馮永宏, 茍琪, 劉任濤,*, 羅雅曦, 常海濤, 張靜, 蔣嘉瑜

不同沙障材料對固沙林地面節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)分布的影響

馮永宏1, 茍琪2,3, 劉任濤2,3,*, 羅雅曦2, 常海濤2, 張靜1, 蔣嘉瑜2,3

1. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 銀川 750021 2. 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點實驗室培育基地, 銀川 750021 3. 寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 銀川 750021

為了明確沙障材料差異性對固沙林地面節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)的影響規(guī)律, 以騰格里沙漠東南緣2013年布設(shè)的麥草、尼龍網(wǎng)兩種沙障模式下的固沙林地為研究樣地, 于2018年春、夏、秋季, 研究了沙丘底部和頂部不同沙障模式下的固沙林地地面節(jié)肢動物群落組成及多樣性分布特征。結(jié)果發(fā)現(xiàn): (1)沙丘底部, 2種沙障林地地面節(jié)肢動物優(yōu)勢類群除了均包括蠼螋科、步甲科、葉甲科外, 麥草方格林地還包括擬步甲科和鞘翅目幼蟲2個類群, 而尼龍網(wǎng)方格林地還包括鱗翅目幼蟲1個類群; 但在沙丘頂部, 2種沙障林地地面節(jié)肢動物優(yōu)勢類群均為蠼螋科、步甲科、葉甲科和擬步甲科。(2)沙丘底部和頂部, 優(yōu)勢類群步甲科、葉甲科個體數(shù)在2種沙障林地間均無顯著差異; 但優(yōu)勢類群擬步甲科個體數(shù)表現(xiàn)為麥草方格林地顯著高于尼龍網(wǎng)方格。在沙丘底部, 蠼螋科個體數(shù)表現(xiàn)為2種沙障林地間無顯著差異; 而在頂部, 蠼螋科個體數(shù)表現(xiàn)為麥草方格林地顯著高于尼龍網(wǎng)方格。(3)沙丘底部和頂部, 地面節(jié)肢動物個體數(shù)、類群數(shù)均表現(xiàn)為麥草方格林地顯著高于尼龍網(wǎng)方格, 但Shannon指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)2種沙障林地間均無顯著差異。(4)RDA和偏RDA分析結(jié)果表明, 花棒冠幅與高度、油蒿冠幅是不同微生境中地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布產(chǎn)生差異的主要因素。(5)研究表明, 沙障材料對地面節(jié)肢動物群落組成、個體數(shù)和類群數(shù)分布均產(chǎn)生顯著影響, 而且地面節(jié)肢動物群落組成分布亦受到沙丘微地形的影響, 但沙障材料對地面節(jié)肢動物多樣性分布的影響較小。

騰格里沙漠; 沙障材料; 沙丘微地形; 地面節(jié)肢動物; 群落多樣性

0 前言

沙漠化是全球性嚴(yán)重的環(huán)境問題之一, 全球現(xiàn)有約4560萬km2的沙漠化土地, 并且以每年5—7萬km2的速度增長[1]。沙漠化不僅造成嚴(yán)重的生態(tài)系統(tǒng)失衡, 而且給我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人民生活帶來嚴(yán)重影響[2]。因此, 需要采取合理的人工沙漠化防治措施來改善生態(tài)環(huán)境。在騰格里沙漠東南緣, 進(jìn)行固沙林營造并扎設(shè)草方格, 可以有效改善土壤理化性質(zhì), 改良土壤結(jié)構(gòu), 促進(jìn)退化土壤修復(fù)[3–5], 已被認(rèn)為是成功的生態(tài)恢復(fù)措施而得到了大面積推廣。然而, 不同沙障材料由于其本身特性及價格成本的差異性, 往往會影響沙漠固沙造林工程的實施效果和固沙造林后植被恢復(fù)過程[6]。并且, 地面節(jié)肢動物及其多樣性是固沙林地生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的重要組成部分, 在物質(zhì)轉(zhuǎn)換、凋落物分解、土壤發(fā)育和成熟等生態(tài)功能過程中扮演著重要的角色[7], 能夠直接反映固沙林地生態(tài)恢復(fù)過程和進(jìn)程。因此, 研究麥草、尼龍網(wǎng)等不同沙障模式下的固沙林地地面節(jié)肢動物群落組成及多樣性分布特征, 對于干旱風(fēng)沙區(qū)生物多樣性保育、人工植被建設(shè)以及沙漠化防治均具有重要的理論與實踐意義。

目前, 學(xué)者們已從不同角度對不同材料沙障的固沙效應(yīng)做了較多研究[8–11]。孫濤等[11]在民勤發(fā)現(xiàn)尼龍網(wǎng)沙障隨時間的延長仍具有較好的固沙功能, 而麥草沙障的固沙功能隨時間的增加逐漸降低。王雨浩[12]在騰格里沙漠的東南緣發(fā)現(xiàn)在沙障規(guī)格相同的情況下, 麥草沙障的防風(fēng)固沙效益要優(yōu)于聚乳酸纖維沙障。研究表明, 不同材料草方格固沙效應(yīng)的差異性與沙障本身特性及應(yīng)用成本密切相關(guān)。例如, 尼龍網(wǎng)沙障作為一種新型的防護(hù)材料, 具有造價相對低廉, 抗老化, 抗風(fēng)沙, 特別是在一些風(fēng)沙災(zāi)害比較嚴(yán)重的地區(qū), 尼龍網(wǎng)防護(hù)能快速達(dá)到立竿見影的效果[3]; 但尼龍網(wǎng)方格更是一種物理性防沙技術(shù), 且不易分解而造成塑料污染。而草方格沙障采用的麥草為生物材料, 既可以作為枯落物, 其分解可以為沙漠微生物提供養(yǎng)分來源, 又具有保水性能[5]; 但缺點是分解較快, 且分解之后的固沙效果降低。因此, 不同材料沙障在固沙效應(yīng)方面均存在自己的優(yōu)勢和劣勢, 將會對固沙林地的土壤-植被系統(tǒng)恢復(fù)進(jìn)程產(chǎn)生不同的影響。但是, 不同沙障材料對固沙林地地面節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)分布的影響規(guī)律, 尚不清楚。并且, 以往研究多針對地形條件相對平坦的沙地中某一種固沙材料的研究[13]。例如, 屈建軍等[8]對半隱蔽格狀沙障的綜合防護(hù)效益研究中, 發(fā)現(xiàn)同一規(guī)格的格狀沙障往往由于設(shè)置的地形部位不同,其防護(hù)作用可能產(chǎn)生很大的差異。已有研究表明, 微地形變化可以對沙質(zhì)荒漠?dāng)M步甲科昆蟲分布產(chǎn)生深刻影響[13]。但是, 關(guān)于草方格固沙林地中地面節(jié)肢動物多樣性對較大起伏地形的適應(yīng)性是否存在差異研究, 報道較少。

鑒于此, 在騰格里沙漠東南緣選取麥草、尼龍網(wǎng)沙障模式下的人工固沙林地為研究對象, 在沙丘底部和頂部生境中布設(shè)調(diào)查樣點, 采用陷阱誘捕法對地面節(jié)肢動物群落組成、多樣性分布特征進(jìn)行調(diào)查, 結(jié)合環(huán)境分析, 旨在闡明不同沙障材料對固沙林地地面節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)分布的影響規(guī)律, 豐富沙漠生態(tài)系統(tǒng)土壤動物生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容, 為人工林建設(shè)、采取有效的防沙治沙措施及退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)中衛(wèi)市騰格里沙漠東南緣(37°25′N, 104°45′E), 海拔1350—1450 m, 屬于典型的溫帶荒漠化草原向草原化荒漠的過渡地區(qū)。年平均氣溫10.0 ℃, 最低溫-25.1 ℃, 最高溫38.1 ℃。年平均降水量186.2 mm, 且分布不均勻, 降水主要集中于7—9月, 全年日照時間3264 h。全年主要西北風(fēng)居多, 年均風(fēng)速2.9 m·s–1。土壤以細(xì)沙粒為主, 以風(fēng)沙土及灰棕荒漠土分布最廣。該區(qū)地形起伏變化較大, 景觀主要是高大且密集的網(wǎng)格狀沙丘, 沙丘從西北向東南傾斜, 且呈階梯狀分布。

在世界銀行貸款項目“寧夏黃河?xùn)|岸防沙治沙林業(yè)生態(tài)工程”中衛(wèi)人工固沙植被項目的資助下, 于2013年開始新一輪草方格人工植被固沙工程建設(shè)。麥草沙障是用長條狀麥草捆設(shè)置成1 m×1 m的網(wǎng)格狀, 地面以上15 cm, 地面埋入沙內(nèi)深度15 cm; 尼龍網(wǎng)沙障是用尼龍網(wǎng)材料設(shè)置成1 m×1 m的網(wǎng)格狀, 地面以上15cm, 地面埋入沙內(nèi)深度15cm。種植規(guī)格為: 1 m×3 m和1 m×1 m(株距×行距)分別種植花棒和檸條, 并在沙障內(nèi)撒播油蒿種子。經(jīng)過近5年的固沙恢復(fù), 沙丘底部麥草方格內(nèi)花棒、檸條和油蒿密度分別為0.14株·m–2、0.14株·m–2、11.6株·m–2, 尼龍網(wǎng)方格內(nèi)花棒、檸條和油蒿密度分別為0.19株·m–2、0.19株·m–2、7.4株·m–2; 沙丘頂部麥草方格內(nèi)花棒、檸條和油蒿密度分別為0.11株·m–2、0.08株·m–2、12.4株·m–2, 尼龍網(wǎng)方格內(nèi)花棒、檸條和油蒿密度分別為0.61株·m–2、0.06株·m–2、2.8株·m–2。灌叢植物種包括: 檸條()、油蒿()、花棒()、沙拐棗()和沙木蓼()等旱生灌木。

1.2 試驗設(shè)計與取樣調(diào)查

1.2.1 試驗設(shè)計

于2018年春季, 在騰格里沙漠東南緣2013年開始建設(shè)的人工灌叢固沙林地中, 分別選擇麥草、尼龍網(wǎng)兩種沙障模式下的林地為研究樣地, 每種沙障模式下的林地設(shè)置5個重復(fù)樣區(qū), 每個樣地面積均為900 m2, 間距為50 m左右。在每種樣地, 選擇丘頂和丘底分別布設(shè)調(diào)查樣點4個, 共布設(shè)2沙丘微生境×2沙障×5重復(fù)×4個樣點=80樣點。

1.2.2 地面節(jié)肢動物取樣調(diào)查

分別于2018年春季(4月)、夏季(7月)、秋季(9月), 在每個調(diào)查樣點, 采用國際通用的陷阱誘捕法采集地面節(jié)肢動物[14]。具體方法為: 在每個調(diào)查樣點的中心位置將塑料杯(上下直徑分別為14 cm和7 cm, 高度為10 cm)埋入土中, 杯口略低于地面, 同時在其內(nèi)加入少量甘油和體積分?jǐn)?shù)為3%的福爾馬林溶液, 以增加誘捕的有效性。每次持續(xù)時間均為12 d(每隔3 d檢查收集1次, 避免采集標(biāo)本的損失)。試驗結(jié)束后將收集到的地面節(jié)肢動物標(biāo)本帶回實驗室進(jìn)行分類鑒定。

地面節(jié)肢動物標(biāo)本分類鑒定主要依據(jù)《寧夏賀蘭山昆蟲》[15]、《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]和《昆蟲分類》[17]等。根據(jù)不同地面節(jié)肢動物類群在群落總個體數(shù)中所占比例來劃分等級, 其劃分標(biāo)準(zhǔn)為優(yōu)勢類群(占群落總個體數(shù)的10%以上)、常見類群(1%—10%)和稀有類群(<1%)[18]。

1.2.3 植被調(diào)查、土壤樣品采集與分析

在每個調(diào)查樣點布設(shè)5 m×5 m的樣方, 測定檸條和花棒的高度(cm)、冠幅(m2)指標(biāo)。同時, 在5 m× 5 m的樣方內(nèi), 按照“M”型設(shè)置5個1 m×1 m的草方格, 調(diào)査沙障內(nèi)油蒿的高度(cm)、冠幅(m2)指標(biāo)。由于灌叢植被同一年中不同季節(jié)變化不大, 故只調(diào)查1次。

在每個調(diào)查樣點內(nèi), 利用5點取樣法采集混合土樣裝入自封袋(取樣深度為0—10 cm), 放置在保溫箱中, 土壤樣品帶回實驗室, 取混合土樣中的1/4用于土壤含水量的測定, 剩余3/4土樣經(jīng)自然風(fēng)干后, 過2 mm土壤篩, 以去除樹根、葉片等雜物, 以供土壤理化性質(zhì)測定使用。具體測定指標(biāo)包括: 土壤溫度、容重、含水量、pH、電導(dǎo)率、粒徑組成、有機(jī)碳和全氮共8個指標(biāo)。

土壤溫度(℃)采用地溫儀測定。土壤容重(采用環(huán)刀法在每個調(diào)查樣點取原狀土樣1個; g·cm–3)和土壤含水量(%)均采用烘干稱重法測定。土壤pH和土壤電導(dǎo)率(μS·m–1)均采用1:5土水比浸提后, 分別使用P4多功能儀(Muiti-line P4 Universal Meter, WTW公司, Germany)和便攜式電導(dǎo)率儀進(jìn)行測定[19]。土壤粒徑組成采用Mastersizer3000激光衍射粒度分析儀進(jìn)行測定。根據(jù)美國農(nóng)業(yè)部(USDA)制土壤質(zhì)地分級標(biāo)準(zhǔn)將本試驗土壤樣品質(zhì)地劃分為: 細(xì)沙粒(100—250 μm)、極細(xì)沙粒(50—100 μm)和粉粒(2—50 μm)3個等級[1]。土壤有機(jī)碳(%)和全氮(%)分別采用重鉻酸鉀氧化外加熱法和凱氏定氮法(意大利DK6, UDK140分析儀)測定[20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

分別將春、夏、秋季每個樣地采樣點數(shù)據(jù)進(jìn)行整理, 用于統(tǒng)計地面節(jié)肢動物個體數(shù)(只·陷阱–1)、類群數(shù)以及計算群落多樣性, 包括Shannon指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)。然后, 利用平均值法將3個季的數(shù)據(jù)進(jìn)行平均。

式中,P表示類群的個體數(shù)在總個體中的比例, 即P=/。

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 25.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。通過獨立樣本檢驗分析同一位置不同沙障材料調(diào)查樣點間地面節(jié)肢動物個體數(shù)、類群數(shù)、多樣性指數(shù)的差異性。統(tǒng)計在<0.05水平上存在顯著差異。應(yīng)用Origin 2018進(jìn)行作圖。

利用已建立的4種不同生境地面節(jié)肢動物個體數(shù)據(jù)矩陣, 采用DCA分析(Detrended correspondence analysis, DCA)確定排序軸的梯度長度(Lengths of gradient, LGA)。依據(jù)LGA值大小選擇適宜的排序分析方法, 其基本準(zhǔn)則是: 當(dāng)LGA<4時, 宜采用線性模型排序; 當(dāng)LGA>4時, 宜采用非線性模型排序[21]。由于本文地面節(jié)肢動物群落DCA計算出的LGA=1.779<4, 故采用線性模型的冗余分析(Redundancy analysis, RDA)來確定地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布與環(huán)境因子間的關(guān)系。同時, 采用偏RDA分析(Partial RDA)和蒙特卡洛置換檢驗(Monte Carlo permutation test), 定量評價每個環(huán)境因子對地面節(jié)肢動物群落分布變化的貢獻(xiàn)率(即獨立解釋量)。在偏RDA分析的基礎(chǔ)上, 選擇對對地面節(jié)肢動物群落分布有較高影響的解釋變量, 繪制地面節(jié)肢動物類群分布與解釋變量關(guān)系的二維排序圖(Biplot)。應(yīng)用CANOCO4.5進(jìn)行分析運(yùn)算。為了保證試驗數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布及減小異常值對分析結(jié)果的影響, 對動物個體數(shù)量及環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換, 對樣方進(jìn)行中心化和標(biāo)準(zhǔn)化(Center and standardize)并對物種數(shù)據(jù)進(jìn)行誤差方差標(biāo)準(zhǔn)化(Standardize by error variance)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境特征

由表1可以看出, 無論是在沙丘底部還是頂部, 土壤有機(jī)碳、pH、含水量、電導(dǎo)率、容重、土壤粉粒和溫度均表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異(>0.05)。但是, 在沙丘底部, 僅土壤極細(xì)沙粒含量表現(xiàn)為麥草方格顯著高于尼龍網(wǎng)方格(<0.05); 在沙丘頂部, 僅土壤全氮和細(xì)沙粒含量表現(xiàn)為麥草方格顯著低于尼龍網(wǎng)方格(<0.05)。

由表2可知, 無論沙丘底部還是頂部, 檸條高度表現(xiàn)為麥草方格顯著低于尼龍網(wǎng)方格(<0.05); 而油蒿高度表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異(>0.05)。在沙丘底部, 花棒冠幅表現(xiàn)為麥草方格顯著低于尼龍網(wǎng)方格(<0.05), 而檸條冠幅、花棒高度、油蒿冠幅均表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異(>0.05); 在沙丘頂部, 檸條冠幅、油蒿冠幅均表現(xiàn)為麥草方格顯著低于尼龍網(wǎng)方格(<0.05), 花棒高度表現(xiàn)為麥草方格顯著高于尼龍網(wǎng)方格(<0.05), 而花棒冠幅表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異(>0.05)。

表1 不同材料沙障沙丘底部和頂部土壤理化性質(zhì)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

注: 同列不同字母表示同一沙丘位置不同沙障材料處理間差異顯著(<0.05)。

表2 不同材料沙障沙丘底部和頂部地表植被指標(biāo)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

注: 同列不同字母表示同一沙丘位置不同沙障材料處理間差異顯著(<0.05)。

2.2 地面節(jié)肢動物群落組成與數(shù)量特征

本次調(diào)查共計獲得地面節(jié)肢動物659只。鑒定隸屬于10目25科27個類群(表3)。其中, 優(yōu)勢類群為步甲科、擬步甲科、蠼螋科和葉甲科, 其個體數(shù)分別占總個體數(shù)的30.20%、18.51%、16.24%和13.20%。常見類群為鞘翅目幼蟲、鱗翅目幼蟲、蚱蜢科、金龜甲科和平腹蛛科, 其個體數(shù)分別占總個體數(shù)的6.53%、3.19%、2.28%、2.12%和1.67%。其余18個類群為稀有類群, 其個體數(shù)僅占總個體數(shù)的6.07%。

表3 地面節(jié)肢動物群落組成及多度分布

注: 個體數(shù)占全部捕獲量的10%以上為優(yōu)勢類群, 用+++表示; 介于1%—10%為常見類群, 用++表示; 介于0.1%—1%為稀有類群, 用+表示。

在沙丘底部, 麥草方格固沙林地內(nèi)共捕獲地面節(jié)肢動物285只、18科、20類群。其中, 優(yōu)勢類群包括擬步甲科、步甲科、葉甲科、蠼螋科和鞘翅目幼蟲5個類群, 個體數(shù)分別占總個體數(shù)的27.02%、22、46%、13.33%、12.98%和11.58%; 常見類群包括蚱蜢科、金龜甲科、象甲科和鱗翅目幼蟲4個類群, 個體數(shù)分別占總個體數(shù)的2.11%、2.11%、1.4%和1.4%; 其余11個類群為稀有類群, 其個體數(shù)僅占總個體數(shù)的5.61%。尼龍網(wǎng)方格固沙林地內(nèi)共捕獲地面節(jié)肢動物112只、10科、12類群。其中, 優(yōu)勢類群包括步甲科、蠼螋科、葉甲科和鱗翅目幼蟲4個類群, 個體數(shù)分別占總個體數(shù)的33.93%、14.29%、12.5%和10.71%; 常見類群包括擬步甲科、鞘翅目幼蟲、平腹蛛科、盲蝽科和食蚜蠅科5個類群, 個體數(shù)分別占總個體數(shù)的9.82%、8.93%、2.68%、1.79%和1.79%; 其余3個類群為稀有類群, 其個體數(shù)僅占總個體數(shù)的3.57%。

在沙丘頂部, 麥草方格固沙林地內(nèi)共捕獲地面節(jié)肢動物178只、12科、14類群, 其中, 優(yōu)勢類群包括步甲科、蠼螋科、擬步甲科和葉甲科4個類群, 個體數(shù)分別占總個體數(shù)的35.39%、24.16%、13.48%和10.67%; 常見類群包括蚱蜢科、金龜甲科、平腹蛛科、鍬甲科、逍遙蛛科、近管蛛科、盲蛛科、鱗翅目幼蟲和盲蝽科9個類群, 個體數(shù)分別占總個體數(shù)的3.37%、3.37%、2.25%、1.12%、1.12%、1.12%、1.12%、1.12%和1.12%; 其余1科為稀有類群, 其個體數(shù)僅占總個體數(shù)的0.56%。尼龍網(wǎng)方格固沙林地內(nèi)共捕獲地面節(jié)肢動物84只、11科、12類群, 其中, 優(yōu)勢類群包括步甲科、葉甲科、蠼螋科和擬步甲科4個類群, 個體數(shù)分別占總個體數(shù)的40.48%、19.05%、13.1%和11.9%; 常見類群包括蚱蜢科、金龜甲科、平腹蛛科、鱗翅目幼蟲、皿蛛科、狼蛛科、蟹蛛科和盲蝽科8個類群, 個體數(shù)分別占總個體數(shù)的3.57%、2.38%、2.38%、2.38%、1.19%、1.19%、1.19%和1.19%; 無稀有類群。

從圖1可以看出, 無論在沙丘底部還是頂部, 步甲科、葉甲科個體數(shù)均表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異(>0.05), 而擬步甲科個體數(shù)均表現(xiàn)為麥草方格顯著高于尼龍網(wǎng)方格(<0.05)。在沙丘底部, 蠼螋科個體數(shù)表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異(>0.05); 但在沙丘頂部, 蠼螋科個體數(shù)表現(xiàn)為麥草方格顯著高于尼龍網(wǎng)方格(<0.05)。

注: 不同字母表示同一沙丘位置不同沙障材料處理間差異顯著(P<0.05)。

Figure 1 The abundance of dominant arthropod groups at dune bottom and top within checkerboard of different materials

2.3 地面節(jié)肢動物群落多樣性

從圖2可以看出, 無論在沙丘底部還是頂部, 地面節(jié)肢動物個體數(shù)、類群數(shù)均表現(xiàn)為麥草方格顯著高于尼龍網(wǎng)方格(<0.05); 但地面節(jié)肢動物Shannon指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)均表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異(>0.05)。

2.4 地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布與環(huán)境因子間的相關(guān)分析

由表4可知, 步甲科、擬步甲科個體數(shù)均與檸條高度和冠幅呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05), 而與土壤總氮、極細(xì)沙粒、細(xì)沙粒、花棒高度、冠幅、油蒿冠幅之間均無相關(guān)性(0.05)。蠼螋科個體數(shù)與檸條高度和油蒿冠幅呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05), 而與土壤總氮、極細(xì)沙粒、細(xì)沙粒、花棒高度、冠幅、檸條冠幅之間均無相關(guān)性(0.05)。葉甲科個體數(shù)與土壤總氮、極細(xì)沙粒、細(xì)沙粒、花棒高度、冠幅、檸條高度、冠幅、油蒿冠幅之間均無相關(guān)性(0.05)。

對地面節(jié)肢動物個體數(shù)與環(huán)境因子間關(guān)系的RDA排序分析表明, 第一典型軸(=2.442,=0.014)和所有典型軸(=1.647,=0.002)在統(tǒng)計學(xué)上達(dá)到顯著水平, 說明排序分析能夠較好地反映地面節(jié)肢動物個體數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系。并且, 前兩個排序軸累積解釋了29.5%(第一排序軸解釋了18.3%和第二排序軸解釋了11.2%)的地面節(jié)肢動物群落變異。從圖3中可以看出, 沙丘底部麥草方格和尼龍網(wǎng)方格主要在第二、三象限, 而頂部麥草方格與尼龍網(wǎng)方格主要在第一、四象限。

注: 不同字母表示同一沙丘位置不同沙障材料處理間差異顯著(P<0.05)。

Figure 2 The arthropod community index at dune bottom and top within checkerboard of different materials

表4 優(yōu)勢類群個體數(shù)與環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)系數(shù)

注: STN: 土壤總氮; VFS: 土壤極細(xì)沙粒; SFS: 土壤細(xì)沙粒; HBH: 花棒高度; HBC: 花棒冠幅; NTH: 檸條高度; NTC: 檸條冠幅; YHC: 油蒿冠幅。*表示在0.05水平(雙側(cè))顯著相關(guān)。

偏RDA分析表明(表5), 花棒冠幅與高度、油蒿冠幅對地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布產(chǎn)生顯著影響(<0.05), 貢獻(xiàn)率分別為9%、9%和8%, 而其余環(huán)境因子對地面節(jié)肢動物個體數(shù)影響不顯著(>0.05)。

3 討論

3.1 不同沙障材料對土壤與植被分布的影響

本研究中, 在沙丘頂部, 土壤全氮表現(xiàn)為麥草方格顯著低于尼龍網(wǎng)方格。其原因可能是沙丘頂部尼龍網(wǎng)方格中冠幅較大的檸條根系含有大量的根瘤菌, 可以固定空氣中的氮素, 進(jìn)而有利于其土壤全氮的積累[22]。土壤細(xì)沙粒表現(xiàn)為麥草方格顯著低于尼龍網(wǎng)方格。其原因可能是較大的檸條冠幅和油蒿冠幅可以降低風(fēng)速[19], 從而導(dǎo)致質(zhì)量較重的土壤細(xì)沙粒沉積在沙丘頂部。土壤極細(xì)沙粒含量表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著性差異。原因可能是沙丘頂部風(fēng)速大, 導(dǎo)致頂部麥草方格和尼龍網(wǎng)方格內(nèi)極細(xì)沙粒均隨風(fēng)的運(yùn)移沉積在沙丘其他部位[6], 故2種沙障間極細(xì)沙粒無顯著差異。但是在沙丘底部, 土壤極細(xì)沙粒含量表現(xiàn)為麥草方格顯著高于尼龍網(wǎng)方格。分析原因可能是在麥草沙障林地中, 由于油蒿密度較大, 覆蓋度較高, 而且油蒿冠層結(jié)構(gòu)致密低矮便于細(xì)粒物質(zhì)的捕獲保存[23], 同時油蒿根系發(fā)達(dá)并且主要在淺層土壤連續(xù)活躍活動[24], 因而其根系分泌物對土壤顆粒也有一定改善作用; 而尼龍網(wǎng)沙障樣地則以花棒和檸條居多, 由于近地層分枝較少且稀疏, 使其易受風(fēng)蝕影響, 沙層表面較細(xì)顆粒相對不易積累[25], 同時, 花棒和檸條為深根系植物[26], 因此對淺層土壤顆粒的影響相對較小。無論在沙丘底部還是頂部, 土壤有機(jī)碳、pH、含水量、電導(dǎo)率、容重、粉粒和溫度均表現(xiàn)為麥草方格與尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異, 這與羅雅曦[19]在騰格里沙漠的研究結(jié)果相似?？赡茉蚴躯湶萑菀赘癄€, 經(jīng)過5年時間導(dǎo)致麥草所起的保持水分和提高養(yǎng)分的作用隨之減弱[27]。因此, 不同沙障材料對土壤有機(jī)碳、pH、含水量、電導(dǎo)率、容重、粉粒和溫度的影響較小。

注: HBC: 花棒冠幅; HBH: 花棒高度; NTH: 檸條高度; SFS: 土壤細(xì)沙粒; VFS: 土壤極細(xì)沙粒; STN: 土壤總氮; NTC: 檸條冠幅; YHC: 油蒿冠幅; 1: 步甲科; 2: 擬步甲科; 3: 螟蛾科; 4: 葉甲科; 5: 金龜甲科; 6: 蚱蜢科; 7: 盲蝽科; 8: 瓢蟲科; 9: 跳蛛科; 10: 象甲科; 11: 平腹蛛科; 12: 鍬甲科; 13: 食蚜蠅科; 14: 鞘翅目幼蟲; 15: 蠼螋科; 16: 近管蛛科; 17: 皿蛛科; 18: 園蛛科; 19: 蟹蛛科; 20: 蜉金龜科; 21: 葬甲科; 22: 逍遙蛛科; 23: 狼蛛科; 24: 鱗翅目幼蟲; 25: 螳螂科; 26: 馬陸科; 27: 盲蛛科; ●=底部麥草方格; ■=底部尼龍網(wǎng)方格; ○=頂部麥草方格; □=頂部尼龍網(wǎng)方格。

Figure 3 RDA two-dimensional diagram of the relationship between ground-active arthropods community distribution and environmental factors

表5 環(huán)境因子對地面節(jié)肢動物個體數(shù)變化的相對貢獻(xiàn)偏RDA分析

注: λ: 邊際效應(yīng); HBC: 花棒冠幅; HBH: 花棒高度; NTH: 檸條高度; SFS: 土壤細(xì)沙粒; VFS: 土壤極細(xì)沙粒; STN: 土壤總氮; NTC: 檸條冠幅; YHC: 油蒿冠幅。

無論在沙丘底部還是頂部, 檸條高度均表現(xiàn)為麥草方格顯著低于尼龍網(wǎng)方格, 表明不同沙障材料對檸條高度存在顯著影響。分析原因可能是麥草壽命短, 容易腐爛, 扎設(shè)一定時間后, 某一部位麥草被風(fēng)蝕裸露后可能會加速鄰近區(qū)域麥草的裸露, 麥草所起的保持水分和提高養(yǎng)分的作用隨之減弱[27]。因此, 對于需水量相對較大的檸條難以維持其自身長時間的生長發(fā)育及其繁衍, 從而導(dǎo)致檸條高度呈現(xiàn)出麥草方格顯著低于尼龍網(wǎng)方格。在沙丘底部, 檸條和油蒿冠幅均表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異。原因可能是沙丘底部土壤含水量均較高[27], 故2種沙障間檸條和油蒿冠幅無顯著差異。但在沙丘頂部, 檸條和油蒿冠幅表現(xiàn)為麥草方格顯著低于尼龍網(wǎng)方格。分析原因可能是麥草沙障抗風(fēng)沙侵蝕能力減弱[6], 從而導(dǎo)致檸條和油蒿冠幅生長較慢。在沙丘底部, 花棒高度表現(xiàn)為麥草方格與尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異, 而在沙丘頂部表現(xiàn)為麥草方格顯著高于尼龍網(wǎng)方格。其原因可能是沙丘底部麥草方格和尼龍網(wǎng)方格內(nèi)土壤含水量均較高[28–29], 故花棒高度無顯著差異; 而在沙丘頂部, 麥草沙障可以作為枯落物, 其分解可以為沙漠微生物提供養(yǎng)分來源[5], 故麥草沙障對花棒高度影響較尼龍網(wǎng)沙障大。

3.2 不同沙障材料對地面節(jié)肢動物群落組成與多樣性分布的影響

在騰格里沙漠生態(tài)系統(tǒng)中, 隨沙障材料和沙丘微地形變化、土壤理化性質(zhì)和植被改變的同時, 地面節(jié)肢動物群落組成與結(jié)構(gòu)分布也隨之發(fā)生顯著變化。通過比較不同沙障材料林地間地面節(jié)肢動物優(yōu)勢類群的組成, 發(fā)現(xiàn)在沙丘底部, 優(yōu)勢類群除了共有步甲科、蠼螋科、葉甲科3個類群外, 麥草方格固沙林地還包括擬步甲科和鞘翅目幼蟲2個類群, 而尼龍網(wǎng)方格固沙林地內(nèi)優(yōu)勢類群則還包括鱗翅目幼蟲1個類群。說明麥草方格固沙林地更適合擬步甲科和鞘翅目幼蟲生存, 而尼龍網(wǎng)方格固沙林地更適合鱗翅目幼蟲生活。分析原因可能是沙丘底部麥草方格固沙林地內(nèi)檸條高度顯著低于尼龍網(wǎng)方格, 而檸條、花棒密度較低, 導(dǎo)致地面阻力較小, 有利于擬步甲科個體的移動和活動[13], 進(jìn)而導(dǎo)致擬步甲科個體數(shù)分布較多, 故在沙丘底部擬步甲科個體數(shù)表現(xiàn)為麥草方格顯著高于尼龍網(wǎng)方格, 這與婁巧哲等[30]在古爾班通沙漠的研究結(jié)果類似。同時, 麥草沙障可以作為枯落物, 其分解可以為沙漠鞘翅目幼蟲提供食物來源[5], 故麥草方格固沙林地有利于擬步甲科和鞘翅目幼蟲生存。但與此相反的是, 尼龍網(wǎng)方格林地檸條高度較大, 為鱗翅目幼蟲取食提供了有利的食物資源。鱗翅目幼蟲常取食葉片包括卷葉、綴葉、結(jié)鞘、吐絲結(jié)網(wǎng)或鉆入植物組織取食[31], 故尼龍網(wǎng)方格固沙林地更適合鱗翅目幼蟲生存。在沙丘頂部, 擬步甲科則是2種沙障材料林地的共同優(yōu)勢類群, 說明擬步甲科個體數(shù)更適應(yīng)沙丘頂部這種地面阻力較小的特殊環(huán)境[13], 進(jìn)而導(dǎo)致擬步甲科成為沙丘頂部2種沙障材料林地的共有優(yōu)勢類群。由于沙丘頂部麥草方格內(nèi)油蒿冠幅顯著低于尼龍網(wǎng)方格, 且麥草方格內(nèi)油蒿生長稀疏, 從而導(dǎo)致地面阻力較小, 有利于擬步甲科個體的移動和活動[13]。故擬步甲科個體數(shù)表現(xiàn)為麥草方格顯著高于尼龍網(wǎng)方格。

本研究發(fā)現(xiàn), 無論在沙丘底部還是頂部, 步甲科、葉甲科個體數(shù)均表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異, 這與2種沙障材料林地間土壤含水量、電導(dǎo)率、容重、pH、粉粒、地溫?zé)o顯著差異有關(guān)。分析原因可能是地面節(jié)肢動物的個體數(shù)分布特征受到土壤含水量、電導(dǎo)率、容重、pH、粉粒、地溫等環(huán)境因子的影響較大, 而受到土壤養(yǎng)分含量的影響較小[32]。在沙丘底部, 蠼螋科個體數(shù)表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異, 但在沙丘頂部, 表現(xiàn)為麥草方格顯著高于尼龍網(wǎng)方格。前者原因可能是沙丘底部土壤相對濕潤[24], 蠼螋偏喜于在土壤水分條件較好的沙地環(huán)境中生存, 故蠼螋科個體數(shù)分布較多而成為優(yōu)勢類群, 且在2種沙障材料林地間無顯著差異。后者原因可能是沙丘頂部麥草沙障可以作為枯落物, 為植食性動物提供食物來源的同時, 亦間接為捕食性蠼螋科個體提供了潛在的食物來源[5], 從而導(dǎo)致麥草方格林地蠼螋科個體數(shù)顯著高于尼龍網(wǎng)方格。

本研究還發(fā)現(xiàn), 無論是在沙丘底部還是頂部, 麥草方格內(nèi)地面節(jié)肢動物個體數(shù)、類群數(shù)均顯著高于尼龍網(wǎng)方格。分析原因主要是麥草沙障作為枯落物可以為地面節(jié)肢動物提供食物來源, 同時又具有保水性能, 微生境的改善可以為地面節(jié)肢動物活動提供生存條件[5], 故麥草沙障較尼龍網(wǎng)沙障更有利于地面節(jié)肢動物的生存。但地面節(jié)肢動物群落多樣性表現(xiàn)為無論是在沙丘底部還是頂部, 地面節(jié)肢動物Shannon指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)均表現(xiàn)為麥草方格和尼龍網(wǎng)方格間無顯著差異。分析原因可能是經(jīng)過5年的草方格固沙, 某一部位麥草被風(fēng)蝕裸露后可能會加速鄰近區(qū)域麥草的裸露, 麥草所起的保持水分和提高養(yǎng)分的作用隨之減弱[19,27], 從而導(dǎo)致不同沙障林地地面節(jié)肢動物多樣性分布無顯著差異性, 同時也說明不同材料沙障對地面節(jié)肢動物多樣性分布的影響有限。

3.3 地面節(jié)肢動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究RDA和偏RDA分析結(jié)果表明, 花棒冠幅、花棒高度和檸條高度均對地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布產(chǎn)生顯著影響, 這與董煒華等[29]的研究結(jié)果相似。但是地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布受到的土壤環(huán)境因子較小, 這與已有的研究結(jié)果不一致[30,32]。許多研究結(jié)果已經(jīng)證實, 荒漠水分和全氮含量是影響荒漠節(jié)肢動物生長和分布的重要環(huán)境因子[33–34]。在景觀及更大尺度上, 氣候條件如溫度和降水是影響地面節(jié)肢動物分布的環(huán)境因子[35–36]。劉任濤等[37]在干旱區(qū)不同林齡灌叢下研究表明, 土壤容重、pH和電導(dǎo)率對地面節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)影響顯著。綜合分析表明, 本研究所調(diào)查的土壤因子并不能反映環(huán)境條件對地面節(jié)肢動物群落分布的影響, 并且相關(guān)環(huán)境因子(包括植被和土壤因子)對地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布的總貢獻(xiàn)率僅為29.5%, 說明仍有其他重要因素如土壤全P、全K、有機(jī)質(zhì)等因子對地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布產(chǎn)生影響[37–38], 今后可能需要對土壤全K、全P和有機(jī)質(zhì)含量等其他因素進(jìn)行調(diào)查。

4 結(jié)論

(1)地面節(jié)肢動物群落優(yōu)勢類群包括步甲科、擬步甲科、蠼螋科和葉甲科, 反應(yīng)了地面節(jié)肢動物對沙漠特殊生境的選擇性和適應(yīng)性。

(2)沙障材料對地面節(jié)肢動物群落組成、個體數(shù)和類群數(shù)分布均產(chǎn)生顯著影響, 而且地面節(jié)肢動物群落組成分布亦受到沙丘微地形的影響。

(3)麥草方格較尼龍網(wǎng)方格可以更有效豐富地面節(jié)肢動物個體數(shù), 但沙障材料對地面節(jié)肢動物多樣性分布的影響較小。

(4)灌叢營造+草方格措施可以對固沙林地地面節(jié)肢動物個體數(shù)分布產(chǎn)生直接影響, 特別是花棒冠幅、花棒高度和檸條高度成為主要限制因素。

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Effects of shrub revegetation within different sand barrier materials on the community structure of ground-active arthropods in desert ecosystems

FENG Yonghong1, GOU Qi2,3, LIU Rentao2,3,*, LUO Yaxi2, CHANG Haitao2, ZHANG Jing1, JIANG Jiayu2,3

1. College of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China 2. Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystems in Northwestern China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China 3. College of Ecology and Environment, Ningxia University, Yinchuan 750021, China

The aim of this study was to probe into the effects of different sand barrier materials on arthropod community structure in afforested shrub plantations in desert ecosystems. The composition and diversity distribution of ground-active arthropod communities were investigated at the bottom and top of sand dunes within checkerboards of wheat straw and nylonin spring, summer and autumn of 2018 in the southeast edge of Tengger Desert. The results showed that: (1) At dune bottom, there were three dominant groups including Labiduridae, Carabidae and Chrysomelidae observed in the microhabitats within checkboards of two materials. In addition, there were two groups including Tenebrionidae and Coleoptera larvae in the microhabitats within wheat-straw checkerboard, and one group including Lepidoptera larvae in the microhabitats within nylon checkerboard. However, at dune top, there were similar dominant groups in the microhabitats between the two materials including Labiduridae, Carabidae, Chrysomelidae, and Tenebrionidae. (2) There was no significant difference in the abundance of Carabidae and Chrysomelidae between the microhabitats at dune bottom and top. At dune bottom, the abundance of Tenebrionidae was significantly higher in the microhabitats within wheat-straw checkerboard than within nylon checkerboard, and the abundance of Labiduridae was found to indicate no significant difference between the dune microhabitats within two materials; at dune top, there was no significant difference in the abundance of Tenebrionidae between the microhabitats within two materials, and the abundance of Labiduridae was significantly higher in the microhabitats within wheat-straw checkerboard than within nylon checkerboard. (3) At dune bottom and top, the total abundance and group richness of ground-active arthropods was significantly higher in the microhabitats within wheat-straw checkerboard than within nylon checkerboard, but there was no significant difference in Shannon index and dominance index in the microhabitats between the two materials. (4) The results of RDA and partial RDA analysis showed that the height and crown width of, and crown width ofwere the main factors driving the differences of abundance distribution of ground-active arthropods between different microhabitats. It was concluded that sand barrier materials indicated significant effects on the composition, abundance and group richness distribution of ground-active arthropod community, and their composition and abundance distribution were also affected by the dune microhabitats, but there was little effect of sand barrier materials on the ground-active arthropod diversity distribution in Tengger Desert ecosystem.

Tengger Desert; sand barrier material; dune microhabitats; ground-active arthropod; community structure

馮永宏, 茍琪, 劉任濤, 等. 不同沙障材料對固沙林地面節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)分布的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(5): 35–45.

FENG Yonghong, GOU Qi, LIU Rentao, et al. Effects of shrub revegetation within different sand barrier materials on the community structure of ground-active arthropods in desert ecosystems[J]. Ecological Science, 2022, 41(5): 35–45.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.05.005

958.15+5

A

1008-8873(2022)05-035-11

2020-08-19;

2020-09-27

寧夏自然科學(xué)基金(2020AAC0214, 2021AAC03047); 寧夏重點研發(fā)計劃項目(2021BEG03007); 國家自然科學(xué)基金(41867005)

馮永宏(1996—), 男, 陜西榆林人, 碩士研究生; 主要從事水土保持與荒漠化防治研究, E-mail: 13772928515@163.com

劉任濤, 男, 博士, 研究員, 主要從事防沙治沙與生態(tài)恢復(fù)相關(guān)研究, E-mail: nxuliu2012@126.com