黃 濤，高露雙，徐程揚，朱濟友，袁景娟

（1. 北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083；2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)水利水電勘測設(shè)計院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020）

樹木含碳率是量化森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和碳匯功能的關(guān)鍵要素[1]。以往碳儲量估算中含碳率大多采用0.5 或者0.45[2-3]，但不同樹種[4]、不同個體[5]、年齡[6]甚至不同器官[7]的含碳率均存在顯著差異，忽略含碳率的差異性將會對森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及碳匯能力的估算造成重大偏差[4,8-9]。有研究表明，同一森林類型在不同氣候條件下植被的固碳速率和碳儲量存在顯著差異[10]。樹木通過光合作用固定空氣中的二氧化碳，氣候因子影響光合作用從而間接影響含碳率?；哪参锶~片含碳率與年平均降水量和平均濕度呈負(fù)相關(guān)[11]，李軍等[12]研究中國西部地區(qū)植物葉片也得出類似結(jié)論；而石福孫等[13]通過模擬增溫實驗研究高山草甸植物，發(fā)現(xiàn)氣溫小幅度升高和土壤含水量減少會導(dǎo)致植被含碳率相比對照樣地有所升高；許振柱等[14]通過生長箱研究沙生灌木指出土壤干旱使植株含碳率升高。全球氣候變化帶來的部分地區(qū)干旱程度增強和干旱發(fā)生頻率的增加[15]，導(dǎo)致部分植被生長發(fā)育受負(fù)面影響，而干旱事件發(fā)生頻率與含碳率的關(guān)系是否存在線性相關(guān)關(guān)系還未得到證實。因此，研究不同干旱事件發(fā)生頻率梯度下樹木含碳率將為氣候變化背景下森林碳匯經(jīng)營提供重要的理論支撐。

油松Pinus tabuliformisCarr.在我國廣泛分布，因其具有保持水土、涵養(yǎng)水源等優(yōu)良的生態(tài)功能和耐旱抗旱的生理特性，成為我國干旱和半干旱地區(qū)重要的造林樹種[16-17]。油松含碳率變化受諸多方面因素的影響。油松不同器官的含碳率[18]、不同空間油松的含碳率[19]均存在顯著差異（P＜0.05）。賀蘭山油松單株含碳率為51.9%[20]，而山西中部油松含碳率為42.9%～48.4%[18]，與平均含碳率存在較大差距。秦嶺中段南坡油松隨海拔的升高，含碳率呈上升趨勢[21]；隨著緯度變化油松含碳率呈現(xiàn)出一定規(guī)律，即高緯度＞低緯度＞中緯度[22]；油松含碳率對水分變化具有較強的敏感性，當(dāng)田間持水量由80%下降至40%時，油松幼苗葉片含碳率呈上升趨勢[23]，隨著干旱脅迫的增加，油松幼苗含碳率先升高后下降[24]。那么干旱事件對油松含碳率變化發(fā)揮著什么作用？在不同干旱程度和干旱事件發(fā)生頻率條件下，油松莖干含碳率對水分變化的響應(yīng)是否存在類似的變化趨勢？我國干旱和半干旱區(qū)域面積占我國陸地領(lǐng)土面積超過一半，在氣候變化背景下明確不同干旱程度和干旱發(fā)生頻率梯度油松莖干含碳率的時空分異特征對揭示我國干旱地區(qū)油松林碳儲量和碳匯功能動態(tài)及分布格局十分重要。

因此，本研究基于樹輪時序數(shù)據(jù)，對分布于東北-西南樣帶7 個區(qū)域油松的含碳率進行研究，引入綜合干旱指數(shù)帕爾默干旱指數(shù)（Palmer drought severity index，PDSI）量化干旱程度，分析不同干旱程度和干旱發(fā)生頻率梯度下油松莖干含碳率的變化規(guī)律，探究油松響應(yīng)干旱事件的策略，為預(yù)估和監(jiān)測該地區(qū)油松林碳儲量和碳匯功能提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域覆蓋油松分布的東北-西南樣帶，包括中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)的內(nèi)蒙古克旗天然油松林、中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)的內(nèi)蒙古黑里河國家自然保護區(qū)、北溫帶濕潤氣候區(qū)的遼寧千山仙人洞國家級自然保護區(qū)、暖溫帶大陸性氣候區(qū)的北京松山自然保護區(qū)、暖溫帶及中溫帶大陸性氣候區(qū)的山西靈空山森林公園、高原高山氣候區(qū)的阿壩州米亞羅自然保護區(qū)和山地氣候區(qū)的賀蘭山蘇峪口國家森林公園7 個研究區(qū)域，包含了我國所有類型的地理干旱區(qū)劃分，詳情見表1。

表1 研究區(qū)概況Table 1 Overview of the study area

2 材料與方法

2.1 材 料

2010 年7—10 月，在研究區(qū)域內(nèi)選取人為干擾少的地區(qū)為采樣點，按照國際年輪數(shù)據(jù)庫（International Tree-ring Data Bank，ITRDB）的標(biāo)準(zhǔn)，在每個采樣點選取胸徑為20 ～30 cm的樣木，利用生長錐在每棵樣木的胸徑處（距地1.3 m）鉆取1 個樣芯，將樣芯平穩(wěn)裝入塑料空心管中防止被污染，帶回實驗室進行固定、打磨處理，利用骨架法和COFECHA 軟件對樣芯年份進行校正。

2.2 方 法

2.2.1 氣候因子數(shù)據(jù)的獲取

本研究氣候數(shù)據(jù)來源于CRU TS 2.1 全球氣候數(shù)據(jù)庫（CRU TS Version 4.03）?；诓蓸狱c的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，選擇距離采樣點經(jīng)緯度最近且海拔差距最小的網(wǎng)格點的氣候數(shù)據(jù)作為本研究使用的氣候數(shù)據(jù)，最終獲取各采樣點1901—2016 年的PDSI、空氣溫度及降水量。我國地理干旱區(qū)劃分（表1）采用降水量和干燥度作為衡量標(biāo)準(zhǔn)，而PDSI 考慮前期干濕狀況及其持續(xù)時間對當(dāng)前干旱狀況的影響，反映地區(qū)水分供需狀況，更客觀合理定量地描述地區(qū)干旱現(xiàn)象。根據(jù)PDSI 分級標(biāo)準(zhǔn)[25]（表2），對各采樣點干旱程度及極端干旱年份進行篩選。按照干旱事件發(fā)生年份占所有年份的比例大小將7 個地區(qū)分為干旱低頻區(qū)(干旱發(fā)生年份頻率＜33%)、干旱中頻區(qū)(33%＜干旱發(fā)生年份頻率＜50%)和干旱高頻區(qū)(干旱發(fā)生年份頻率＞50%)（以下簡稱低頻區(qū)、中頻區(qū)和高頻區(qū)，圖表中英文縮寫為LFR、MFR、HFR）。

表2 PDSI 分級標(biāo)準(zhǔn)Table 2 The classification standard of PDSI

2.2.2 含碳率的測定

本研究僅切取各采樣點油松樣芯對應(yīng)極端干旱年份下的木材樣芯，各采樣點切取的樣芯數(shù)（個）分別為36（克旗）、36（黑里河）、36（千山）、36（松山）、27（靈空山）、27（米亞羅)、36（賀蘭山）。每個樣芯進行3 次獨立切樣，以此獲取各采樣點極端干旱年份的油松樣芯樣本數(shù)據(jù)。為防止碳源污染，樣芯在玻璃墊板上切割，自外向內(nèi)依次在顯微鏡下用手術(shù)刀對樹輪樣芯逐輪剝離，并將同一采樣點相同年份的樣品混合，再將樣品在自然狀態(tài)下干燥至恒質(zhì)量，隨后用球磨儀粉碎至200 目。選取2 ～3 mg 樣品粉末，放入HT 1500 燃燒爐中，在99. 99%高純氧和1 200 ℃恒溫環(huán)境下，使樣品充分燃燒，使用PE2400 SERIES Ⅱ分析儀分析燃燒過程中釋放的CO2量，推算樣品中的含碳量百分比。每個樣品的測定時間為3 ～5 min，重復(fù)測定3 次，測定誤差小于2%，取均值為終值，最終獲得油松含碳率數(shù)據(jù)。

2.2.3 數(shù)據(jù)處理

本研究PDSI 月和年際變化中的PDSI 數(shù)值均采用算數(shù)平均值作為參照值，以含碳率算數(shù)平均值和變異系數(shù)量化各區(qū)域油松含碳率的變化規(guī)律，采用單因素方差分析各區(qū)域油松含碳率是否存在差異，油松含碳率與PDSI 相關(guān)性檢驗采用皮爾遜相關(guān)分析，探討干旱脅迫對含碳率的影響，以上數(shù)據(jù)分析過程在R3.6.1 軟件中進行，文中圖表通過Excel 2019、ArcGIS10.2 軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱特征分析

根據(jù)1901—2016 年的氣候數(shù)據(jù)，各采樣點PDSI 月動態(tài)分異特征較為明顯，呈波浪式，且均在1945—1978 年普遍變大。濕潤區(qū)千山一直處于初始干旱的狀態(tài)，PDSI 在-1.0 ～-0.8 范圍，半濕潤區(qū)靈空山PDSI 在0 值上下小范圍波動，10 月指數(shù)最高為0.05，半干旱區(qū)克旗PDSI 在5 月出現(xiàn)下降，干旱區(qū)賀蘭山PDSI 全年穩(wěn)定在-0.5，而半干旱區(qū)黑里河、半濕潤區(qū)松山和濕潤區(qū)米亞羅PDSI在夏季（6—7 月）達(dá)到最高（圖1）。

圖1 1901—2016 年各地區(qū)PDSI 月和年際動態(tài)Fig. 1 Monthly and inter-annual dynamics of PDSI in each region from 1901 to 2016

半濕潤區(qū)靈空山和濕潤區(qū)米亞羅處于低頻區(qū)，半干旱區(qū)克旗和半濕潤區(qū)松山處在中頻區(qū)，半干旱區(qū)黑里河處于高頻區(qū)，部分采樣點所屬干旱劃分區(qū)與干旱頻率有所不同，其中干旱區(qū)賀蘭山處于干旱低頻區(qū)，濕潤區(qū)千山處于干旱高頻區(qū)。自1978 年以來，中頻區(qū)和高頻區(qū)干旱事件發(fā)生頻率和干旱程度有所增加，高頻區(qū)PDSI 變化幅度最大（圖2）。

圖2 1901—2016 年各干旱發(fā)生頻率區(qū)PDSI 年際變化Fig. 2 Interannual changes of PDSI in different drought frequency regions from 1901 to 2016

3.2 含碳率與PDSI 的關(guān)系

3.2.1 干旱劃分區(qū)含碳率與PDSI 的關(guān)系

不同干旱劃分區(qū)間油松含碳率具有顯著差異（P＜0.05），以干旱區(qū)和半濕潤區(qū)油松含碳率較高，分別為（45.87±1.76）%、（45.55±3.62）%，而濕潤區(qū)含碳率偏低，為（43.30±2.72）%，半干旱區(qū)含碳率最低，僅為（42.28±1.90）%；變異系數(shù)以干旱區(qū)最?。?.83%），半干旱區(qū)較?。?.50%），而半濕潤區(qū)和濕潤區(qū)較大，分別為7.96%、6.28%。相同干旱劃分區(qū)內(nèi)，油松含碳率與PDSI 無顯著線性相關(guān)關(guān)系（P＞0.05），即隨著干旱程度的增加，其含碳率并未呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性變化（圖3）。

圖3 各干旱劃分區(qū)油松含碳率差異及其與PDSI 的相關(guān)性Fig. 3 Difference of carbon content of P. tabuliformis and its correlation with PDSI in drought regions

3.2.2 干旱發(fā)生頻率區(qū)油松含碳率與PDSI 的關(guān)系

干旱事件發(fā)生頻率對油松含碳率具有顯著負(fù)影響（P＜0.01）。以低頻區(qū)含碳率及其變異系數(shù)最高，為（46.33±3.97）%和8.57%；中頻區(qū)次之，為（43.82±3.39）%和7.75%；高頻區(qū)最低，為（41.56±0.83） %和2.00%。在相同干旱劃分區(qū)內(nèi)，濕潤區(qū)與半濕潤區(qū)存在同樣的變化趨勢，而半干旱區(qū)內(nèi)，高頻區(qū)含碳率略高于低頻區(qū)（圖4）。

圖4 干旱發(fā)生頻率區(qū)油松含碳率差異及其與PDSI 的相關(guān)性Fig. 4 Differences of carbon content of P. tabuliformis and its correlation with PDSI in drought regions

在各干旱事件發(fā)生頻率區(qū)內(nèi)，油松含碳率隨著PDSI 的減小呈現(xiàn)上升趨勢，且上升幅度以低頻區(qū)最大，中頻區(qū)次之，高頻區(qū)最小。而干旱事件發(fā)生頻率由低頻過渡到高頻，油松含碳率與PDSI 的相關(guān)性逐漸降低，其中，濕潤區(qū)內(nèi)的低頻區(qū)含碳率與PDSI 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05,R=0.997，圖4）。

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

本研究探究了不同地理干旱劃分區(qū)和干旱事件發(fā)生頻率區(qū)之間油松莖干含碳率變化規(guī)律及其與PDSI 之間的相關(guān)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)不同干旱劃分區(qū)內(nèi)含碳率存在顯著差異（P＜0.05），進一步證實了干旱事件會影響油松含碳率以及油松含碳率存在時空差異性[6-7,16,19,26]，但與前人對油松幼苗的研究結(jié)果有所不同。前人研究指出在輕度和中度干旱條件下油松幼苗含碳率較高，重度干旱條件下，含碳率下降最為明顯[23]，而本研究干旱區(qū)內(nèi)油松含碳率最高（45.87%±1.76%），半濕潤區(qū)次之（45.55%±3.62%），半干旱區(qū)最低（42.28%±1.90%），而各干旱劃分區(qū)內(nèi)油松含碳率與干旱程度并未存在顯著線性相關(guān)關(guān)系。本研究干旱區(qū)賀蘭山處于干旱低頻區(qū)，半干旱區(qū)黑里河處于干旱高頻區(qū)，可見干旱事件發(fā)生頻率對含碳率的影響更為顯著。

各干旱事件發(fā)生頻率區(qū)之間，油松莖干含碳率差異極其顯著（P＜0.01），低頻區(qū)油松含碳率最高，為（46.33±3.97）%，而高頻區(qū)含碳率最低，為（41.56±0.83）%，且呈現(xiàn)小范圍波動。在濕潤區(qū)內(nèi)低頻區(qū)油松含碳率與PDSI 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05,R=0.997），說明在濕潤環(huán)境中，低頻率的干旱事件能夠促進油松含碳率的升高。干旱事件發(fā)生頻率增加的本質(zhì)是在油松生長環(huán)境基礎(chǔ)上，加劇了干旱脅迫程度，說明適度的干旱脅迫有利于提高植被含碳率，適度的干旱脅迫能夠提高油松水分利用效率[11]，油松耐旱抗旱機制通過滲透調(diào)節(jié)增加葉片中溶質(zhì)（脯氨酸、K、Na 等）、升高葉片比葉面積和降低葉蒸騰速率[27]，以此抵抗干旱脅迫對各部分功能的影響，成熟油松與油松幼苗、植物莖干和葉片表現(xiàn)一致[18]。但高頻率的干旱事件對油松的生長發(fā)育造成不可逆的傷害，這會使得油松葉片氣孔導(dǎo)度過低，與油松光合作用呈正相關(guān)的C、N 元素的吸收嚴(yán)重受限[8,19]，所需水分得不到供應(yīng)且缺乏適宜的溫度環(huán)境，油松對水分的利用效率降至極低水平。同時，土壤分解有機碳的速率增大[28]，供給量減少，油松光合速率、呼吸速率、蒸騰速率減慢，固碳能力急劇下降，干旱響應(yīng)機制無法繼續(xù)抵抗高強度干旱脅迫，導(dǎo)致油松無法正常生長，油松獲取和固定碳元素的能力急劇下降，所以在高頻區(qū)油松莖干含碳率下降至最低且只能在低水平范圍變動，這與荒漠植物、西部地區(qū)植物及耐旱抗旱植物和部分生境特殊的植物表現(xiàn)類似[11-14]。

油松對耐旱抗旱特性及其干旱響應(yīng)機制與其所處環(huán)境條件和個體差異存在較大關(guān)系，環(huán)境差異使油松個體產(chǎn)生了趨異適應(yīng)，在遺傳、生理、生態(tài)等方面均有所不同，且遺傳特性和生物學(xué)特性也會影響樹木對干旱脅迫的響應(yīng)機制，最終導(dǎo)致油松在不同生長環(huán)境下即不同干旱條件中對干旱脅迫的響應(yīng)有強弱之分[29]，這也可能是導(dǎo)致低頻區(qū)油松含碳率最高而高頻區(qū)含碳率最低的原因之一。

本研究以干旱事件發(fā)生頻率作為梯度變量，引入較為科學(xué)合理的PDSI 指標(biāo)量化干旱脅迫程度，在區(qū)域尺度上研究干旱脅迫對油松單木含碳率變化的影響，說明適度的干旱發(fā)生頻率能夠促使油松含碳率的提高，這能夠為區(qū)域尺度內(nèi)的油松林碳儲量估算和碳匯功能監(jiān)測提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和給干旱事件對耐旱抗旱植被的影響研究提供一定的參考。但干旱事件對植被的影響模式較為復(fù)雜，氣溫升高、降水量減少、土壤硬結(jié)及其含水量減少等干旱因素均有可能對植被的含碳率產(chǎn)生較大影響，且對樹木個體內(nèi)各部分器官含碳率的分布差異無從得知，因而本研究旨在從區(qū)域尺度把握干旱事件影響油松莖干含碳率變化規(guī)律及其相關(guān)關(guān)系，暫未得出導(dǎo)致油松含碳率變化的關(guān)鍵干旱因素及含碳率在植株內(nèi)部的分布格局，且本研究只采集了7 個地區(qū)當(dāng)年一年的油松樣芯，并未進行多年長期的取樣調(diào)查?；诖?，本研究將做長期的監(jiān)測研究，分析干旱事件發(fā)生頻率與油松莖干及其他器官與含碳率的動態(tài)線性關(guān)系，并探討不同干旱因素影響含碳率變化差異的機理，并有望將該規(guī)律推及其他耐旱抗旱植被。

4.2 結(jié) 論

油松含碳率作為研究其碳儲量和碳匯功能的關(guān)鍵因子，其變化規(guī)律受諸多因素的影響，其中最為主要的是干旱事件對油松所造成的環(huán)境脅迫，因而通過含碳率研究油松林碳儲量和碳匯功能[13,19,22]時，不能簡單利用平均含碳率作為參考，而要考慮油松含碳率個體和空間差異及該地區(qū)干旱事件發(fā)生頻率，相比于以降水量為依據(jù)的地理干旱劃分區(qū)，干旱事件發(fā)生頻率對油松含碳率的影響更為顯著，作為耐旱抗旱植物，油松在濕潤環(huán)境下適度的干旱事件發(fā)生頻率能增強自身固碳能力，提高其含碳率，有利于油松林碳匯功能的發(fā)揮。