong, et al. The effects of different flooding stresses on enzymatic activity of the blade and the yield of rice at elongation stage[J]. China Rural Water and Hydropower, 2020(11): 89-93, 100.

[7] 王琛. 分蘗期淹澇脅迫對水稻形態(tài)、生理、產量和米質影響的研究[D]. 揚州: 揚州大學, 2019.

WANG Chen. Research on effects of flooding stress at tillering stage on rice morphology, physiology, yield and quality[D]. Yangzhou: Yangzhou University, 2019.

[8] 于艷梅, 李芳花, 姜麗霞, 等. 不同淹水處理對寒地水稻生長規(guī)律及產量影響的研究[J]. 水資源與水工程學報, 2018, 29(3): 249-253.

YU Yanmei, LI Fanghua, JIANG Lixia, et al. Effects of different flooding treatments on growth law and yield of rice in cold region[J]. Journal of Water Resources and Water Engineering, 2018, 29(3): 249-253.

[9] 李開江, 石鶴付, 史健, 等. 分蘗期淹水對水稻生長發(fā)育和產量的影響[J]. 安徽農學通報, 2007, 13(20): 64-65, 12.

LI Kaijiang, SHI Hefu, SHI Jian, et al. Effects of water logging stress on growth and yield of rice at tillering stage [J]. Anhui Agricultural Science Bulletin, 2007, 13(20): 64-65, 12.

[10] 成添, 胡繼超, 林子靜. 淹澇脅迫對水稻干物質分配及產量的影響[J]. 河南農業(yè)大學學報, 2019, 53(5): 689-693, 711.

CHENG Tian, HU Jichao, LIN Zijing. Effects of submergence stress on partition of dry matter and yield of rice plant[J]. Journal of Henan Agricultural University, 2019, 53(5): 689-693, 711.

[11] 趙啟輝. 分蘗期淹澇脅迫對水稻農藝和品質性狀及生理特性的影響[D]. 南昌: 江西農業(yè)大學, 2013.

ZHAO Qihui. Effect of submergence stress during rice tillering stage on its agronomic trait, grain quality and physiological characteristics[D]. Nanchang: Jiangxi Agricultural University, 2013.

[12] 姬靜華. 鮮食玉米和水稻對淹水的響應[D]. 廣州: 華南農業(yè)大學, 2016.

JI Jinghua. Response to waterlogging of fresh eating corn and rice[D]. Guangzhou: South China Agricultural University, 2016.

[13] BASU S, KUMARI S, KUMAR P, et al. Redox imbalance impedes photosynthetic activity in rice by disrupting cellular membrane integrity and induces programmed cell death under submergence[J]. Physiologia Plantarum, 2021, 172(3): 1 764-1 778.

[14] 梁麗娜, 劉雪, 唐勛, 等. 干旱脅迫對馬鈴薯葉片生理生化指標的影響[J]. 基因組學與應用生物學, 2018, 37(3): 1 343-1 348.

LIANG Lina, LIU Xue, TANG Xun, et al. Effect of drought stress on physiological and biochemical indexes of potato leaves[J]. Genomics and Applied Biology, 2018, 37(3): 1 343-1 348.

[15] SHAO Q S, WANG H Z, GUO H P, et al. Effects of shade treatments on photosynthetic characteristics, chloroplast ultrastructure, and physiology of Anoectochilus roxburghii[J]. PLoS One, 2014, 9(2): e85 996.

[16] 徐濤, 才碩, 時紅, 等. 分蘗期淹水脅迫對早稻生長發(fā)育及產量構成的影響[J]. 節(jié)水灌溉, 2020(9): 16-20.

XU Tao, CAI Shuo, SHI Hong, et al. Effects of waterlogging stress on growth and yield of early rice at tillering stage[J]. Water Saving Irrigation, 2020(9): 16-20.

[17] 甄博, 郭瑞琪, 周新國, 等. 孕穗期高溫與澇對水稻光合特性和產量的影響[J]. 灌溉排水學報, 2021, 40(4): 45-51.

ZHEN Bo, GUO Ruiqi, ZHOU Xinguo, et al. The effects of thermal and waterlogging stresses at booting stage on photosynthesis and yield of rice[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2021, 40(4): 45-51.

[18] 祁偉亮, 孫萬倉, 馬驪. 活性氧參與調控植物生長發(fā)育和脅迫應激響應機理的研究進展[J]. 干旱地區(qū)農業(yè)研究, 2021, 39(3): 69-81, 193.

QI Weiliang, SUN Wancang, MA Li. Research progress of reactive oxygen species involved in regulating plant growth and development and the mechanisms of stress response[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2021, 39(3): 69-81, 193.

[19] 甄博, 周新國, 陸紅飛, 等. 高溫與澇交互脅迫對水稻孕穗期生理指標的影響[J]. 灌溉排水學報, 2019, 38(3): 1-7.

ZHEN Bo, ZHOU Xinguo, LU Hongfei, et al. The effects of alternate hot wave and waterlogging on physiological traits of rice at booting stage[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2019, 38(3): 1-7.

[20] KANAZAWA S, SANO S, KOSHIBA T, et al. Changes in antioxidative enzymes in cucumber cotyledons during natural senescence: Comparison with those during dark-induced senescence[J]. Physiologia Plantarum, 2000, 109(2): 211-216.

[21] 魏婧, 徐暢, 李可欣, 等. 超氧化物歧化酶的研究進展與植物抗逆性[J]. 植物生理學報, 2020, 56(12): 2 571-2 584.

WEI Jing, XU Chang, LI Kexin, et al. Progress on superoxide dismutase and plant stress resistance[J]. Plant Physiology Journal, 2020, 56(12): 2 571-2 584.

[22] 馮曉敏, 張永清. 水分脅迫下不同耐旱性糜子葉片保護酶活性及膜脂過氧化特性[J]. 干旱地區(qū)農業(yè)研究, 2019, 37(1): 200-207.

FENG Xiaomin, ZHANG Yongqing. Characteristics of protective enzyme activities and lipid peroxidation in broomcorn millet leaves under soil water stress[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2019, 37(1): 200-207.

[23] 蒙敏, 黃雪芬, 李磊, 等. 砷脅迫對桉樹抗氧化酶活性的影響[J]. 基因組學與應用生物學, 2017, 36(12): 5 289-5 295.

MENG Min, HUANG Xuefen, LI Lei, et al. Effects of arsenic stress on activities of antioxidant enzymes of eucalyptus[J]. Genomics and Applied Biology, 2017, 36(12): 5 289-5 295.

[24] 張夢如, 楊玉梅, 成蘊秀, 等. 植物活性氧的產生及其作用和危害[J]. 西北植物學報, 2014, 34(9): 1 916-1 926.

ZHANG Mengru, YANG Yumei, CHENG Yunxiu, et al. Generation of reactive oxygen species and their functions and deleterious effects in plants[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2014, 34(9): 1 916-1 926.

[25] 晏軍, 吳啟俠, 朱建強. 中稻灌漿期對淹水脅迫的響應及排水指標研究[J]. 灌溉排水學報, 2017, 36(5): 59-65.

YAN Jun, WU Qixia, ZHU Jianqiang. Response of mid-season rice to waterlogging at filling stage and its consideration in design of drainage standard[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2017, 36(5): 59-65.

[26] 寧金花, 陸魁東, 霍治國, 等. 拔節(jié)期淹澇脅迫對水稻形態(tài)和產量構成因素的影響[J]. 生態(tài)學雜志, 2014, 33(7): 1 818-1 825.

NING Jinhua, LU Kuidong, HUO Zhiguo, et al. Effects of waterlogging stress on rice morphology and yield component at the jointing stage[J]. Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(7): 1 818-1 825.

[27] 吳啟俠, 楊威, 朱建強, 等. 雜交水稻對淹水脅迫的響應及排水指標研究[J]. 長江流域資源與環(huán)境, 2014, 23(6): 875-882.

WU Qixia, YANG Wei, ZHU Jianqiang, et al. Response of hybrid rice to flooding and establishment of drainage index[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2014, 23(6): 875-882.

[28] 郭立君, 肖小平, 程凱凱, 等. 緩解超級早稻灌漿結實期高溫熱害的灌水深度研究[J]. 灌溉排水學報, 2021, 40(1): 62-70.

GUO Lijun, XIAO Xiaoping, CHENG Kaikai, et al. Study on irrigation depth to alleviate high temperature and heat damage of super early rice during grain-filling period[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2021, 40(1): 62-70.

[29] 李玉昌, 李陽生, 李紹清. 淹澇脅迫對水稻生長發(fā)育危害與耐淹性機理研究的進展[J]. 中國水稻科學, 1998, 12(S1): 70-76.

LI Yuchang, LI Yangsheng, LI Shaoqing. Progress in research on injury to rice growth and development under submergence stress and mechanism of submergence tolerance[J]. Chinese Journal of Rice Science, 1998, 12(S1): 70-76.

[30] 李陽生, 李紹清. 淹澇脅迫對水稻生育后期的生理特性和產量性狀的影響[J]. 武漢植物學研究, 2000, 18(2): 117-122.

LI Yangsheng, LI Shaoqing. Effect of submergence on physiological indexes and yield component at reproductive stage in rice[J]. Journal of Wuhan Botanical Research, 2000, 18(2): 117-122.

[31] 徐富賢, 張林, 熊洪, 等. 雜交水稻中后期洪澇淹沒與產量損失的關系[J]. 作物學報, 2016, 42(9): 1 381-1 390.

XU Fuxian, ZHANG Lin, XIONG Hong, et al. Relationship between yield loss and flooding during middle and later growth periods in hybrid rice[J]. Acta Agronomica Sinica, 2016, 42(9): 1 381-1 390.

[32] 姜麗霞, 閆敏慧, 翟墨, 等. 關鍵生育期淹澇脅迫對黑龍江省水稻的影響[J]. 災害學, 2020, 35(4): 128-134.

JIANG Lixia, YAN Minhui, ZHAI Mo, et al. Effects of waterlogging stress on japonica rice during critical growth period in Heilongjiang Province[J]. Journal of Catastrophology, 2020, 35(4): 128-134.

Response of Oxidation Resistance and Yield of Rice to Onset and Recession of Waterlogging

WANG Bingrui1,2, CAI Shuo2*, GUO Qiaoling1, SHI Hong1,2, SHI Yuanzhi3, ZHAO Shujun4, JIANG Chengming2

(1. East China University of Technology, Nanchang 330013, China; 2. Jiangxi Central Station of Irrigation Experiment, Nanchang 330201, China;3. Nanjing Hydraulic Research Institute, Nanjing 210029, China; 4. China Three Gorges University, Yichang 443002, China)

【Objective】The plum rainy season from May to July in southern China is a period where rice accumulates nutrients. The purpose of this paper is to explore the effects of onset, duration of flooding and recession of waterlogging in this period on oxidation resistance and yield of rice in the catchment of Poyang Lake.【Method】Pot experiments with Semilate rice as the model plants were conducted when the crop was in the elongation stage. Sediment contents of the surface water was 0 kg/m3(S0), 0.10 kg/m3(S1) and 0.25 kg/m3(S2), respectively. For each sediment content, there were two waterlogging treatments with the duration of surface-flooding being 3d (F1) and 6 d (F2) respectively. For each sediment and waterlogging combination, there were two drainages with the duration of the surface water receding being 3 d (D1) and 6 d (D2) respectively. The control was without taking interferences (CK). In each treatment, we measured the, activity of antioxidant enzymes in the flag leaves and the rice yield. We then analyzed the response of the rice to waterlogging and its associated recession. 【Result】①Thedecreased with the increase in sediment content, duration of flooding and its recession; it peaked prior to the onset of the drainage. The greatestfall was in S2+F2+D2, decreasing by 46.20% compared to the CK. ②The activities of SOD and POD, as well as MDA content increased first followed by a decline as the waterlogging recessed; they all peaked prior to the starting of the drainage. ③Waterlogging reduced the 1 000-grain weight and hence the grain yield significantly, compared to the CK (<0.05), especially S0+F2+D2and S2+F2+D2whose yield was down by 52.22% and 52.00%, respectively, than the CK.【Conclusion】The enhanced oxidation resistance in semilate rice leaves due to waterlogging at the elongation stage reduced the grain yield. Among the three factors we investigated, duration of flooding and flooding recession affected the rice yield more. To alleviate yield reduction, the duration of the waterlogging and the time it takes to drain the flooding should be less than six days.

rice; waterlogging; sediment content; drainage; oxidation resistance

1672 - 3317（2022）07 - 0111 - 08

S274.1

A

10.13522/j.cnki.ggps.2022195

王冰蕊, 才碩, 郭巧玲, 等. 水稻抗氧化性及產量對稻田淹澇退水過程的響應研究[J]. 灌溉排水學報, 2022, 41(7): 111-118.

WANG Bingrui, CAI Shuo, GUO Qiaoling, et al. Response of Oxidation Resistance and Yield of Rice to Onset and Recession of Waterlogging[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2022, 41(7): 111-118.

2022-04-10

江西水利科技項目（202124ZDKT29，202123BZKT04，202123BZKT05，KT201630）

王冰蕊（1998-），女，碩士研究生，主要從事作物高產理論技術與節(jié)水灌溉技術研究。E-mail: 2623019136@qq.com

才碩（1982-），男，副研究員，主要從事作物高產理論技術與節(jié)水灌溉技術研究。E-mail: caishuo0911@163.com

責任編輯：趙宇龍