高 強(qiáng)，孫 月

（1.畢節(jié)市農(nóng)業(yè)經(jīng)營管理站，貴州畢節(jié) 551700；2.畢節(jié)市周驛茶場，貴州畢節(jié) 551700）

茶是我國第一大飲料，茶葉栽培具有較大的經(jīng)濟(jì)效益和較好的生態(tài)效益，已成為農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)中的特色產(chǎn)業(yè)，種植面積和產(chǎn)量逐年增加。由于種植面積的擴(kuò)大和粗放式管理，茶樹病蟲害逐漸加重，嚴(yán)重影響茶產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。對于目前茶樹上危害較嚴(yán)重的茶尺蠖、茶蚜、茶小綠葉蟬、黑刺粉虱、螨類等蟲害，化學(xué)防治依舊是茶樹害蟲綜合治理中的主要防控措施，而農(nóng)藥的長期大量使用造成茶樹害蟲的抗藥性、茶葉農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染等問題日趨嚴(yán)重[1-2]。隨著綠色、有機(jī)食品理念逐漸深入人心，人們對茶葉品質(zhì)的要求越來越高，因此尋找經(jīng)濟(jì)、安全、有效的茶樹綠色防控措施迫在眉睫[3]。

目前，繼抗性育種、農(nóng)業(yè)防治、物理防治、生物防治、化學(xué)防治之后，植物誘導(dǎo)抗蟲性和誘抗劑在植物害蟲綜合治理中的應(yīng)用，已成為茶樹植保工作者的研究熱點(diǎn)。利用誘導(dǎo)因子激發(fā)植物自身對害蟲的抗性，對控制和減少害蟲為害，大幅削減化學(xué)農(nóng)藥用量，消除或減輕對環(huán)境、茶葉和人身安全的危害具有重要的理論和實(shí)踐意義[4]。筆者結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的最新研究成果，概述誘導(dǎo)抗蟲性和誘抗劑在茶樹害蟲綜合治理中的研究進(jìn)展，為茶樹病蟲害綠色防控提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1 植物誘導(dǎo)抗蟲性

1.1 誘導(dǎo)抗蟲性定義

誘導(dǎo)抗蟲性是植物與植食性昆蟲在長期協(xié)同進(jìn)化過程中獲得的防御反應(yīng)，在識(shí)別激發(fā)子的基礎(chǔ)上，植物通過激活體內(nèi)多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（如茉莉酸、水楊酸、乙烯），導(dǎo)致植物代謝過程重新配置，使植物產(chǎn)生有毒化合物、抗?fàn)I養(yǎng)酶類及抗消化酶類的直接防御；釋放揮發(fā)性互利素吸引寄生性、捕食性天敵的間接防御[5-6]。

1.2 植物誘抗劑

具有誘導(dǎo)活性的因子又稱誘導(dǎo)因子或誘抗劑，包括生物因子、物理因子和化學(xué)因子。生物因子包括真菌、細(xì)菌、病毒；物理因子包括電磁、紫外線、金屬離子、機(jī)械損傷、昆蟲取食等；化學(xué)因子包括無機(jī)化合物磷酸鉀鹽、鉀氯離子等，天然有機(jī)化合物的草酸、水楊酸（SA）、茉莉酸（JA），合成的2,6-二氯異煙酸（INA）、苯并噻二唑（BTH）、β-氨基丁酸（BABA）等，而化學(xué)誘抗劑以其廣譜、系統(tǒng)和持久等特點(diǎn)成為植物保護(hù)的研究熱點(diǎn)[7]。與農(nóng)藥不同的是，誘抗劑本身并不具有殺傷有害生物的能力，它只是誘發(fā)植物的潛能，驅(qū)使植物自身產(chǎn)生對有害生物的主動(dòng)防御能力，因而既不會(huì)對人和家畜產(chǎn)生毒性，也不會(huì)導(dǎo)致有害生物產(chǎn)生抗藥性，成為有害生物綜合治理中的新興綠色防控技術(shù)[2]。

2 誘導(dǎo)抗蟲性在茶樹害蟲防治中的應(yīng)用

植物在遭受害蟲取食為害時(shí)，不能像動(dòng)物一樣主動(dòng)逃避，但在與害蟲長期協(xié)同進(jìn)化過程中形成了一系列防御害蟲的策略，這些策略可以分為直接防御和間接防御[8]。

2.1 直接防御

植物在遭受植食性害蟲取食為害或誘抗劑處理后，通過改變自身代謝途徑，產(chǎn)生有毒的次生代謝產(chǎn)物、防御蛋白對害蟲生理代謝產(chǎn)生不利的影響，或改變自身的營養(yǎng)狀況使害蟲不能獲得足夠的營養(yǎng)等直接防御來防控害蟲[9]。前人已對茉莉酸、水楊酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸處理誘導(dǎo)茶樹產(chǎn)生的抗蟲性開展了深入研究（見表1）。采用外源茉莉酸甲酯和機(jī)械損傷處理茶梢，均可誘導(dǎo)茶樹葉片組織中多酚氧化酶（PPO）的活性顯著增強(qiáng)，茶尺蠖幼蟲通過咀嚼和進(jìn)食將PPO與食物中的蛋白混合形成酚類絡(luò)合物，從而降低植物的營養(yǎng)價(jià)值，使幼蟲體重、存活數(shù)均呈下降趨勢[10-11]。有研究發(fā)現(xiàn)，采用外源茉莉酸甲酯（MeSA）處理茶樹葉片后，使茶樹葉片組織中苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酯氧合酶（LOX）、多酚氧化酶（PPO）和蛋白酶抑制素（PI）的活性顯著增加，抑制茶尺蠖幼蟲中腸的強(qiáng)堿性類胰蛋白酶、類胰凝乳蛋白酶活性，導(dǎo)致茶尺蠖幼蟲體重減輕、生長受阻[12-13]。李珍珍等采用苯并噻二唑和β-氨基丁酸噴霧茶樹葉片后，多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）等防御酶活性顯著提高，降低了茶尺蠖3齡幼蟲中腸類胰凝乳蛋白酶和強(qiáng)堿性類胰蛋白酶活性，影響茶尺蠖取食行為及生長發(fā)育[7]。雷舒等發(fā)現(xiàn)茶尺蠖為害茶樹誘導(dǎo)產(chǎn)生的誘導(dǎo)揮發(fā)物（HIPVs）顯著誘導(dǎo)鄰近茶苗防御基因表達(dá)量的上升，茶樹的重要防御物質(zhì)多酚氧化酶（PPO）活性較對照提高了1.36 倍，上升的PPO 活性顯著提高了茶樹對茶尺蠖的防御能力[5]。

表1 誘導(dǎo)直接防御在茶樹害蟲防治上的應(yīng)用

2.2 間接防御

間接防御是通過植物釋放揮發(fā)性化合物吸引害蟲的天敵，并以此控制植食性昆蟲的策略。部分研究成果列于表2。植物揮發(fā)物在害蟲及其天敵的生境定位中發(fā)揮了重要作用，害蟲通過利它素準(zhǔn)確無誤地定位到寄主植物上進(jìn)行取食和產(chǎn)卵，誘導(dǎo)因子可以誘導(dǎo)植物釋放揮發(fā)性互利素，誘集天敵前來捕食或寄生害蟲，這些特定的化合物控制著寄主植物-害蟲-天敵三重營養(yǎng)關(guān)系，因此明確自然界的這種化學(xué)生態(tài)學(xué)聯(lián)系機(jī)制對進(jìn)一步開展協(xié)調(diào)治理、提高天敵的生防效率起著理論指導(dǎo)作用[14]。趙冬香等研究發(fā)現(xiàn)假眼小綠葉蟬取食為害茶梢后，產(chǎn)生兩種特異性揮發(fā)物2,6-二甲基-3,7-辛二烯-2,6-二醇和吲哚對假眼小綠葉蟬天敵蜘蛛的優(yōu)勢種白斑獵蛛具有明顯的引誘活性[14-15]；揮發(fā)物中順-茉莉酮、1-戊烯-3-醇、α-松油烯和蒈烯等化合物能顯著引誘葉蟬三棒纓小蜂對假眼小綠葉蟬卵的寄生率[16]；反-2-己烯醛、苯甲醛、α-法呢烯和水楊酸甲酯等4 種揮發(fā)性化合物能顯著引誘葉蟬卵的寄生蜂微小裂骨纓小蜂[17]。許寧等研究發(fā)現(xiàn)植食性害蟲茶尺蠖取食為害茶梢，會(huì)促使茶梢釋放揮發(fā)性C5-C6醛類化合物，吸引單白綿絨繭蜂對茶尺蠖的寄生效率，減輕了茶尺蠖對茶樹的危害程度[18]。崔林等研究發(fā)現(xiàn)茶蚜取食為害茶梢后，產(chǎn)生的揮發(fā)物苯甲醛對其天敵中華草嶺、蚜繭蜂具有強(qiáng)烈的引誘活性，揮發(fā)物中順-3-己烯醇（z3HOL）吸引蚜蟲的捕食性天敵七星瓢蟲和中華草蛉對其進(jìn)行捕食[19-20]。黃安平等研究發(fā)現(xiàn)茶刺蛾為害的茶梢上釋放出的揮發(fā)物中反式-橙花叔醇、鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯甲酸二異丁酯等揮發(fā)物作為天敵寄主定位的信息化合物，使棒須刺蛾寄蠅尋找到寄主茶刺蛾[21]。

表2 誘導(dǎo)間接防御在茶樹害蟲防治上的應(yīng)用

3 誘導(dǎo)抗蟲性在茶樹上的研究展望

誘導(dǎo)抗蟲性在茶樹害蟲綜合治理中的應(yīng)用研究已經(jīng)取得重要進(jìn)展，包括直接防御和間接防御機(jī)制的系統(tǒng)研究。直接防御機(jī)制中植物合成的有毒次生化合物、產(chǎn)生的防御蛋白需要消耗植物大量的光合能量，導(dǎo)致用于植物生長發(fā)育的能量較少，同時(shí)引起特定昆蟲解毒代謝能力的增強(qiáng)，使昆蟲對其產(chǎn)生適應(yīng)性。植物對昆蟲的間接防御機(jī)制是充分利用生物的生理自主性，協(xié)調(diào)植物-害蟲-天敵甚至植物-植物之間的相互關(guān)系，對植物光合能量消耗小，對天敵有利無害。因此，植物間接防御機(jī)制在茶樹害蟲綜合治理中的應(yīng)用具有更加廣闊的前景[9]，而化學(xué)誘導(dǎo)因子又是產(chǎn)生間接防御機(jī)制的關(guān)鍵鑰匙，起著十分重要的作用。

化學(xué)誘抗劑以其廣譜、系統(tǒng)和持久的特點(diǎn)成為植物保護(hù)的研究熱點(diǎn)，已發(fā)現(xiàn)的茉莉酸及其甲酯、水楊酸及其甲酯、苯并噻二唑、β-氨基丁酸及植食性害蟲誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)性互利素等均可作為誘抗劑激發(fā)植物的抗性，具有對環(huán)境友好、易于分解、無殘留、微量高效等特點(diǎn)，這類誘抗因子的發(fā)現(xiàn)提示人們是否能將這類物質(zhì)像農(nóng)藥一樣開發(fā)成商品化的制劑，以便根據(jù)田間病蟲害發(fā)生的需要隨時(shí)隨地使用[1]。與農(nóng)藥不同，誘抗劑是通過誘導(dǎo)激活植物本身就存在的代謝途徑（水楊酸、茉莉酸和乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑）來主動(dòng)防御有害生物，不直接作為藥物殺死致病菌或植食性害蟲，不會(huì)導(dǎo)致植食性害蟲耐藥性或抗藥性的產(chǎn)生。綜上，誘抗劑取代常規(guī)化學(xué)農(nóng)藥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的地位具有不可比擬的優(yōu)勢，也符合我國農(nóng)業(yè)雙減的可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略，是科學(xué)研究及生產(chǎn)生活的大勢所趨[22]。

盡管有眾多試驗(yàn)表明多種化合物具有誘導(dǎo)茶樹抗蟲活性，但都處于試驗(yàn)階段，并未真正商品化。一種化合物開發(fā)成商品誘抗劑應(yīng)用于田間的道路是漫長的，這不僅要考慮化合物是否有較高的誘抗活性，還需考慮其天然來源的可靠性和化學(xué)合成的可行性，需嚴(yán)格評估其化學(xué)穩(wěn)定性、生態(tài)效應(yīng)、毒理效應(yīng)等，還要對誘導(dǎo)物質(zhì)在田間使用的具體方法及作用機(jī)理等開展深入研究[23]。因此，茶樹誘導(dǎo)抗蟲性的推廣應(yīng)用仍有大量的工作要做，需對誘抗劑進(jìn)行更為廣泛地篩選，開展大范圍的田間試驗(yàn)，形成實(shí)用劑型，走向?qū)嵱没?、市場化、?shí)效化。