吉珍霞，裴婷婷,,*，陳英,，侯青青，謝保鵬，吳華武

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070； 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)管理學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070； 3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 4. 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué))， 甘肅 蘭州 730070； 5. 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所,江蘇 南京 210008)

全球變暖的背景下，陸地生態(tài)系統(tǒng)正在經(jīng)受多環(huán)境變量的影響，而植被作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，可作為全球變化的“指示器”，對涵養(yǎng)水源、保持水土和調(diào)節(jié)氣候有重要作用[1-2]。越來越多的證據(jù)表明，植被變化與環(huán)境要素變化嚴重影響植被的碳吸收，且植被發(fā)生變化時可能會通過一些生物-物理過程反饋區(qū)域氣候[3-6]。因此，全面了解植被動態(tài)對環(huán)境變化的敏感性，對于生態(tài)系統(tǒng)碳平衡和草地資源的可持續(xù)利用至關(guān)重要。

草地是全球分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)之一，也是維持陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、保護生態(tài)環(huán)境和發(fā)展畜牧業(yè)經(jīng)濟的重要組成部分[7]。歸一化差值植被指數(shù)(Normalized difference vegetation index，NDVI)是用于表征植被覆蓋度和生長狀況的度量指標之一，能夠揭示環(huán)境的演化[8]。20世紀80年代以來，基于NDVI的植被動態(tài)變化已經(jīng)被廣泛的研究。如Eckert等[9]利用MODIS NDVI數(shù)據(jù)經(jīng)時間序列分析發(fā)現(xiàn)NDVI適用于植被覆蓋變化區(qū)域的監(jiān)測和土地退化與再生的識別，且NDVI呈增加趨勢和減少趨勢的區(qū)域大多與植被增加或減少的土地覆蓋等級變化的區(qū)域相吻合。田義超等[10]基于 2000—2011年SPOT-VEGETATION逐旬NDVI數(shù)據(jù)及逐日氣溫和降水數(shù)據(jù)，分析了北部灣沿海地區(qū)植被覆蓋對溫度和降水的旬響應(yīng)特征，發(fā)現(xiàn) 2000—2011年植被處于恢復(fù)狀態(tài)，且植被對降水和溫度具有明顯的閾值和滯后性?？梢婇L時間序列植被數(shù)據(jù)中蘊藏了氣候變化與環(huán)境的關(guān)系，開展大范圍、長時間序列植被生長狀況的研究具有重要意義。

全球水循環(huán)系統(tǒng)、水資源條件和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了一系列的變化(如降水格局改變、草原灌叢化)[11]，這也導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)植被的分布范圍、生理生態(tài)特性、水分利用效率(Water use efficiency，WUE)發(fā)生了較大改變[12]。范廣洲等[13]認為高原植被可以通過生理過程，產(chǎn)生凈CO2吸收，從而降低大氣CO2含量，起到緩解溫室效應(yīng)的作用。青藏高原是世界上海拔最高、中國面積最大的的高原，高寒草地大約占據(jù)了青藏高原面積的60%[14]。由于青藏高原有地形起伏較大、植被生長周期短和土壤貧瘠等特點，該地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化格外敏感[15]。近些年研究表明，青藏高原年平均溫度每年上升0.3～0.4℃，是全球同時期平均溫度上升速率的2倍左右[16]。同時，青藏高原降水格局也在發(fā)生明顯的改變，呈現(xiàn)北部增加、南部減少的趨勢[17]。但在全球變暖的趨勢中，氣候變暖對青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的影響可能存在差異。溫度升高不僅會影響高原植被活動，而且還會促進表層土壤融化，造成土壤水分流失，從而加劇土壤干旱[18]。降水作為干旱半干旱地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)水分補給的主要來源，有研究指出植被對水分的吸收在一定程度決定了自身的數(shù)量和分布格局[19]。當植被生產(chǎn)力受水熱要素影響發(fā)生變化時，勢必會造成整個生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[20]。但目前對青藏高原草地的研究主要集中在草地生產(chǎn)力對平均氣候變量(溫度、降水)、二氧化碳和人類活動等的響應(yīng)。相比以往對環(huán)境變量的研究，草地WUE和地表干旱程度直接作用于草地，對草地的生長也有著重要影響[21]。因此，探究溫度、降水、草地WUE、地表干旱相互作用的過程，以及它們之間的交互作用對草地生長的影響，這對青藏高原地區(qū)植被變化機理的認識具有一定的生態(tài)價值和現(xiàn)實意義。

本研究基于2001—2020年植被NDVI數(shù)據(jù)，采用Theil-Sen中位數(shù)趨勢分析、Mann-Kendall檢驗和變異系數(shù)分析法分析青藏高原草地NDVI的時空變化特征，運用嶺回歸分析和結(jié)構(gòu)方程模型探究溫度、降水、地表干旱和草地WUE對草地NDVI的影響，以描述該地區(qū)草地變化特征，并探明植被生長的主要驅(qū)動因素，旨在了解近年來青藏高原草地變化與環(huán)境要素變化的關(guān)系，為區(qū)域生態(tài)保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

青藏高原地處中國西南部(26°～40° N和 73°～105° E)，總面積約257.24×104km2，被稱為“世界屋脊”[22]。該地區(qū)屬于高山高原氣候區(qū)，其特點是溫度低、日較差較大(圖1C)。降水量自東南向西北呈遞減趨勢(圖1E)，超過80.0%的年降水量發(fā)生在生長季(5月至9月)，且大部分地區(qū)WUE較低(圖1D)。受印度洋季風(fēng)和地形影響，青藏高原大部分地區(qū)屬于干旱和半干旱區(qū)，僅中部和南部部分地區(qū)以半濕潤和濕潤為主[23](圖1B)。青藏高原具有典型的水平地帶性，受海拔、高原季風(fēng)氣候和高大山脈等的影響，其植被類型主要以草地為主(圖1A)。

圖1 青藏高原地理位置圖Fig.1 Geographical location map of the Qinghai-Tibet Plateau注：TVDI為溫度植被干旱指數(shù)(B)、TEMP為溫度(C)、WUE為水分利用效率(D)、PRE為降水(E)，下同Note:TVDI is temperature vegetation drought index (B),TEMP is temperature (C),WUE is water use efficiency (D),and PRE is precipitation (E). The same as below

1.2 數(shù)據(jù)來源與處理

研究采用的遙感數(shù)據(jù)主要來源于美國國家航空航天局(National Aeronautics and Space Administration,NASA)提供的MOD13A2 NDVI，MOD11A2 LST(Land surface temperature),MOD17A2 GPP(Gross Primary Productivity)和MOD16A2 ET(Evapotranspiration)產(chǎn)品(https://lpdaacsvc.cr.usgs.gov)，時間分辨率分別為16 d和8 d，空間分辨率分別為500 m和1 km，時間尺度為2001—2020年。后經(jīng)重采樣和計算將所有數(shù)據(jù)空間分辨率統(tǒng)一為1 km，時間分辨率統(tǒng)一為生長季(每年的5月至9月)。為了減少云和大氣對數(shù)據(jù)的影響，本文采取Savitzky-Golay(S-G)濾波對數(shù)據(jù)進行平滑處理[24]。另外，月數(shù)據(jù)采用了最大合成法，該方法可以進一步消除云和大氣等的干擾，提高數(shù)據(jù)的精度。草地生長季年均WUE由生長季總GPP和生長季總ET比值計算，具體公式如下[25]：

(1)

式中：WUE為水分利用效率(g·m-2·mm-1)，GPP為總初級生產(chǎn)力(kg C·m-2)，ET為蒸散發(fā)(mm)。

溫度植被干旱指數(shù)(Temperature vegetation drought index，TVDI)可根據(jù)LST和NDVI來計算，具體計算公式如下[26]：

(2)

Tsmax=a1+b1NDVI

(3)

Tsmin=a2+b2NDVI

(4)

式中：Ts為地表溫度；Tsmax為NDVI對應(yīng)的最高地表溫度，即干邊；Tsmin為NDVI對應(yīng)的最小地表溫度，即濕邊；a1，b1，a2，b2分別為干、濕邊線性擬合方程的系數(shù)。

90 m分辨率的數(shù)字高程模型(Digital elevation model，DEM)和1∶100萬植被類型數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)平臺(http://www.resdc.cn)。在ArcGIS 10.2中經(jīng)拼接、裁剪和重采樣得到青藏高原1 km的DEM。植被類型數(shù)據(jù)經(jīng)重分類得到森林、灌木、草地、農(nóng)田和其他五種植被類型(圖1A)，本文主要研究草地植被類型。

氣候數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)的日值數(shù)據(jù)集(http://data.cma.cn/data/)，時間跨度為2001—2020年。使用MATLAB R2020b軟件計算溫度、降水在生長季的時間序列，使用ANUSPLINE 4.3軟件將該尺度數(shù)據(jù)插值為空間分辨率1 km的數(shù)據(jù)集。

1.3 研究方法

1.3.1趨勢分析法 本文采用Theil-Sen中位數(shù)趨勢分析和Mann-Kendall檢驗來研究生長季草地NDVI的空間趨勢特征。Theil-Sen中位數(shù)趨勢分析是一種穩(wěn)健的非參數(shù)統(tǒng)計的趨勢計算方法，對測量誤差和離群數(shù)據(jù)不敏感，可用于生長季草地NDVI的時間序列趨勢分析。而Mann-Kendall趨勢檢驗作為非參數(shù)統(tǒng)計檢驗的方法，用于評估Theil-Sen斜率估計的顯著性，即檢驗生長季草地NDVI趨勢的顯著性[25]。具體公式如下：

(5)

式中：β為斜率；i和j代表年份；如果β>0，NDVI數(shù)據(jù)集時間序列具有正趨勢；如果β<0，NDVI數(shù)據(jù)集序列具有負趨勢。

(6)

(7)

(8)

式中：xj和xi為NDVI時間序列數(shù)據(jù)；n為NDVI序列中數(shù)據(jù)個數(shù)；sgn()為符號函數(shù)；如果|Zc|≥Z1-α/2，則原假設(shè)被拒絕，NDVI序列呈顯著變化趨勢；如果Zc>0，則表明NDVI序列呈上升趨勢；如果Zc<0，則表明NDVI序列呈下降趨勢；α為給定的置信水平(顯著性檢驗水平)，|Zc|≥1.96時表示NDVI序列通過了置信度為95%的顯著性檢驗。

1.3.2變異系數(shù) 變異系數(shù)用來表示地理數(shù)據(jù)的波動程度[27]，在一定程度上可用于指示草地生長狀況。其計算公式如下:

(9)

1.3.3嶺回歸分析法 由于嶺回歸可以消除自變量之間的共線性，又摒棄了最小二乘法的不偏性，因此作為一種被改進的最小二乘估計法被廣泛運用于實際的回歸過程[28]。本文利用嶺回歸來探究植被對環(huán)境因子的敏感性，以下是它的原理：

(10)

1.3.4結(jié)構(gòu)方程模型 采用AMOS 23軟件構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型(Structural equation model，SEM)，該模型基于研究者的先驗知識預(yù)先設(shè)定各因素之間的依賴關(guān)系，以此判斷各因素之間關(guān)系強弱，可獲得自變量(TVDI,WUE、溫度和降水)對因變量(草地NDVI)影響的直接效果、間接效果和總效果，并能夠擬合和判斷整體模型，可更全面的了解研究系統(tǒng)[29]。本研究使用SEM模型中極大似然估計來研究草地NDVI,TVDI,WUE、溫度和降水之間的直接影響和間接影響，構(gòu)建影響草地生長的整體模型，對整體模型進行分析可得到各因子之間的路徑系數(shù)[29-30]。通過SPSS 24中的因子分析方法對NDVI,WUE,TVDI、溫度和降水進行KMO度量(KMO值域為0～1，越接近1，變量效果越好)，其中KMO值均大于0.75，表明各數(shù)據(jù)均呈正態(tài)分布，可進行建立結(jié)構(gòu)方程模型。根據(jù)Amos 23軟件構(gòu)建SEM模型，計算模型適應(yīng)性參數(shù)值，其中卡方自由度比為1.00(χ2/df∈[0，3])，近似誤差均方根為0.04(RMSEA∈[0，0.05])，這些參數(shù)表明該模型配適度較好。

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏高原生長季草地NDVI的時空變化特征

由2001—2020年青藏高原生長季草地NDVI空間分布來看(圖2A)，草地NDVI多年均值空間異質(zhì)性明顯，整體從東南到西北呈現(xiàn)逐漸下降趨勢，多年均值為0.26。低值占比面積較大，主要分布在青藏高原西北地區(qū)(<0.30)。NDVI高值區(qū)主要分布在東南部(>0.60)。2001—2020年生長季草地NDVI變化趨勢如圖2B所示(通過P<0.05的像元面積占比63.0%)，草地NDVI多年呈現(xiàn)穩(wěn)定上升趨勢，僅有西南部部分區(qū)域呈現(xiàn)下降趨勢(面積占比19.0%)。將草地NDVI變異系數(shù)分為5個等級，分別為低波動區(qū)(<0.1)、較低波動區(qū)(0.1～0.15)、中等波動區(qū)(0.15～0.2)、較高波動區(qū)(0.2～0.3)和高波動區(qū)(>0.3)。草地生長季NDVI的空間穩(wěn)定性如圖2C所示，青藏高原大部分地區(qū)的草地NDVI波動較低，在低波動區(qū)的面積占比66.2%，表明該地區(qū)的植被處于穩(wěn)定生長的狀態(tài)。高波動區(qū)和較高波動區(qū)零散的分布在整個區(qū)域，變異系數(shù)大于2的面積總占比為3.3%，表明這些地區(qū)的草地相比其他地區(qū)草地而言較為脆弱。2001—2020年青藏高原草地生長季NDVI年際變化如圖3所示，區(qū)域內(nèi)草地NDVI多年呈上升趨勢，但多年斜率約為0.000 9。多年均值始終保持在0.25～0.28之間，草地NDVI最小年份為2003年，最大年份為2018年。

圖2 2001—2020年青藏高原草地NDVI空間變化特征Fig.2 Spatial variation of grassland NDVI in the Qinghai-Tibet Plateau from 2001 to 2020注：A為草地NDVI多年均值，B為草地NDVI多年變化趨勢，C為草地NDVI的變異系數(shù)Note:A is the multi-year mean value of grassland NDVI,B is the multi-year trend of grassland NDVI,and C is the variation coefficient of grassland NDVI

圖3 2001—2020年青藏高原草地NDVI時間變化特征Fig.3 Temporal variation of grassland NDVI in the Qinghai-Tibet Plateau from 2001 to 2020

2.2 青藏高原地形對生長季草地NDVI的影響

將研究區(qū)海拔分為6個等級，分別為低海拔區(qū)(<3 000 m)、較低海拔區(qū)(3 000～3 500 m)、中海拔區(qū)(3 500～4 000 m)、高海拔區(qū)(4 000～4 500 m)、較高海拔區(qū)(4 500～5 000 m)、極高海拔區(qū)(>5 000 m)。植被NDVI在不同高程梯度中存在差異(圖4A)，低海拔區(qū)、較高海拔區(qū)和極高海拔區(qū)的草地NDVI值主要集中在0.00～0.20之間，而較低海拔區(qū)、中海拔區(qū)和高海拔區(qū)的草地NDVI主要集中在0.20～0.60之間。將研究區(qū)坡度分為5個等級，分別為平坡地(0～5°)、緩坡地(5～8°)、斜坡地(8～15°)、陡坡地(15～25°)、急坡地(25～35°)。如圖4B所示，草地NDVI值的分布隨著坡度增大而越發(fā)離散，在坡度為0～25°區(qū)間內(nèi)草地NDVI值主要集中在0～0.4。將研究區(qū)坡向分為5個等級，分別為平地(-1°)、陰坡(0～67.5°,337～360°)、半陰坡(67.5～112.5°,292.5～337.5°)、半陽坡(112.5～157.5°,247.5～292.5°)、陽坡(157.5～247.5°)。不同坡向草地NDVI存在顯著差異(圖4C)，草地NDVI值主要集中在0.30～0.60之間。青藏高原陰坡草地NDVI最集中，其次是陽坡、半陰坡和半陽坡。結(jié)果表明，海拔在3 000～4 000 m區(qū)間內(nèi)的草地生長情況要好于其他海拔區(qū)間內(nèi)的草地，坡度較小的區(qū)域植被分布較集中，陰坡草地生長情況較好。

圖4 青藏高原草地NDVI與地形因子的相關(guān)性Fig.4 Correlation between grassland NDVI and topographic factors in the Qinghai-Tibet Plateau注：A為高程，B為坡度，C為坡向Note:A is elevation,B is slope,and C is aspect

2.3 青藏高原生長季草地NDVI對環(huán)境因子的敏感性響應(yīng)

2001—2020年青藏高原草地生長季NDVI對WUE,TVDI、溫度和降水敏感性空間分布如圖5所示。草地NDVI對WUE的敏感性具有明顯的空間異質(zhì)性，且整個區(qū)域普遍呈現(xiàn)顯著正敏感性，正敏感性高的區(qū)域主要分布在青藏高原東部(圖5A)。草地NDVI對TVDI的敏感性正負差異明顯，零散分布在整個青藏高原(圖5B)。草地NDVI對溫度的敏感性整體呈現(xiàn)出正敏感性，僅在西北部分地區(qū)呈現(xiàn)出高負敏感性(圖5C)。草地NDVI對降水的敏感性空間分布規(guī)律較為明顯，青藏高原西部敏感性較低，而東部敏感性較高，尤其在三江源地區(qū)(圖5D)。結(jié)果表明，青藏高原整體草地受WUE升高和溫度升高而生長情況變好，但在西南部部分地區(qū)的植被會隨干旱程度加劇而退化。

圖5 2001—2020年青藏高原植被NDVI對環(huán)境因子的敏感性Fig.5 Sensitivity of vegetation NDVI to environmental factors in the Qinghai-Tibet Plateau from 2001 to 2020

SEM模型表明青藏高原生長季草地與不同環(huán)境因素存在復(fù)雜的交互作用(圖6)。不同因素均與草地NDVI呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中草地WUE的正向影響最大(0.64)，其次是溫度(0.35)、降水(0.07)和干旱(0.09)。此外，在整個相互作用路徑中，溫度(0.57)、降水(0.46)和干旱(0.29)對草地WUE的影響系數(shù)均高于溫度、降水和干旱對草地NDVI的影響。由此可知，青藏高原地區(qū)草地生長的主導(dǎo)因子是WUE，而溫度、降水和干旱作為草地NDVI變化的間接因子，主要通過影響草地WUE來影響草地生長。

對青藏高原生長季草地NDVI和WUE進行分段線性擬合，用于明確WUE對草地NDVI的影響，結(jié)果如圖7所示。草地NDVI在WUE為3 g·m-2·mm-1時出現(xiàn)明顯的轉(zhuǎn)折，WUE在0～3 g·m-2·mm-1區(qū)間時草地NDVI呈現(xiàn)顯著的上升趨勢，上升斜率為0.28(P<0.01)。當WUE大于3 g·m-2·mm-1時，草地NDVI呈不顯著下降趨勢，下降斜率為0.03。該結(jié)果表明青藏高原草地在生長過程中對WUE存在閾值效應(yīng)，即草地NDVI會隨WUE增大而增大，但是超過了這一閾值，草地NDVI會隨WUE增大而變小。

圖6 青藏高原草地生長季NDVI與環(huán)境要素的結(jié)構(gòu)方程模型Fig.6 Structural equation model of grassland NDVI and environmental factors during the growing season in the Qinghai-Tibet Plateau注：*代表顯著性0.001。單向箭頭表示由自變量指向因變量。雙向箭頭表示兩因子之間的相關(guān)關(guān)系。線上的數(shù)值表示標準化路徑系數(shù)，表示自變量對因變量影響的大小。數(shù)值正負表示相關(guān)關(guān)系的正負Note:* indicate significant difference at the 0.001 level. A one-way arrow points from an independent variable to a dependent variable. The bidirectional arrows indicate the correlation between two factors. The value on the line represents the standardized path coefficient and represents the influence of the independent variable on the dependent variable. Numerical values are positive or negative of the correlation

圖7 青藏高原生長季草地NDVI與草地WUE之間的相關(guān)關(guān)系Fig.7 Correlation between grassland NDVI and grassland WUE in the growing season of Qinghai-Tibet Plateau注：*表示0.05顯著性差異Note:* Significant difference at the 0.05 level

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)青藏高原整體草地呈穩(wěn)定生長狀態(tài)。其中，張戈麗等[31]利用GIMMS NDVI數(shù)據(jù)研究1982—2006年青藏高原植被覆蓋變化時指出青藏高原地區(qū)植被覆蓋整體表現(xiàn)出“整體升高，局部退化”的趨勢。李達等[32]基于MOD09A1數(shù)據(jù)反演青藏高原生長季植被NDVI分析其時空特征和空間差異時，發(fā)現(xiàn)從2001—2018年青藏高原生長季NDVI呈緩慢上升趨勢，且空間差異明顯。Hao等[33]通過耦合季節(jié)趨勢模型和增強回歸樹模型分析青藏高原植被的變化趨勢，結(jié)果發(fā)現(xiàn)青藏高原草地生長季NDVI整體呈現(xiàn)上升的趨勢，且多年綠化趨勢顯著，這些結(jié)果均與本文的研究一致。另外，本文從地形角度分析了青藏高原生長季草地的分布特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同海拔、不同坡度和不同坡向間植被分布存在顯著差異?；谝酝芯堪l(fā)現(xiàn)，青藏高原海拔可以調(diào)節(jié)高寒草地物候變化、草地生產(chǎn)力及其對氣候變暖的響應(yīng)[34-35]，且因不同海拔、坡度和坡向內(nèi)氣候、太陽輻射、日照時數(shù)等的差異，造成不同地形條件下草地生長的差異[36]。

青藏高原是一個由連綿的山脈和丘陵組成的大型山地系統(tǒng)，山坡和海拔創(chuàng)造了一個明顯的溫度和水分梯度(圖1)。而青藏高原草地是對全球氣候變化最敏感的生態(tài)系統(tǒng)之一，氣候因子的空間變化趨勢，以及青藏高原及其周邊地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和水資源的變化，可能會導(dǎo)致高寒草地的空間異質(zhì)性[37]。這一結(jié)果經(jīng)本文證實，即溫度、降水、WUE和TVDI被認為是影響青藏高原草地NDVI時空分異的重要因素。且經(jīng)嶺回歸分析發(fā)現(xiàn)2001—2020年青藏高原大部分區(qū)域草地會受WUE升高和溫度升高的影響而生長情況變好，而部分地區(qū)植被會受干旱程度加劇而退化?？赡艿脑蚴菧囟壬呖梢酝ㄟ^增強植物光合作用或促進礦質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收來促進有機質(zhì)的產(chǎn)生，從而有利于植物的生長發(fā)育[34]。但是隨著溫度增加，草地干旱程度加劇，水分虧缺，也會限制部分植被的生長，況且青藏高原屬于干旱半干旱地區(qū)，植被的有效用水主要來源于降水。Zhao等[38]通過研究干旱對植被生產(chǎn)力的影響時得出植被生產(chǎn)力對溫度的響應(yīng)隨時間增長是由水分主導(dǎo)的，這也充分證實了水分和溫度對高寒干旱半干旱地區(qū)草地生長的積極促進作用。

本文與以往研究不同的是，將WUE作為衡量草地生長的指標之一，通過結(jié)構(gòu)方程模型對草地生長過程進行歸因分析后發(fā)現(xiàn)，溫度、降水和TVDI主要是通過影響植被WUE來影響植被生長。生態(tài)系統(tǒng)碳、水循環(huán)過程是一個極其復(fù)雜的反饋過程，在植被內(nèi)部生理生態(tài)特征尺度上，植物光合作用和蒸騰作用主要受氣孔導(dǎo)度的影響[39]。孫雙峰等[40]指出植被會在不同的生長階段根據(jù)外界環(huán)境來調(diào)整氣孔導(dǎo)度，調(diào)整自身的水分利用效率，保證植被的正常生長。如干旱時植物自身能夠緩解蒸騰耗水，增加碳吸收量[41]。此外，本文發(fā)現(xiàn)青藏高原草地NDVI對WUE存在閾值效應(yīng)，原因可能是溫度升高可以使葉片氣孔導(dǎo)度加大，而光合作用增加幅度大于蒸散作用幅度時會促使WUE升高，但當溫度過高，土壤發(fā)生水分虧缺時植被WUE下降，尤其是干旱區(qū)一年生的植被[42]。此外，本研究不足的是未考慮人類活動對青藏高原草地變化的影響，在未來的研究過程中，需進一步考慮政府政策和人類活動對青藏高原植被的影響。

4 結(jié)論

本研究通過詳細分析青藏高原草地的時空變化特征及其對多影響因素的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)青藏高原草地NDVI在坡度較小的區(qū)域植被分布較集中，陰坡草地生長情況較好，且青藏高原草地整體呈穩(wěn)定生長的狀態(tài)，其受WUE升高和溫度升高而生長情況變好。影響青藏高原草地NDVI變化的主導(dǎo)因子是WUE，草地NDVI對WUE存在閾值效應(yīng)，即草地NDVI會隨WUE增大而增大，當WUE大于3 g·m-2·mm-1時，NDVI會隨WUE增大而變小，該結(jié)論可為全球變暖背景下植被變化提供新的見解。