馬延華 孫德全 李綏艷 林 紅 潘麗艷 吳建忠 李東林 楊國偉
(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所,哈爾濱 150086)
玉米是黑龍江省第一大作物,分布在第一至第五積溫帶,年播種面積穩(wěn)定在600 萬hm2左右,約占全國種植面積的1/5,產(chǎn)量約占全國玉米總產(chǎn)量的1/6[1]。玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展對于保障國家糧食安全和黑龍江省農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革至關(guān)重要。近幾年,隨著品種審定制度的改革,玉米審定品種數(shù)量急劇增加,但是突破性大品種還很少[2]。優(yōu)良玉米自交系是選育優(yōu)良雜交種的基礎(chǔ),選育配合力高、高產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)的自交系是育種工作首要任務(wù)。黑龍江省因?yàn)樘厥獾母吆乩砦恢?,?yōu)異種質(zhì)數(shù)量少、來源相似,育成品種的遺傳基礎(chǔ)狹窄,不僅存在生態(tài)安全威脅,且嚴(yán)重制約著突破性品種的選育。
引入法國、德國等歐洲國家的早熟、耐密植、適宜機(jī)械化收獲的種質(zhì)資源對于促進(jìn)我國玉米育種具有重要作用[3]。重慶市三峽農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院利用從歐洲引進(jìn)的BC8241Ht 種質(zhì)先后選育出8 個自交系,并組配選育了17 個雜交種[4]。丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用引進(jìn)的西班牙種質(zhì)選育出5 個優(yōu)良的早熟、耐密自交系,這些自交系與旅大紅骨、塘四平頭、PN78599 類群有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢[5]。王元東等[6]以8 個骨干黃旅群自交系為受體,分別導(dǎo)入歐洲早熟種質(zhì),通過系譜法和回交轉(zhuǎn)育法改良黃旅群種質(zhì)機(jī)械粒收特性,改良效果明顯。
黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所玉米課題組以法國玉米雜交種Phi7 為基礎(chǔ)材料選育了高淀粉、高配合力自交系TP7,利用TP7 為親本育成了國審玉米新品種龍育366。應(yīng)用過程中發(fā)現(xiàn)TP7 具有感玉米大斑病的缺點(diǎn)。從2007 年開始,利用150Gy60Co-γ 射線輻照處理自交系TP7 風(fēng)干種子,對其進(jìn)行進(jìn)一步改良,選擇早熟、抗大斑病的突變體材料利用DH 技術(shù)選育,于2011 年育成了優(yōu)良自交系TP7-5。本文介紹了TP7-5 選育經(jīng)過和應(yīng)用情況,為進(jìn)一步改良及應(yīng)用提供依據(jù)。
2007 年春季在哈爾濱用150Gy60Co-γ 射線輻照處理玉米自交系TP7 風(fēng)干種子1000 粒,進(jìn)行單粒點(diǎn)播,M1單株自交授粉,不作選擇淘汰,當(dāng)代收獲159 個果穗。2007 年冬每穗選40 粒,采取穗行法在海南加代種植M2,經(jīng)田間觀察和室內(nèi)考種,重點(diǎn)選擇在熟期、株高、株型、籽粒大小、粒色、抗病性等性狀方面較TP7 有顯著變異的單株,獲得16 個果穗。2008 年春季在哈爾濱將選留的果穗種子全部種植,選擇發(fā)育良好、抗大斑病的植株作母本,以中國農(nóng)大高誘5 號作父本,秋季收獲母本植株上果穗67 穗,脫粒后挑選出準(zhǔn)單倍體籽粒1225 粒。2008 年冬在海南將篩選出的準(zhǔn)單倍體籽粒全部播種,經(jīng)田間去雜去劣后,對既能正常抽絲又能正常散粉的植株進(jìn)行自交,獲得結(jié)實(shí)的果穗36 穗。2009 年春季在哈爾濱將自交結(jié)實(shí)果穗種植成穗行,并進(jìn)行自交,在玉米11~12 片葉時期人工接種大斑病病菌,對熟期、大斑病抗性和籽粒粗淀粉含量進(jìn)行嚴(yán)格選擇,秋季共獲得15 個DH 系。2009 年冬季在海南選擇5 個分屬不同種質(zhì)類群的測驗(yàn)種與15 個DH 系雜交組配了75 個組合。2010 年春季在哈爾濱對75 個雜交組合進(jìn)行配合力分析鑒定,優(yōu)選了3 個DH 系。2011 年重點(diǎn)對3 個DH 系與TP7 進(jìn)行觀察對比,并對特殊配合力進(jìn)一步測定,優(yōu)選出熟期早、抗大斑病、籽粒淀粉含量高、配合力高的DH 系TP7-5。具體選育過程如圖1 所示。
圖1 自交系TP7-5 選育過程
2.1 生物學(xué)特性與TP7 相比,TP7-5 熟期早3~4d,在哈爾濱出苗至成熟117d 左右,需有效活動積溫2300℃左右。TP7-5 幼苗健壯,第1 葉鞘花青甙顯色強(qiáng),株高195cm,穗位高65cm,穗位高與株高比率中,雄穗分枝數(shù)4~6 個,花絲花青甙顯色弱,花藥花青甙顯色弱,株型半收斂,果穗筒形,穗長14.2cm,穗行數(shù)16~18 行,穗軸紅色,籽粒淡黃色,千粒重304g。TP7-5 在10 萬株/hm2的種植密度下雌雄穗發(fā)育協(xié)調(diào),不空稈,內(nèi)外果穗大小基本一致,表現(xiàn)出較好的耐密植性。一般產(chǎn)量5250~6000kg/hm2,高產(chǎn)地塊可達(dá)6750kg/hm2。
2.2 配合力測定2011 年選用自交系TP7-5、TA28、T10-2、TR13-3、T216 為母本,TD03、TD20、DK1411、T116、T3376 5 個自交系作父本,組配25 個測交組合,在佳木斯富錦市進(jìn)行田間試驗(yàn),分析表明TP7-5產(chǎn)量一般配合力效應(yīng)值(GCA)為82.20,高于其他9 個自交系,說明控制產(chǎn)量的基因加性效應(yīng)強(qiáng),易于組配高產(chǎn)雜交組合。TP7-5 與來自蘭卡斯特血緣的T116、TD03 存在較高的產(chǎn)量特殊配合力(SCA)效應(yīng),說明TP7-5 與蘭卡斯特類群種質(zhì)雜種優(yōu)勢較強(qiáng)。
2.3 抗病性經(jīng)多年田間自然發(fā)病鑒定,自交系TP7-5 高抗絲黑穗病、莖腐病、瘤黑粉病,抗穗腐病、粒腐病;經(jīng)人工接種鑒定,TP7 感大斑?。ú〖? 級),而TP7-5 抗大斑?。ú〖? 級)。用自交系TP7-5 組配育成的4 個玉米雜交種經(jīng)黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所人工接種鑒定,均高抗莖腐病、絲黑穗病,抗病性較好。
2.4 品質(zhì)特性經(jīng)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部谷物及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心(哈爾濱)檢測,自交系TP7-5 籽粒容重722g/L,含粗蛋白10.13%、粗淀粉75.33%、粗脂肪3.57%。TP7-5 籽粒粗淀粉含量高于我國普通玉米常用自交系均值68.82%[7],屬于高淀粉玉米自交系。用TP7-5 組配的雜交種籽粒商品性好,粗淀粉含量高,龍育598、天豐55、龍育67 等品種的籽粒粗淀粉含量均超過國家高淀粉玉米的指標(biāo)。
3.1 直接應(yīng)用自交系TP7-5 具有耐密植、抗病性強(qiáng)、一般配合力高、籽粒淀粉含量高、脫水快等優(yōu)點(diǎn),已成為黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院骨干自交系。直接利用TP7-5 組配了龍育598 和天豐55 高淀粉玉米雜交種。
3.1.1 龍育5982013 年利用TP7-5 為父本,與自選系TD03 組配了玉米新組合龍育598,于2020 年7 月通過黑龍江省農(nóng)作物品種審定委員會審定(黑審玉2020L0014)。龍育598 為高淀粉玉米品種,生育期120d 左右,需≥10℃活動積溫2400℃左右。適宜在黑龍江省第二積溫帶≥10℃活動積溫2550℃以上的區(qū)域種植。
自2020 年審定推廣以來,表現(xiàn)出熟期早、產(chǎn)量高、淀粉含量高、籽粒脫水快、適合機(jī)械化收獲等優(yōu)點(diǎn),深受種植戶歡迎,2021 年推廣2.9 萬hm2,增產(chǎn)商品玉米1844.4 萬kg,增加經(jīng)濟(jì)效益4242.1 萬元。此外,龍育598 為加工企業(yè)提供了優(yōu)質(zhì)原料,提升了商品玉米市場競爭力,實(shí)現(xiàn)了農(nóng)民增收與企業(yè)增效。
3.1.2 天豐552014 年利用TP7-5 為父本,與外引黑龍江天利種業(yè)有限公司的自交系TF-6 雜交選育而成的高產(chǎn)玉米品種。于2021 年6 月通過黑龍江省農(nóng)作物品種審定委員會審定(黑審玉2021L0017)。天豐55 生育期120d 左右,需≥10℃活動積溫2400℃左右。適宜在黑龍江省第二積溫帶≥10℃活動積溫2500℃以上區(qū)域種植。天豐55 具有高產(chǎn)、高淀粉、抗倒伏、籽粒脫水快、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。2021 年審定當(dāng)年就在適應(yīng)區(qū)示范推廣4533hm2,增產(chǎn)商品玉米375.4 萬kg,增加經(jīng)濟(jì)效益863.4 萬元。
3.2 間接應(yīng)用采用復(fù)合雜交、回交等育種手段,利用優(yōu)異種質(zhì)資源,對TP7-5 進(jìn)行了改良和提高,選育出T756、TB846、TB846-2 等一系列TP7-5改良系,利用這些改良系組配出多個優(yōu)良玉米雜交種。T756 是以(TP7-5×T641)×TP7-5 為基礎(chǔ)材料通過孤雌生殖單倍體誘導(dǎo)選育而成的自交系。TB846 是以TP7-5 為母本、自交系M504 為父本雜交組配基礎(chǔ)材料,經(jīng)連續(xù)自交7 個世代選育出的優(yōu)良自交系。
3.2.1 龍育67利用T756 與自選系T287B 雜交組配了玉米新組合龍育67。龍育67 生育期111~115d,需≥10℃活動積溫2200℃左右。龍育67 具有早熟、高產(chǎn)、耐旱、抗大斑病、宜機(jī)收等優(yōu)良特性。2021 年參加黑龍江省玉米克玉19 熟期品比試驗(yàn),平均產(chǎn)量10302.7kg/hm2,較對照克玉19 增產(chǎn)9.9%,收獲期籽粒平均含水量27.6%,籽粒雜質(zhì)率1.9%,籽粒破損率3.8%,適合機(jī)械化直收。龍育67 籽粒粗淀粉含量75.2%,屬于高淀粉品種,適合玉米深加工企業(yè)對高淀粉品種的需求。
3.2.2 龍育592利用TB846 與自選系T437C 雜交組配成玉米新組合龍育592。生育期115~118d,需≥10℃活動積溫2320℃左右。龍育592具有高產(chǎn)、耐瘠薄、抗倒伏、抗大斑病、籽粒脫水快等優(yōu)良特性,適合機(jī)械化直收。2021 年參加黑龍江省玉米聯(lián)合體禾田4 號熟期區(qū)域試驗(yàn),平均產(chǎn)量10878.3kg/hm2,較對照品種禾田4 號增產(chǎn)7.8%,收獲期籽粒平均含水量26.9%,籽粒雜質(zhì)率1.6%,籽粒破損率2.8%。龍育592 在黑龍江省第三積溫帶玉米生產(chǎn)區(qū)具有非常廣闊的發(fā)展?jié)摿Α?/p>
骨干自交系TP7-5 的育成,極大豐富了我國早熟玉米種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ),也可為開展早熟玉米種質(zhì)創(chuàng)新育種單位提供以下3 點(diǎn)借鑒。
4.1 注重歐洲早熟玉米種質(zhì)的利用豐富選系的原始材料、拓寬種質(zhì)資源已成為當(dāng)前玉米育種工作的重中之重。來自其他國家或地區(qū)的地理遠(yuǎn)緣材料,尤其是來自歐洲國家的外來種質(zhì)材料,大都具有根系發(fā)達(dá)、莖稈堅(jiān)韌、抗倒伏、耐密植、籽粒脫水快及適宜機(jī)械化收獲的特點(diǎn),是開展機(jī)械粒收玉米育種難得的優(yōu)良資源[8]。利用歐洲玉米種質(zhì)資源育成了FL236、W109、fm104、T056、M504 等早熟優(yōu)異自交系,對我國東北早熟玉米育種和生產(chǎn)具有積極促進(jìn)作用[9-11]。在當(dāng)前東北早熟玉米種質(zhì)改良創(chuàng)新工作中,應(yīng)進(jìn)一步加大對歐洲玉米種質(zhì)利用的力度。TP7-5 骨干自交系在黑龍江省早熟宜籽粒機(jī)收玉米新品種選育中將有更大的利用潛力。
4.2 加強(qiáng)DH 育種技術(shù)的高效利用傳統(tǒng)方法選育自交系至少需要連續(xù)自交6~8 個世代。DH 技術(shù)將傳統(tǒng)的“連續(xù)自交”多步選系轉(zhuǎn)變?yōu)椤罢T導(dǎo)和加倍單倍體”兩步選系,大大加快了育種進(jìn)程,是玉米育種的顛覆性技術(shù)[12]。自交系TP7-5 選育過程得益于單倍體育種技術(shù)的應(yīng)用,從開始輻射誘變育種基礎(chǔ)材料到最后決選完成僅用了4 年時間。育種單位應(yīng)盡快普及DH 技術(shù)的工程化應(yīng)用,實(shí)現(xiàn)玉米育種技術(shù)的轉(zhuǎn)型與升級。
4.3 促進(jìn)輻射誘變育種技術(shù)的進(jìn)一步應(yīng)用輻射誘變技術(shù)具有提高突變頻率、擴(kuò)大變異范圍、有效打破基因連鎖及縮短育種年限等特點(diǎn),利用60Co-γ 射線先后選育了丹340、4F1、魯原92、輻746、T08、TD01 等高配合力優(yōu)良玉米自交系,在玉米育種中發(fā)揮了重要作用[13-14]。玉米自交系TP7-5的成功選育,實(shí)現(xiàn)了早熟性狀突變與抗病性突變的有機(jī)結(jié)合,豐富了我國早熟玉米種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)。當(dāng)前,面對耕地面積持續(xù)減少、環(huán)境惡化等多重壓力,傳統(tǒng)育種技術(shù)選擇效率較低、育種周期較長,迫切需要融合應(yīng)用輻射誘變等新育種技術(shù),以滿足農(nóng)業(yè)對新品種的需求。