金思雨，彭祚登

(北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083)

樹木的生長、發(fā)育和繁殖都需要足夠的水，水分嚴重短缺會導(dǎo)致樹木大面積死亡，帶來巨大的經(jīng)濟損失和不良的社會影響。全球氣候變化導(dǎo)致部分地區(qū)降雨格局發(fā)生變化，大部分土地面積將經(jīng)歷越來越多的干旱事件。據(jù)預(yù)測，到21世紀末，全球遭受干旱影響的總面積將增長15%～44%[1]。在未來30～90 a內(nèi)，由于降水減少和蒸發(fā)增加，許多土地上將出現(xiàn)嚴重而普遍的干旱，在大部分美洲地區(qū)，尤其是美國西部和巴西，還有南歐，非洲南部和中部，澳大利亞和東南亞，可能會出現(xiàn)嚴重干旱[2]。降雨模式的變化和氣溫升高很可能導(dǎo)致干旱時間和程度增加的地區(qū)森林廣泛衰退[3]。氣溫升高會加劇木本植物的死亡從而引發(fā)大面積植被轉(zhuǎn)移，進而加劇日益嚴重的干旱的影響[4]。目前在很多森林大洲都觀察到與干旱有關(guān)的樹木死亡和森林衰敗現(xiàn)象，影響著未來生物圈-大氣層之間碳-水的平衡[5]。干旱對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生了深遠的影響，例如降低地上凈初級生產(chǎn)力，抑制光合作用和改變土壤呼吸，這些生態(tài)系統(tǒng)層面的過程受到極端干旱事件的壓力，使其超出了其生理閾值和快速適應(yīng)環(huán)境的能力，干旱事件后，生態(tài)系統(tǒng)可能會變得脆弱，這需要漫長的恢復(fù)過程[6]。森林生態(tài)系統(tǒng)儲存了陸地生態(tài)系統(tǒng)中45%的碳，廣泛的森林死亡和樹木死亡率的增加可能會影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和碳封存，而干旱導(dǎo)致的森林樹木死亡現(xiàn)象會對生物多樣性、森林生態(tài)系統(tǒng)功能和森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)效能產(chǎn)生多方面的影響[7]。因此，干旱缺水被認為是緊迫的全球和環(huán)境問題。

在過去的20多年中，干旱缺水引起了人們很大的關(guān)注，科學(xué)家們進行了大量的研究，包括對植物形態(tài)特征、地上/地下部分的結(jié)構(gòu)、生理生化和分子調(diào)控的研究，以闡明不同植物干旱響應(yīng)的機制和抗旱機制。隨著近些年分子遺傳學(xué)、基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等現(xiàn)代生物科學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，科學(xué)家們將基因組測序、功能基因組學(xué)、遺傳標記和基因工程等方面的技術(shù)應(yīng)用到植物干旱響應(yīng)的生化、遺傳、分子和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方面的研究，來揭示植物干旱響應(yīng)以及抗旱節(jié)水的潛在復(fù)雜機制，并作為鑒定提高植物抗旱性的關(guān)鍵基因及工具[8]。

刺槐(Robiniapseudoacacia)和油松(Pinustabuliformis)由于其具有適應(yīng)性強、生長速度快、成活率高、耐旱等優(yōu)點被作為中國北方地區(qū)的主要先鋒造林樹種，其栽培分布范圍很廣。由于水土保持作用的能力強，刺槐和油松在黃土高原生態(tài)環(huán)境治理保護中發(fā)揮了重要的作用。近些年隨著區(qū)域全球變暖加劇，中國華北地區(qū)干旱頻發(fā)，加之刺槐栽植密度過高，隨著生長的增加導(dǎo)致森林對土壤水分的過度消耗，土壤又長期無法得到自然降水的有效補償，進一步引發(fā)植被覆蓋減少和樹木長期存活率低，從而導(dǎo)致刺槐人工林退化[9-10]。據(jù)統(tǒng)計，在中國東部大規(guī)模的干旱在過去500 a內(nèi)發(fā)生過多次；從1900年到現(xiàn)在干旱普遍發(fā)生，而且通常首先在華北地區(qū)(34°-40°N)發(fā)展，然后向南擴展或向長江上游河谷(27°-34°N)和東南沿海地區(qū)的北部(22°-27°N)轉(zhuǎn)移[11]。自1990年代后期以來，大多數(shù)華北地區(qū)(中國西北部地區(qū)除外)經(jīng)歷了嚴重而漫長的干旱時期，而且受干旱影響的地區(qū)每10 a增加4.49%，1951-2003年呈上升趨勢，由于這些地區(qū)是相對干旱的地區(qū)，因此近幾十年來頻繁的干旱壓力將變得更加嚴重[12]。長期干旱頻發(fā)加上造林地及密度選擇不當，種植的刺槐樹種和抗旱的油松樹種也出現(xiàn)了人工林林分退化、自然更新差、“小老樹”、樹梢干枯和林下植被稀疏等現(xiàn)象，進一步導(dǎo)致了該區(qū)域內(nèi)水分生態(tài)環(huán)境的惡性循環(huán)和森林資源枯竭[13-14]。刺槐和油松在應(yīng)對干旱脅迫時會啟動自身的干旱響應(yīng)機制，如通過降低生長速度、調(diào)整葉片和根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)、降低光合速率、啟動抗氧化防御體系和滲透調(diào)節(jié)機制來適應(yīng)干旱，并通過降低氣孔導(dǎo)度、保持最小葉水勢、優(yōu)先針葉栓塞來減輕木質(zhì)部水力傳導(dǎo)性損失，利用非結(jié)構(gòu)性碳水化合物來緩解修復(fù)栓塞以抵抗干旱脅迫[15]。本研究主要從形態(tài)學(xué)特征和生理學(xué)特征方面探討刺槐和油松應(yīng)對干旱的響應(yīng)和適應(yīng)機制，簡要討論兩者衰敗死亡機制的研究進展，并對研究中可能存在的問題進行探討，關(guān)注提高抗旱性的方式方法，以期為華北地區(qū)刺槐和油松人工林的種植和撫育管理提供一定的參考。

1 樹木形態(tài)對干旱脅迫的響應(yīng)

植物在輕度或中度干旱脅迫條件下，可以通過調(diào)整生長速度、改變形態(tài)結(jié)構(gòu)來避免干旱脅迫引起的負面影響，維持基本正常的生理過程。植物對干旱脅迫的響應(yīng)可以通過植物的根系、葉片結(jié)構(gòu)的變化等來鑒定[16]。干旱脅迫的強度和持續(xù)時間都對植物耐受脅迫的方式產(chǎn)生影響， 從而導(dǎo)致了不同的適應(yīng)策略，此外不同的樹種也會產(chǎn)生不同的耐受策略：刺槐為深根系、高耗水、低水勢忍耐脫水耐旱性樹種；油松為淺根系、低耗水、高水勢延遲脫水避旱性樹種。

1.1 樹木生長對干旱脅迫的響應(yīng)

干旱條件下，植物生長往往是最先受到影響的，而植物適應(yīng)環(huán)境的主要途徑是減緩生長，降低水分消耗。干旱脅迫是限制人工林油松和刺槐生長的主要原因，降低了樹木各器官生物量和森林總生物量的積累[17-18]。隨著干旱脅迫加劇，油松的株高生長及針葉長度均呈遞減趨勢[19]。在干旱、半干旱地區(qū)的油松徑向生長主要受當年春季干旱程度及前一年夏季干旱的顯著限制作用[20]，為了適應(yīng)春季土壤干旱，形成在春季減緩甚至停止生長，儲存水分用于夏季生長季生長的適應(yīng)機制[21-22]；而在氣候極干旱的地區(qū)，為了應(yīng)對生長季初期嚴重干旱，油松徑向生長形成在雨季減弱，積累光合產(chǎn)物保證下一年春季生長的適應(yīng)機制[23]。研究表明，隨著水分脅迫程度的增大，刺槐株高和地徑的增加量逐漸減少，根、莖、葉干重顯著下降[24-25]；但冠幅的生長反而在輕度干旱條件下得到了促進，這可能是由于干旱增加葉片促生長類激素的增加而影響了器官的差異生長[26]。在半干旱地區(qū)刺槐人工林的深層土壤水分嚴重虧缺，生長依賴當季降水量，結(jié)果刺槐林地凈連年生產(chǎn)力較低，林地生物量不斷下降，刺槐生長趨于衰退[27]。干物質(zhì)分配變化是植物適應(yīng)環(huán)境變化的一種重要策略，在長期干旱脅迫下刺槐根系干物質(zhì)分配顯著高于地上部分，根冠比增大，生長中心向根系轉(zhuǎn)移，緩解刺槐水分脅迫下水分、養(yǎng)分的供求矛盾[28]。

1.2 根系對干旱脅迫的響應(yīng)

植物通過根系來吸收水分及養(yǎng)分，因此根系最先且最直接感知干旱脅迫，并迅速產(chǎn)生化學(xué)信號向上傳遞，信號被保衛(wèi)細胞識別，保衛(wèi)細胞通過細胞內(nèi)信號傳導(dǎo)觸發(fā)氣孔關(guān)閉，并削弱與植物生長相關(guān)的代謝活動。根系通過調(diào)整和改變自身根系架構(gòu)來適應(yīng)周圍土壤水分變化[29]。有研究表明，在干旱條件下，刺槐和油松細根長度、根表面積增加，總根系吸水能力總體上增加[28,30]，同時土壤的干旱使光合產(chǎn)物向地下部分，尤其是側(cè)根遷移，使刺槐和油松的根生物量增加以適應(yīng)干旱。短期干旱脅迫下，刺槐細根的相對生長得到促進，以吸收更多的水分緩解干旱，但長期干旱脅迫對刺槐葉片生長的抑制使得根系獲得光合產(chǎn)物量受到嚴重限制，細根相對增長放緩；而粗根的相對生長受到的影響要小于細根,但在長期干旱下仍然保持增長[28]。唐洋等[25]研究表明，刺槐在水分脅迫條件下通過增大根組織密度來提高根系導(dǎo)水率，并通過增大根冠比來增加其在相對干旱的環(huán)境中對防御組織的投資，有利于其在較為嚴重的干旱條件下保持體內(nèi)的水分平衡，保證其存活率；在張怡等[31]有關(guān)刺槐的研究中也證明了這一結(jié)論。同時油松在干旱脅迫下生長中心也向根系轉(zhuǎn)移，細根增多，粗度增加，根系吸水表面積擴大，根冠比增大，生物量的積累量減少，通過促進水分利用效率的提高來適應(yīng)干旱條件[32]，這與馬飛等[33]的研究一致。這有可能是黃土高原等缺水地區(qū)刺槐和油松形成“小老樹”的重要原因之一。此外也有研究表明，在黃土高原的地區(qū)，由于降水減少及林分密度較大，油松和刺槐的深層根系水分運輸效率增大，雖然滿足了旱季植物水分的需要，但導(dǎo)致深層土壤干燥化，特別是在降水量較少和干旱易發(fā)地區(qū)，進而形成永久性干土層，對林分的生長及該地區(qū)的水分生態(tài)環(huán)境帶來嚴重的影響[34-35]。

1.3 葉片對干旱脅迫的響應(yīng)

葉片對干旱脅迫的形態(tài)和生理反應(yīng)對于減少水分流失和提高水分利用效率至關(guān)重要[36]。葉片作為主要的蒸騰和同化的主要器官，收到干旱信號后進行氣孔關(guān)閉，以降低蒸騰作用，來減少葉片水分喪失[29]。當植物感覺到嚴重缺水時，它們的葉子會因為細胞膨脹壓力的損失而下垂或卷曲，這種現(xiàn)象稱為萎蔫，萎蔫是植物葉子的被動運動，以防止在干旱脅迫條件下過度消耗水分[37]。常綠和落葉植物由于葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、壽命和功能等方面的差異，在干旱環(huán)境下存在著不同生存策略[38]。在干旱脅迫條件下油松針葉增長速率呈單峰趨勢，脅迫初期針葉長度的增長速率增大，到達峰值后針葉長度的增長速率隨干旱脅迫的持續(xù)則不斷下降[39]。干旱脅迫的持續(xù)明顯抑制了油松針葉表面積和直徑的增長，通過減少氣孔開度，增大氣孔阻力，來減少針葉的水分散失，這說明油松具有一定的適應(yīng)和抵抗干旱的能力[32]。但是大葉片需要更多的水分蒸騰來降低葉表面溫度，而水分供給不足時，植物會通過減小葉面積來減少水分消耗[40]。刺槐隨著干旱脅迫的加重，葉面積減小，氣孔長度變短、密度增加，葉片氣孔通過密度與長度的互補變化，以更好應(yīng)對水分虧缺；同時次脈密度增大、直徑減小，有利于增強葉片的導(dǎo)水能力，提高水分利用效率[41]。葉片的運動及結(jié)構(gòu)變化都有助于減少入射太陽輻射，從而降低葉片表面溫度，保護植物免受過多水分流失。

2 干旱脅迫的生理響應(yīng)

植物在經(jīng)受干旱脅迫后，會發(fā)生一系列生理生化變化來適應(yīng)和抵抗干旱，例如關(guān)閉氣孔、發(fā)揮滲透調(diào)節(jié)、氧化還原平衡和活性氧(ROS)清除的作用，平衡水力運輸?shù)陌踩院陀行?、增加非結(jié)構(gòu)性碳水化合物( nonstructural carbohydrate，NSC)的儲存等方式來響應(yīng)干旱脅迫。

2.1 光合生理

干旱脅迫條件下植物光合作用的生理生化變化導(dǎo)致植物出現(xiàn)光抑制、光系統(tǒng)失活和光合機構(gòu)光損傷等問題，最終導(dǎo)致光合碳同化減少[42]。植物受干旱脅迫時，葉片的光合生理最直接反應(yīng)之一就是氣孔關(guān)閉，減少水分散失，隨后氣孔導(dǎo)度(Gs)降低，阻礙了CO2進入葉綠體內(nèi)部，導(dǎo)致光合速率(Pn)降低，這時氣孔因素是導(dǎo)致光合速率下降的主要原因[43]。然而，長期和嚴重的干旱可能會增加葉片內(nèi)活性氧的產(chǎn)生，加劇氧化應(yīng)激反應(yīng)，活性氧大量產(chǎn)生，導(dǎo)致嚴重的光抑制；此外氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的葉片胞間CO2濃度(Ci)的長期降低可能導(dǎo)致羧化酶活性和數(shù)量的降低，進一步降低光合能力[44-45]。研究表明，干旱初期，刺槐氣孔導(dǎo)度開始降低時光合速率并未降低，當葉片相對含水量大幅度下降時，光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)顯著降低[46]；即隨著干旱程度的加深，導(dǎo)致膜脂過氧化傷害，葉綠體內(nèi)類囊體膨脹，扭曲變形，基質(zhì)片層紊亂或消失，基粒和基質(zhì)類囊體結(jié)構(gòu)模糊不可見；光合機構(gòu)結(jié)構(gòu)損傷逐漸嚴重，光化學(xué)活性限制等非氣孔因素導(dǎo)致刺槐光合能力下降[47]。而油松幼苗的Pn、Tr和Gs隨土壤干旱程度的增加呈先上升后下降的趨勢，而Ci呈先下降后上升的趨勢，說明光合作用的降低主要受氣孔因素的影響，而隨著干旱程度嚴重增加，非氣孔限制變得越來越重要，從而對植物光合機構(gòu)造成傷害[48-49]。研究表明，刺槐和油松人工林在干旱期，各光合生理參數(shù)降低、光能利用減弱，光合能力也受到限制，但刺槐更容易出現(xiàn)光抑制，光合作用受影響更大[50]；而油松的適應(yīng)性較強,隨著土壤干旱的加劇,氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降的幅度高于光合速率下降的幅度，從而提高了油松對有限水分的瞬時利用效率，在干旱的生境下仍能維持比較高的光合能力[33,51]。

葉綠素是光合色素的主要組成部分，主要作用是吸收光和產(chǎn)生還原力，而葉片葉綠素含量是光合能力的重要指標，直接影響光合潛力，在一定程度上可以反映植物對干旱脅迫的能力[52]。刺槐葉片內(nèi)的葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量隨干旱進程呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢[53]；油松針葉內(nèi)的葉綠素a、葉綠素b含量隨著干旱脅迫強度的增大呈現(xiàn)出緩慢下降的趨勢[54]，而且在干旱脅迫初期，變化幅度不大，當葉片內(nèi)相對含水量較對照下降超過1/2時，葉綠素含量才明顯下降[55]；說明刺槐對干旱脅迫更敏感，反應(yīng)迅速，導(dǎo)致葉綠素“濃縮”現(xiàn)象，而油松對干旱脅迫不如刺槐敏感，葉綠素含量變化也比較穩(wěn)定，抗旱性也強于刺槐。

葉片內(nèi)葉綠素熒光參數(shù)是反應(yīng)植物應(yīng)對干旱脅迫能力的最重要生理性狀之一[56]，通常用于快速估計干旱條件下植物葉片的光合性能。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映了反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率；Fv' /Fm'為光下PSⅡ的實際光能轉(zhuǎn)換效率，F(xiàn)v/F0表示最大光能轉(zhuǎn)化潛力。在輕度至干旱脅迫下，刺槐油松針葉的Fv/Fm和Fv/Fo有所下降,但降幅不大,隨著脅迫程度加劇下降幅度有所加大，表明水分脅迫對油松最大PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率和轉(zhuǎn)化潛力有一定的影響[57]。刺槐在輕度干旱下，F(xiàn)v'/Fm'變化不明顯，F(xiàn)v/Fm明顯下降，說明雖然實際光能轉(zhuǎn)換效率受到影響不大，但PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率受到水分脅迫的影響，而且隨著干旱程度逐漸加劇,實際光能轉(zhuǎn)換效率下降也會越來越明顯[58]。此外油松的實際光量子產(chǎn)量 (ФPSⅡ) 和表觀光合電子傳遞速率 (ETR) 在輕度干旱下降不明顯甚至出現(xiàn)上升趨勢，說明此時PSⅡ的電子傳遞活性大,對干旱適應(yīng)性強；在嚴重干旱脅迫ФPSⅡ和ETR大幅下降，PSⅡ反應(yīng)中心的開放比例下降，同時葉綠體受損導(dǎo)致吸收的光能用于光化學(xué)轉(zhuǎn)換的比例減少,光合電子傳遞能力降低，光合能力降低，與Pn變化一致[59]。研究表明，干旱條件下，刺槐ФPSⅡ和ETR也顯著降低，說明隨水分脅迫的加劇導(dǎo)致用于光合作用的能量所占的比例逐漸減小，光呼吸所維持的線性電子傳遞降低，同時反映熱耗散的NPQ也降低,即抵御光傷害的能力逐漸降低,光抑制程度逐漸增加，嚴重影響了刺槐幼苗的生長[60]。

2.2 抗氧化防御系統(tǒng)

干旱脅迫會引發(fā)植物細胞中活性氧(ROS)的大量積累，如單線態(tài)氧(O2)、超氧陰離子自由基(·O2-)、H2O2和羥基自由基(·OH)，進而攻擊植物中最敏感的生物大分子，導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化、蛋白質(zhì)變性和、DNA突變和各種類型的細胞氧化損傷，而植物有抗氧化防御系統(tǒng)來應(yīng)對ROS誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激反應(yīng)[61]。當ROS積累增加時，植物的抗氧化活性會增加，并執(zhí)行酶促和非酶促抗氧化機制，減少ROS積累的負面影響[62]；抗氧化酶如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR) 等，小分子非酶抗氧化劑如谷胱甘肽、抗壞血酸、黃酮類化合物和α-生育酚，它們在控制ROS水平起著關(guān)鍵作用[63]。SOD可催化2分子O2-歧化為分子氧(O2)和H2O2，POD和CAT再催化H2O2歧化為H2O和O2，過量的ROS也可以被其他抗氧化酶如GR和APX清除，這兩種抗氧化酶在抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)(ASC-GSH )中起作用，是負責綠色植物葉綠體中H2O2解毒的主要途徑[64]。

抗氧化劑對活性氧積累的抑制能力與植物在干旱脅迫下的耐受性有關(guān)。隨著干旱脅迫的加劇，刺槐幼苗葉片中的SOD、POD、CAT的活性呈先增強后減弱的趨勢，APX和GR活性也呈現(xiàn)增強趨勢[47,65]；說明在輕度干旱和中度干旱脅迫下，刺槐誘導(dǎo)抗氧化酶活性的增強，有效清除了刺槐中過量ROS，但干旱脅迫強度持續(xù)增加破壞了抗氧化酶系統(tǒng)的協(xié)調(diào)性， 使活性氧防御系統(tǒng)失衡，清除能力明顯減弱，導(dǎo)致植物發(fā)生膜脂過氧化作用，細胞代謝紊亂，對植物造成了傷害[66-67]。在中度和重度干旱脅迫下，APX在刺槐根和葉片中的活性顯著增加，表明APX是刺槐中主要的ROS清除劑，APX的過度表達可提高刺槐在干旱條件下的耐受性[68]。還原型的谷胱甘肽和抗壞血酸(GSH和ASA)向氧化型轉(zhuǎn)變的反應(yīng)是植物體內(nèi)重要的非酶促抗氧化過程，土壤水分含量降低引起刺槐葉片的GSH、 ASA含量顯著升高，且在重度干旱下仍能保持較高水平[69]。因此，在干旱脅迫前期和中期，刺槐葉片內(nèi)主要通過酶促反應(yīng)來清除ROS，但在脅迫后期，抗氧化酶的活性受到抑制，葉片主要依靠小分子非酶抗氧化劑來應(yīng)對ROS誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激反應(yīng)。油松幼苗在干旱脅迫下，SOD和POD活性迅速升高以抵抗水分脅迫，在干旱處理初期、中期一直處于上升狀態(tài)，SOD較早達到活性峰值[55]；隨著脅迫加劇，油松體內(nèi)抗氧化酶不同程度受損，但POD至處理末期仍具有較高的生理活性，避免了細胞內(nèi)活性氧自由基的大量積累使活性氧的生成和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，避免細胞膜脂質(zhì)過氧化，表明油松具有較強的忍受嚴重水分脅迫的能力[70]。

2.3 滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)(OA)是植物應(yīng)對干旱脅迫的主要生理適應(yīng)機制。植物遭受水分脅迫時，細胞水勢會降低，細胞會通過主動積累有機溶質(zhì)或吸收離子來降低滲透勢，促進水分的吸收和保留，維持細胞和組織的膨脹，延遲脫水損失，穩(wěn)定細胞的結(jié)構(gòu)和功能，增強植物的耐旱能力[71-72]。植物體內(nèi)有兩種類型的滲透調(diào)節(jié)劑，有機溶質(zhì)和無機離子，在滲透調(diào)節(jié)劑中起著不同的作用，無機離子有鉀離子、鎂離子、氯化物和硝酸鹽等，它們通過相關(guān)的離子和離子通道幫助離子傳輸，調(diào)節(jié)液泡的滲透勢以維持膨壓；有機溶質(zhì)有可溶性糖(SS)、脯氨酸(Pro)、甘氨酸、甜菜堿等，調(diào)節(jié)胞質(zhì)滲透勢保護細胞器、蛋白質(zhì)和質(zhì)膜的功能。葡萄糖、果糖、蔗糖和海藻糖等可溶性糖不僅為植物的生長代謝提供物質(zhì)和能量，也是植物忍受干旱脅迫的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；植物在面臨早期水分虧缺時，其生長受到抑制而光合作用未降低，這時光合產(chǎn)物糖類主要向滲透調(diào)節(jié)方向釋放，維持細胞膨壓來維持光合作用，而且在不同植物中SS滲透調(diào)節(jié)貢獻程度不同[73]。研究表明，刺槐葉中SS含量隨著干旱脅迫的增加呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，在輕度脅迫時大量積累，中度脅迫時達到最大值，重度脅迫后，SS含量開始大幅度下降[74-75]。而刺槐葉片Pro 含量隨著干旱脅迫程度的加劇一直呈升高趨勢[76]，在輕度干旱脅迫積累不明顯，在重度脅迫時積累達到最高值，以維持葉片和其他組織細胞滲透勢[77]，表明可溶性糖的積累早于 Pro，對干旱脅迫的敏感度更大。在滲透調(diào)節(jié)上，刺槐在干旱脅迫初期SS起主要作用[78]，脯氨酸和甘氨酸-甜菜堿的增加對滲透勢變化的影響很小，但它們的貢獻隨著干燥周期變慢和變長而增加，以改變細胞質(zhì)的滲透勢以平衡液泡滲透勢的變化，保護穩(wěn)定蛋白質(zhì)和細胞膜[79]。研究表明，油松各器官SS含量均顯著高于正常供水組，且非常嚴重干旱脅迫組可溶性糖含量與正常供水組相比增加的幅度高于中度和嚴重干旱脅迫[80]；隨著干旱脅迫加劇，Pro含量的增加幅度大于SS含量，有助于油松葉片的滲透調(diào)節(jié)，起到抵御和適應(yīng)干旱的作用。干旱脅迫能顯著增加刺槐和油松幼苗整株可溶性糖含量，油松可溶性糖含量高于刺槐，具有更強的滲透調(diào)節(jié)能力，更能忍耐干旱脅迫[80]。

2.4 水力結(jié)構(gòu)

“水力學(xué)失敗”假說認為，當干旱和高溫來臨時，為了維持葉片組織的水合作用和光合作用，植物必須進行水分傳輸填補因蒸騰而散失的水分，光合器官的蒸騰速率大于植物根系吸水的速率，造成木質(zhì)部上“上拉下拽”的水柱張力增大，水柱產(chǎn)生斷裂導(dǎo)致“氣穴化”，空氣就會由紋孔進入導(dǎo)管，產(chǎn)生栓塞，從而阻礙植物體內(nèi)的水分運輸，導(dǎo)致枝條導(dǎo)水率降低，使植物發(fā)生不可逆的干化現(xiàn)象[81-82]。干旱引起的植株死亡現(xiàn)象中，木質(zhì)部水力衰竭普遍存在于多個樹木類群中，氣孔關(guān)閉可將干旱期間的水力衰竭減至最小，從而導(dǎo)致光合作用C的吸收下降至較低水平。隨著碳水化合物對代謝和防御的持續(xù)需求而促進碳饑餓，同時蒸騰作用的下降未能使植物保持木質(zhì)部水張力而低于其空化閾值會進一步導(dǎo)致栓塞，栓塞引起的水力傳導(dǎo)率損失超過臨界值時，木質(zhì)部系統(tǒng)不再能夠保持植物充分的水合作用，并可能導(dǎo)致植物干燥和死亡[83-84]。研究表明，在被子植物中，當木質(zhì)部的水力導(dǎo)度降低80%以上時，通常會發(fā)生這種情況；在黃土高原的半干旱地區(qū)，刺槐的土壤水分長期受到限制，觀察到已有枯死現(xiàn)象，可能是長期或嚴重干旱下刺槐樹空化不可逆的證據(jù)[85]。研究表明，高溫干旱脅迫下刺槐的木質(zhì)部導(dǎo)水率、比導(dǎo)率呈現(xiàn)顯著下降趨勢，為了限制水分喪失又通過栓塞機制來降低導(dǎo)水率，提升其生存能力，但當導(dǎo)水率降低一定程度時，水力運輸失效影響正常生理活動，引發(fā)刺槐死亡[86]。而在水分充足的條件下，莖部SS有助于重新填充栓塞的木質(zhì)部管道，使刺槐木質(zhì)部的水力運輸在短期內(nèi)部分恢復(fù)[87]。刺槐木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)研究表明，在干旱年份下，刺槐的導(dǎo)管數(shù)量明顯增多，導(dǎo)管明顯較小，且在環(huán)內(nèi)分散分布，說明刺槐在干旱條件下會優(yōu)先考慮水力運輸安全性而非效率，通過實現(xiàn)較低的水力傳導(dǎo)性來抵抗栓塞[88]；此外刺槐具有等水性質(zhì)，當土壤發(fā)生干旱時，立即降低氣孔導(dǎo)度，保持最小葉水勢以避免木質(zhì)部栓塞[89]。裸子植物通過管胞輸送水，與被子植物樹木相比，它們具有更高的水力安全裕度，可以防止莖栓塞，并且具有更高的抗旱能力。油松可以通過減少單位面積管胞數(shù)量和管胞直徑來抵御干旱脅迫，同時木質(zhì)部的導(dǎo)水率也在下降，油松可能通過這種方式來實現(xiàn)水力運輸有效性和安全性的折衷[90]。在嚴重干旱條件下，一些針狀褐變發(fā)生在大樹枝導(dǎo)電性損失之前，這可能意味著針狀水力傳導(dǎo)性的損失先于枝條水力傳導(dǎo)性的損失，這在某種程度上揭示了干旱條件是油松冠層褐變的主要原因[7]。

2.5 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)經(jīng)常在樹木對壓力事件的反應(yīng)中進行量化，因為它們充當了生長和呼吸的碳庫，并提供了重要的碳在不同環(huán)境條件下維持滲透力和導(dǎo)管運輸?shù)臐B透功能[91]。研究表明，輕度至中度干旱脅迫下，各器官的NSC含量隨時間而變化，而隨著干旱持續(xù)時間的延長，NSC逐漸接近控制值，這意味著樹木激活了生理調(diào)節(jié)過程，以增加碳儲量并減少碳饑餓的風(fēng)險[92]；但是長期的嚴重干旱時為防水分流失可能會嚴重限制氣孔導(dǎo)度，進而影響葉片光合作用，并導(dǎo)致碳攝取受阻，而植物本身的呼吸代謝消耗并沒有發(fā)生很大的變化時，會導(dǎo)致植物出現(xiàn)負的碳平衡，最終導(dǎo)致林木因缺乏代謝所需的NSC而死亡[93]。研究表明，干旱脅迫引起刺槐葉片光合能力的下降；植物通過降低葉片、枝條和細根的生長量使葉片維持較高的SS含量；通過降低葉片中淀粉含量，將有限的碳水化合物分配給莖干、粗根和細根，以維持這些非光合器官較高NSC的含量；表明在干旱脅迫誘導(dǎo)下，刺槐的碳水化合物從生長轉(zhuǎn)向積累，以適應(yīng)外部干旱的環(huán)境條件[94-95]。而油松幼苗在干旱脅迫初期，葉片中可溶性糖和淀粉的合成減少，NSC向細根轉(zhuǎn)移以促進水分吸收；在脅迫中期，淀粉在油松幼苗各器官中累積以備環(huán)境適宜時供給形態(tài)建成所需；脅迫末期，NSC向根系運輸受阻，引起油松根系NSC含量下降，導(dǎo)致根系生長及吸收功能受限[96]。研究表明刺槐葉片、枝條、莖干和根系的可溶性糖、淀粉和NSC含量隨干旱脅迫強度的增加而降低[97]；而油松葉淀粉和NSC含量隨干旱脅迫強度的增加而增加，枝、干、細根的先增加后降低。這些說明刺槐NSC對干旱脅迫的響應(yīng)沒有油松敏感；刺槐維持其NSC相對穩(wěn)定的時間尺度沒有油松長；刺槐NSC傾向于向干的分布，油松NSC傾向于向葉和細根的分布，這些可能是刺槐抗旱性弱于油松的重要機制之一[80]。

3 提高刺槐和油松抗旱的途徑

如何提高植物的抗旱性,目前最常用的解決方案主要是:1)通過研究植物耐旱機理、選育耐旱品種等手段， 培育出能生長于干旱半干旱環(huán)境中的耐旱植物品種；2)通過耕作方式、水肥管理、抗逆鍛煉、化學(xué)調(diào)控等技術(shù)手段，治理和改良種植環(huán)境，提高植物抗旱性；3)研究抗旱分子機制，發(fā)掘與抗旱相關(guān)的因素和基因，利用分子生物學(xué)等技術(shù)手段提高抗旱性。

3.1 選育耐旱品種與抗旱育種

近年來我國選育出‘民刺1號’、‘豫刺1號’、‘皖槐1號’等抗旱能力較強的刺槐品種[98]，其中“皖槐1號”刺槐具有較強的抗旱性，更適宜在淮北平原等弱堿性或近中性土壤中生長[99]。研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)干旱脅迫下，‘民刺1號’的葉片水分利用率(WUE)和Pn高于‘豫刺1號’，其抗干旱能力更強[100]。四倍體刺槐因其高抗逆性與廣泛的立地適應(yīng)性等優(yōu)良特征，具有較大的干旱抗逆性良種選育潛力。研究表明，相比于傳統(tǒng)二倍體刺槐，干旱脅迫下“速生型四倍體刺槐K2”和“飼料型四倍體刺槐K3”能維持相對較高的Pn和WUE[31,101]；同時2個四倍體刺槐品種，尤其是飼料型能維持較高的抗氧化酶活性[102]；馮玥[103]研究也表明，四倍體刺槐表現(xiàn)出了較高的葉片水分利用率和生長量積累，在干旱條件下具有更為良好的恢復(fù)能力；說明四倍體刺槐更能忍耐干旱逆境，在西北干旱地區(qū)及嚴重干旱缺水的地區(qū)，選用抗旱性強的四倍體刺槐進行更新發(fā)揮其經(jīng)濟效益非常重要。目前關(guān)于四倍體刺槐引種栽培及組培快繁技術(shù)研究取得大量科研成果[104]，但存在青貯加工技術(shù)不成熟、組培體系不完善、成本高等問題未廣泛使用，有待進一步研究。同時采用分子生物學(xué)技術(shù)與育種緊密結(jié)合也是推進刺槐遺傳育種創(chuàng)新、優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源開發(fā)與大面積推廣利用的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

因環(huán)境條件和種內(nèi)的遺傳變異，不同種源油松表現(xiàn)為不同的群體類型，在適應(yīng)性、生產(chǎn)力等方面存在顯著差異[105]。在考察全國油松天然林分布的基礎(chǔ)上，徐化成等[106]通過種源試驗將42個種源劃分7個生態(tài)型，即西北型、東北型、西南型、中西型、中部型、東部型、南部型；不同生態(tài)型油松種源的抗旱性強弱也不同，彭祚登等[107]對7個生態(tài)型種源的種子水分脅迫下的發(fā)芽情況研究表明，東部型、東北型、中部型抗旱性較弱，西北型和南部型抗旱性較強。狄曉艷等[48]在對水分脅迫下5個種源油松(山西中條山，山西呂梁山，山西太行山，陜西洛南和陜西黃陵)光合特性變化研究中發(fā)現(xiàn)，山西種源油松抗旱性強于陜西種源，其中山西太行山油松種源的Pn和WUE比較高，在輕度和中等干旱的地方，可以采用該種源，從而獲得最大生物產(chǎn)量和較高的水分利用效率抗旱能力。王琰等[59]研究發(fā)現(xiàn)，遼寧千山種源的Pn隨著水分脅迫增強逐漸升高，在嚴重脅迫與多數(shù)種源差異顯著；且SOD活性在嚴重脅迫時達到最大，表現(xiàn)出強的抗旱能力，可用于嚴重干旱區(qū)造林[70]。因此，為了更客觀地判斷不同種源的抗旱性，需要在各地區(qū)建立種源試驗地，對更多的量化指標進行長期、系統(tǒng)的研究，從而更科學(xué)地選擇適宜的油松種源，應(yīng)對更干旱的氣候條件。

3.2 應(yīng)對干旱的栽培調(diào)控技術(shù)

合理利用整地、灌溉施肥、育苗新技術(shù)與化控技術(shù)是提高造林成活率、克服干旱缺水等問題的主要途徑之一。在干旱半干旱黃土高原丘陵溝壑區(qū)采用覆蓋和水平階整地相結(jié)合措施，可以增加蓄水量，有效提高土壤的水分和養(yǎng)分的含量，提高油松和刺槐造林成活率[108-109]。黃土坡地徑流收集及膜下自流出滴灌溉技術(shù)可有效地收集豐雨期地表徑流， 就地儲存，旱季利用自然高差灌入集水袋，經(jīng)自流管進行膜下自流灌溉,可有效地提高刺槐和油松的成活率及生長量[110]。在干旱的條件下，蒸騰作用會使刺槐水分大量丟失， 引起水分虧缺和脫水的傷害，噴施葉面積肥可以降低蒸騰速率、控制植物葉片葉水勢的降低，有效增強刺槐的抗旱性[111]。在油松種植過程中，采用抗旱劑拌種、營養(yǎng)杯種植技術(shù)可顯著提高油松的抗旱性，提高油松成活率與高生長[112-114]。研究發(fā)現(xiàn)，苗木移植前采用保水劑、生根粉、磷酸二氫鉀等化學(xué)試劑進行灌根或蘸根處理可以增強植株的抗旱能力,提高苗木栽植成活率和樹高生長量[115]。西北農(nóng)林科技大學(xué)鼠害治理研究中心研制的納米型植物抗逆劑(NPA)和多效抗旱驅(qū)鼠劑(RPA)對油松苗木抗旱均有較好的促進作用，對苗木保存率、苗高、地徑和根長有促進作用[116-117]。涂永成等[118]選擇保水劑、植物生長調(diào)節(jié)劑(GGR)、菌根劑、有機肥等抗旱材料組成8種材料組合均能使油松的保存率、株高生長量得到明顯的提高，土壤含水量、葉片相對含水量以及葉綠素含量均有明顯的上升，具有一定的抗旱效果。

化控技術(shù)在減少干旱對植物的影響中的研究越來越廣泛。研究人員發(fā)現(xiàn)，干旱條件下外源NO處理可以增強刺槐和油松幼苗SOD和POD的活性，高效清除細胞內(nèi)的活性氧，顯著降低MDA 含量，以維持細胞膜的完整性，從而增強抗旱性[119-120]。同時氯化鑭處理可以顯著提高干旱脅迫條件下刺槐幼苗的光合速率、抗氧化酶活性，顯著降低膜透性和丙二醛含量，緩解干旱脅迫對刺槐幼苗所造成的傷害，提高了刺槐幼苗的抗旱性[121]。外源活性氧清除劑 (Vc、VE、MT、a-SA) 能有效清除干旱條件下油松幼苗體內(nèi)產(chǎn)生ROS，提高SOD與CAT的活性，降低丙二醛(MDA)的含量和膜質(zhì)過氧化含量，提高油松的抗旱性[122]。

3.3 基因工程

應(yīng)用基因工程技術(shù)使抗旱調(diào)節(jié)基因(轉(zhuǎn)錄因子、蛋白酶基因)、抗旱功能蛋白基因(LEA 蛋白基因、甜菜堿合成酶基因、海藻糖合成酶基因等)過表達是提升植物耐旱性的有效途徑之一。干旱脅迫下，轉(zhuǎn)錄因子(TF)與脅迫相關(guān)基因啟動子區(qū)域的順式作用元件特異性結(jié)合，改變整個基因級聯(lián)，調(diào)控脅迫響應(yīng)基因的表達，增強植物的耐旱性[123]。DREB基因家族與順式作用的DRE/CRT序列相互作用，激活水分脅迫響應(yīng)和耐受性下游基因的表達，構(gòu)成水分脅迫信號網(wǎng)絡(luò)中的主要樞紐[124]。研究表明，在刺槐中過表達FpDREB2A，干旱條件下，轉(zhuǎn)基因植物葉片SS和Pro水平急劇升高，脫落酸和IAA的植物激素水平較高，抗旱性和存活率明顯增強[125]。而油松在干旱脅迫下轉(zhuǎn)錄因子MYB4、MYB77、MYB3高表達，以持續(xù)響應(yīng)干旱脅迫；表明大量的MYB TFs增加了松葉在干旱脅迫下的耐受性[126]。目前還沒有刺槐和油松全基因組序列和基因注釋，基于參考的轉(zhuǎn)錄組分析也不可行。因此，從頭組裝似乎是研究干旱調(diào)控下該物種表達變化的一種很好的方法。

4 展望

刺槐是我國北方面積最大的落葉林的優(yōu)勢種和荒山荒地造林的先鋒樹種[127]，油松是我國北方干旱半干旱地區(qū)常用的先鋒造林針葉樹種[128]。隨著氣候干旱問題的日益加劇，它們的耐旱能力受到干旱時間和干旱嚴重程度的限制，因此在半干旱地區(qū)重新造林時應(yīng)謹慎使用這兩類樹種，根據(jù)對水分的需求選擇適當?shù)脑炝值攸c[129]。目前有關(guān)學(xué)者在樹木的形態(tài)、生理、細胞、分子水平方面對干旱的響應(yīng)做了大量的研究和探討，并進行了抗旱品種的篩選及提高抗旱性等研究，人們對避旱、耐旱等復(fù)雜機制的認識不斷加深。但由于研究年限較短、野外條件多變、控制周期短、研究林分及材料存在差異，相關(guān)理論方法、指標數(shù)據(jù)難以在生產(chǎn)實踐中應(yīng)用。因此，今后學(xué)者們對造林樹種刺槐和油松的研究應(yīng)可以重點關(guān)注以下幾個方面。

完善抗旱鑒定體系。植物的抗旱性與其種類、形態(tài)性狀、生理生化及不同品種的基因型等密切相關(guān)，此外還受到干旱強度、干旱時期及干旱持續(xù)時間長短的影響；但目前關(guān)于刺槐和油松抗旱性的研究由于使用的材料不同和側(cè)重點的差異造成抗旱鑒定體系缺乏整體性，因此需進一步探索總結(jié)干旱脅迫刺槐和油松形態(tài)、生理的變化，完善總結(jié)兩者的抗旱鑒定體系[130]

深入研究人工林對氣候變化的響應(yīng)及樹木衰敗死亡機制，結(jié)合植物生理參數(shù)構(gòu)建區(qū)域植被模型來預(yù)測干旱。近些年針對干旱驅(qū)動相關(guān)樹木死亡的機制國際上進行了大量研究，并提出了幾種假說，包括碳饑餓假說和水力學(xué)失敗假說。目前有研究采用了水力安全相關(guān)性狀指標構(gòu)建模型來預(yù)測刺槐人工林死亡率，但與碳饑餓有關(guān)的指標來預(yù)測死亡率比較少[131]，而且以往的研究主要集中在葉片水平上的氣體交換和水力學(xué)，很少有研究關(guān)注全植物碳平衡和組織間的權(quán)衡。因此，有必要進一步在全株水平上研究碳平衡和水力限制的動態(tài)，依據(jù)相關(guān)指標構(gòu)建區(qū)域模型。此外較高的溫度被認為增加了水力失效的風(fēng)險和碳饑餓風(fēng)險，因此研究干旱和高溫相互作用下的水分性狀和碳動態(tài)是了解氣候變化下干旱致樹木衰敗的必要條件[87]。

關(guān)注有效的森林經(jīng)營管理措施研究。研究調(diào)查顯示，幾乎1/2的刺槐人工林為中等質(zhì)量，優(yōu)質(zhì)林占總林的比例不到40%。近些年研究表明，造成這一結(jié)果的主要原因是刺槐和油松林分密度的不合理導(dǎo)致單株生物量降低、競爭激烈，進一步導(dǎo)致深層土壤逐漸干燥；加上種植品種單一，經(jīng)營管理不當，引發(fā)樹木長期存活率低，群落結(jié)構(gòu)失調(diào)，人工林退化[132-133]。一旦它們的水土保持和生態(tài)服務(wù)功能在幾代之后下降，刺槐和油松人工林就被認為是低效的。因此開展密度調(diào)節(jié)、林分配置等森林經(jīng)營措施研究，對減輕此類生態(tài)問題十分重要[35,134-135]。

探索從分子水平上進行抗旱遺傳改良。將現(xiàn)代遺傳學(xué)、基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)結(jié)合起來,研究油松和刺槐抗旱性機制，發(fā)掘刺槐和油松抗旱的相關(guān)因素和基因，從分子水平提高兩者的抗旱性的腳步將會更全面和深入。