葉碧歡，沈建軍，李海波，宋其巖，胡傳久，尚素微，陳友吾

（浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

舞毒蛾Lymantria dispar隸屬于鱗翅目Lepidoptera 毒蛾亞科Lymantriinae 毒蛾屬Lymantria，是世界性食葉害蟲，歷史上國內(nèi)外多地區(qū)曾多次暴發(fā)舞毒蛾災(zāi)害[1-3]。舞毒蛾食性雜，可取食500 多種植物，包括榆屬Ulmus、櫟屬Q(mào)uercus、柳屬Salix、楊屬Populus、栗屬Castanea、樺屬Betula、槭屬Acer、椴屬Tilia、落葉松屬Larix和云杉屬Picea等類群，為害嚴(yán)重時(shí)可將整株葉片全部取食殆盡，甚至?xí)斐蓸淠舅劳鯷4-7]。舞毒蛾分布范圍廣，涉及歐洲、美洲、非洲和亞洲50 多個(gè)國家和地區(qū)[8-10]，我國新疆、內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、遼寧、北京、陜西、山西、寧夏、青海、甘肅、河北、河南、山東、湖北、江蘇、安徽、福建、四川、貴州、云南和臺灣等多個(gè)省、自治區(qū)均有分布[7,11-17]。根據(jù)地理分布、形態(tài)特征和生物學(xué)特性，舞毒蛾被分為歐洲亞種L.dispar dispar、亞洲亞種L.dispar asiatica和日本亞種L.dispar japonica，前者稱為歐洲型，后兩個(gè)亞種統(tǒng)稱為亞洲型[6]。歐洲型舞毒蛾寄主范圍相對較小，雌蟲沒有飛翔能力，亞洲型舞毒蛾寄主范圍廣，雌蟲有飛翔能力，且具趨光性[18-19]。研究表明，浙江周邊省區(qū)（例如安徽、江蘇和福建）均有舞毒蛾為害，浙江省是舞毒蛾的潛在發(fā)生區(qū)[20]。2019年，浙江省首次發(fā)現(xiàn)在杭州部分地區(qū)為害。本文首次對杭州地區(qū)舞毒蛾的生物學(xué)特性和天敵寄生情況進(jìn)行了調(diào)查研究，研究結(jié)果將為舞毒蛾在該地區(qū)的有效監(jiān)測和防控提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 舞毒蛾為害情況調(diào)查

2019—2021 年，連續(xù)3 a 對杭州市舞毒蛾新發(fā)生區(qū)進(jìn)行樣線踏查，調(diào)查寄主種類、蟲口密度及為害情況。2020—2021 年，在舞毒蛾為害嚴(yán)重的浙江省林業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)林場（以下簡稱試驗(yàn)林場）進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查。該試驗(yàn)林場位于西湖區(qū)、余杭區(qū)和富陽區(qū)三區(qū)交界，地理坐標(biāo)為120°1′29″ E，30°13′13″ N，年平均降水量為1 992.5 mm，年平均氣溫為16.5℃，總面積為554.6 hm2，森林覆蓋率達(dá)98.2%，分布著常綠闊葉林、落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌木林和竹林6 個(gè)森林植被類型。根據(jù)試驗(yàn)林場2019 年舞毒蛾發(fā)生及為害情況，選取受害嚴(yán)重的櫟類林分建立3 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地，面積均為20 m×20 m。4—5 月，采用定點(diǎn)、定株調(diào)查的方式調(diào)查舞毒蛾的為害情況，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算為害率。為害率（%）=受害株數(shù)÷調(diào)查株數(shù)×100%。每年5—6月，在典型櫟類林分外圍空曠處分別掛置4 盞太陽能頻振式殺蟲燈（佳多，PS15Ⅲ），每二盞燈間隔15～ 20 m，下端距離地面高度為2.0～ 2.5 m，在羽化期每天誘捕和收集舞毒蛾成蟲，觀察羽化時(shí)間和統(tǒng)計(jì)數(shù)量。

1.2 生活史觀察

室內(nèi)觀察：2019 年2—6 月，野外采集舞毒蛾老熟幼蟲和卵塊，帶回室內(nèi)置于養(yǎng)蟲籠中，幼蟲喂養(yǎng)麻櫟Quercus acutissima葉片至交尾產(chǎn)卵后，保存卵塊。次年，自幼蟲最早孵化之日起每天拍照記錄舞毒蛾的生長發(fā)育、不同蟲態(tài)形態(tài)特征，羽化交尾情況。

室外觀察：2020 年和2021 年3—6 月，根據(jù)上一年舞毒蛾在試驗(yàn)林場的為害情況，選取受害較嚴(yán)重的櫟樹片區(qū)，翻查上一年產(chǎn)于大石塊、樹干、電線桿和房屋外墻等處的卵塊并做好標(biāo)記，記錄最早孵化時(shí)間。自幼蟲開始孵化之日開始，每3 天觀察1 次卵塊孵化、低齡幼蟲轉(zhuǎn)移為害以及櫟樹葉片被取食情況。于受害樹株的枝干、周邊灌木、石縫和枯枝落葉處踏查老熟幼蟲化蛹情況，利用燈光引誘成蟲，并觀察羽化交尾情況。

1.3 主要天敵的寄生情況調(diào)查

從野外采集舞毒蛾卵、幼蟲或蛹，帶回室內(nèi)飼養(yǎng)，幼蟲喂養(yǎng)麻櫟葉片，每天觀察寄生情況，并分別統(tǒng)計(jì)不同天敵寄生舞毒蛾幼蟲和蛹的百分比，計(jì)算舞毒蛾幼蟲的寄生或感染率。

寄生或感染率（%）=寄生或感染蟲口數(shù)÷總蟲口數(shù)×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 發(fā)生情況調(diào)查

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，舞毒蛾新發(fā)生區(qū)目前主要集中在杭州市西湖區(qū)、富陽區(qū)、余杭區(qū)三縣交界處山林，主要取食為害山林及周邊的闊葉植物，種群密度較高，受害嚴(yán)重的樹種平均每10 cm 長枝條上的蟲口密度高達(dá)5.3 條。寄主種類主要為麻櫟、青岡Cyclobalanopsis glauca、苦櫧Castanopsis sclerophylla、柯Lithocarpus glaber、栗Castanea mollissima、楓香樹Liquidambar formosa na、楓楊Pterocarya st enoptera、深山含笑Michelia m audiae、毛竹Phyllostachys edulis、茶Camellia sinensis等樹種。其中，午潮山林場的麻櫟受害最嚴(yán)重，2020 年，麻櫟林受害率達(dá)100%，為害嚴(yán)重的林分所有葉片被全部食光，只剩葉片主脈，后幼蟲下樹轉(zhuǎn)移為害，取食周邊的其他闊葉樹種。由于人為干擾和天敵昆蟲等自然調(diào)控作用，2021 年，蟲口密度顯著下降（圖1A）。舞毒蛾成蟲誘捕統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，2020 年，共誘捕到成蟲778 頭，其中雌蟲376 頭，雄蟲402 頭，雌雄比為0.94；2021 年，誘捕到的成蟲數(shù)量較上一年少，共誘捕到233 頭，其中雌蟲107 頭，雄蟲126 頭，雌雄比為0.85（圖1B）。

圖1 2020—2021 年舞毒蛾對麻櫟的為害率和成蟲誘捕數(shù)量統(tǒng)計(jì)Figure 1 Damaging rate of L.dispar to Q.acutissima and trapped adult in 2020 and 2021

2.2 形態(tài)特征觀察

舞毒蛾成蟲雌雄異型。雄成蟲體長10～ 18 mm，翅展35～ 50 mm，腹部較雌蟲細(xì)瘦，前翅暗褐色或棕褐色，有深色鋸齒狀橫線，中室中央有一黑褐色點(diǎn)，橫脈上有一彎曲的黑褐色斑紋。雌蟲個(gè)體較雄蟲大，體長13～ 27 mm，翅展55～ 75 mm，腹部肥大，末端有黃褐色毛叢，前翅淺黃色，有4 條鋸齒狀暗色橫線，中室端部橫脈中有一暗色斑紋，前后翅外緣具黑褐色斑點(diǎn)。成蟲觸角均為櫛齒狀，深褐色，雄性櫛齒較雌性的長（圖2A-C）。

舞毒蛾每頭雌蟲的產(chǎn)卵量不一，多數(shù)產(chǎn)卵量為200～ 300 粒，數(shù)百粒卵產(chǎn)在一起形成不規(guī)則的卵塊，每個(gè)卵塊上覆有一層黃色的絨毛（圖2C）。卵粒為卵圓形，兩側(cè)稍扁，大小為（0.97～ 1.26）×（1.13～ 1.35）mm（圖2D）；初期為黃色，后期轉(zhuǎn)為褐色。

初孵幼蟲體長2.1～ 3.7 mm，頭殼寬0.40～ 0.57 mm，胴體淺黃褐色或灰褐色。1 齡末幼蟲胴體開始出現(xiàn)淡黃色或橘色斑紋，第2 節(jié)背部中間一淺黃色斑紋尤為明顯。1 齡幼蟲胴部有6 縱列灰黑色毛瘤，背線兩側(cè)的2列毛瘤著生黑棕色泡狀剛毛，氣門線上側(cè)的2 列毛瘤則著生較長的羽狀剛毛，幼蟲能借此乘風(fēng)遷移。幼蟲前胸背板骨化，背線兩側(cè)的1 對毛瘤較為扁平，氣門線上側(cè)的1 對毛瘤較大且凸出（圖2F）。2 齡幼蟲黑褐色，每節(jié)背板出現(xiàn)黃色斑紋（圖2G）。3 齡幼蟲體色較2 齡更深，斑紋增多，顏色更明顯（圖2H）。

4 齡幼蟲頭殼逐漸變?yōu)辄S褐色，具黑褐色斑點(diǎn)，并開始出現(xiàn)2 條典型的黑色“八”字形條紋（圖2I）。3齡時(shí)背線兩側(cè)的12 對毛瘤開始逐漸顯現(xiàn)出典型的藍(lán)紅色，前5 對毛瘤藍(lán)色，后7 對毛瘤紅色，但不同個(gè)體稍有差異，第1 對和12 對毛瘤的藍(lán)/紅顏色有時(shí)不鮮明（圖2G）。取食麻櫟葉片的幼蟲6 齡或7 齡后化蛹。老熟幼蟲體長22.9～ 45.7 mm，頭殼寬3.7～ 6.6 mm。1～ 3 齡幼蟲頭殼黑色，幼蟲蛻皮前頭殼將縮?。▓D2L）。幼蟲有3 對胸足，4 對腹足，1 對臀足。同一天孵化幼蟲，其生長發(fā)育進(jìn)程也不完全一致，個(gè)體大小也有差異。舞毒蛾幼蟲各齡期的形態(tài)，見圖2E～ L。

蛹體長19.6～ 26.8 mm，化蛹初期體色為淡黃褐色，后逐漸變?yōu)榧t褐色或黑褐色，各體節(jié)上有黃色短毛，被蛹（圖2M）。

圖2 舞毒蛾的卵、幼蟲、蛹和成蟲Figure 2 Egg,larvae,pupa and adult of L.dispar

2.3 生活史和生活習(xí)性觀察

舞毒蛾生活史，見表1。舞毒蛾在浙江省杭州地區(qū)1 年發(fā)生1 代，幼蟲孵化時(shí)間受氣候條件，尤其是溫度的影響，不同年份有所差別。越冬卵一般于每年3 月中下旬開始孵化，3 月末至4 月上中旬為孵化盛期。老熟幼蟲一般于4 月下旬開始化蛹，5 月上中旬為化蛹高峰期。蛹一般于5 月初開始羽化直至6 月初，5 月中下旬為羽化高峰期。成蟲羽化當(dāng)日即可交尾產(chǎn)卵，以卵越冬。

表1 舞毒蛾在杭州地區(qū)的生活史Table 1 Life history of L.dispar in Hangzhou area

舞毒蛾發(fā)生期一般為3 月中下旬至6 月上旬。2021 年，幼蟲于3 月19 日開始孵化，3 月31 日，孵化率最高，為11.23%，4 月底，幼蟲孵化結(jié)束，期間氣溫由10℃左右逐漸上升至20℃左右（圖3）。初孵幼蟲聚集在卵塊上取食卵殼（圖2E），可吐絲懸掛身體，借助風(fēng)力轉(zhuǎn)移為害。老熟幼蟲取食量較大，且具有較強(qiáng)的爬行能力。幼蟲齡期不齊，且與蛹期存在時(shí)間重疊（表1，圖3）。2021 年，老熟幼蟲于4 月26 日開始化蛹，5 月28 日化蛹結(jié)束，其中以5 月8 日的化蛹率最高，為8.51%（圖3）。老熟幼蟲可吐絲卷縮葉片化蛹，在寄主植物的枝干裂縫中或周邊灌木和草本植物上化蛹（圖2N-R）。2021 年，蛹于5 月5 日開始羽化，6 月6 日羽化結(jié)束，其中以5月15—16 日的羽化率最高，為8.13%（圖3）。雄性成蟲較活躍，善飛翔，可與1 只以上雌蟲交尾。雌性成蟲常靜伏于樹干或周邊灌木叢等處，可釋放信息素吸引雄蟲交尾，后產(chǎn)卵于植物葉片、建筑體外墻、樹皮、石塊縫隙等地越冬（圖2E）。幼蟲每個(gè)齡期一般為5～ 8 d，6 齡或7 齡后化蛹，蛹期一般為8～ 12 d，成蟲壽命9～ 12 d。

圖3 2021 年舞毒蛾孵化、化蛹和羽化進(jìn)度Figure 3 Progress of hatching,pupating and emergence of L.dispar in 2021

2.4 主要天敵寄生情況調(diào)查

調(diào)查發(fā)現(xiàn)舞毒蛾天敵有寄生蜂、寄生蠅、病毒、蜘蛛、步甲Carabidae、蝽Pentatomidae、鳥類等多種寄生性或捕食性天敵，其中毒蛾絨繭蜂Glyptapanteles liparidis、擬庸贅寄蠅Drino inconspicua和舞毒蛾質(zhì)型多角體病毒L.disparMultiple-embedded Nucleopolyhedrovirus（LdMNPV）是舞毒蛾幼蟲期的3 種主要天敵。調(diào)查結(jié)果表明，絨繭蜂的寄生率為36.54%，寄蠅的寄生率為40.38%，LdMNPV 病毒感病率為58.93%（圖4），對舞毒蛾的發(fā)生起到一定的自然調(diào)控作用。其中，絨繭蜂和寄蠅幼蟲在寄主體內(nèi)生長，老熟幼蟲鉆出寄主體外隨即化蛹（圖5A，B）；LdMNPV 感染后幼蟲蟲體變軟、腐爛、流膿（圖5C），該病毒對舞毒蛾幼蟲的感染率較高，寄主植物的樹干上可見大量蟲體死亡。

圖4 舞毒蛾幼蟲被毒蛾絨繭蜂、擬庸贅寄蠅寄生和LdMNPV 感染的比例Figure 4 Percentage of L.dispar larvae parasitized by G.liparidis,D. inconspicua and infected by LdMNPV

圖5 舞毒蛾幼蟲被毒蛾絨繭蜂、擬庸贅寄蠅寄生和LdMNPV 感染Figure 5 L.dispar larvae parasitized by G.liparidis,D.inconspicua and infected by LdMNPV

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

舞毒蛾在我國東北、西北、華北、華南、華中、華東、西南和臺灣地區(qū)均有分布[21]，浙江省的周邊省區(qū)也有報(bào)道[14]，但尚未報(bào)道該蟲在浙江省發(fā)生為害。2019 年，首次發(fā)現(xiàn)舞毒蛾在浙江省杭州地區(qū)發(fā)生為害。舞毒蛾幼蟲是雜食性昆蟲，在北方地區(qū)喜食松科Pinaceae 植物，也喜食殼斗科Fagaceae 櫟屬植物[6]。本研究調(diào)查結(jié)果顯示舞毒蛾在杭州地區(qū)可取食多種闊葉樹種，其中有一些為南方重要的生態(tài)樹種（如石櫟、苦櫧、青岡等）和經(jīng)濟(jì)樹種（板栗、毛竹、茶等），其在浙江的入侵和為害可能導(dǎo)致重大的生態(tài)災(zāi)難和經(jīng)濟(jì)損失，應(yīng)該引起各級政府的高度重視。

舞毒蛾在我國不同地區(qū)均為1 年1 代。由于氣候條件不同，尤其是氣溫差異，不同地區(qū)舞毒蛾發(fā)生為害的時(shí)間相差較大[1,13,15]。一般來說，在我國北方地區(qū)，舞毒蛾于4—5 月孵化，7—9 月羽化；在內(nèi)蒙古自治區(qū)牙克石地區(qū)，舞毒蛾于5 月中旬開始孵化，7 月化蛹和羽化[13]；在吉林延邊地區(qū)，舞毒蛾于5 月上旬開始孵化，7月上旬至9 月上旬化蛹，7 月中旬至9 月上旬羽化[15]；在遼寧省沈陽地區(qū)，舞毒蛾于4 月下旬開始孵化，6 月下旬至7 月下旬化蛹，7 月上旬至8 月上旬羽化[13]。我國南方地區(qū)氣溫較北方地區(qū)高，舞毒蛾孵化和羽化時(shí)間均會(huì)提前1～ 2 個(gè)月。舞毒蛾在貴州省貴陽地區(qū)的孵化時(shí)間為2 月下旬至3 月中旬，5 月中旬至6 月上旬化蛹，5月下旬至6 月中旬羽化[1]。與貴陽地區(qū)不同，本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)舞毒蛾在浙江杭州地區(qū)于3 月下旬即開始孵化，4月下旬至5 月下旬化蛹，5 上旬至6 月上旬羽化。化蛹越冬場所與北方地區(qū)顯著不同，由于南方雨水較多，舞毒蛾化蛹越冬場所主要在集中在近地表的樹皮裂縫、林下灌木或草叢中，極少在地表枯枝落葉中化蛹。由于舞毒蛾在不同地區(qū)的生活史具有較大差異，對于該害蟲在新發(fā)生地區(qū)的生活史信息掌握將有助于因時(shí)因地制定科學(xué)的防控措施。

舞毒蛾的天敵資源豐富，包括寄生性昆蟲、捕食性昆蟲、病毒、線蟲、真菌、蜘蛛和鳥類等，不同發(fā)育階段其天敵種類不同，幼蟲時(shí)期的主要天敵有寄生蜂、寄生蠅和病毒等[22-24]。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)毒蛾絨繭蜂、擬庸贅寄蠅和LdMNPV 病毒在杭州地區(qū)對舞毒蛾幼蟲有較高的寄生率和感染率，其中LdMNPV 病毒的感染率甚至超過了50%，對舞毒蛾種群密度具有一定的自然調(diào)控作用。舞毒蛾幼蟲期和蛹期相對較短，而天敵昆蟲往往一年N 代，需要尋找其他的轉(zhuǎn)主寄主寄生以保持種群的延續(xù)。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，絨繭蜂和擬庸贅寄蠅可寄生于松毛蟲Dendrolimusspp.等其它昆蟲[12,25]，因而提高天敵昆蟲的寄主多樣性，將有利于增強(qiáng)森林對舞毒蛾的自然調(diào)控力。

3.2 結(jié)論

舞毒蛾在浙江杭州地區(qū)1 年1 代，3 月下旬開始孵化，4 月下旬至5 月下旬化蛹，5 月上旬至6 月上旬羽化，以卵越冬，可以取食多種南方重要生態(tài)樹種和經(jīng)濟(jì)樹種，對浙江省的生態(tài)安全威脅巨大；毒蛾絨繭蜂、擬庸贅寄蠅和LdMNPV 病毒為3 種重要天敵生物。

本研究首次報(bào)道了舞毒蛾在浙江新發(fā)生區(qū)的發(fā)生和為害情況，并摸清了舞毒蛾在該地區(qū)的生活習(xí)性和主要天敵的寄生情況，可以為今后舞毒蛾在該地區(qū)的有效監(jiān)測和科學(xué)防控提供重要依據(jù)。

致謝：感謝浙江省林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)林場謝宇凱同志在調(diào)查過程中給予的幫助，感謝沈陽師范大學(xué)張春田教授在寄生蠅鑒定方面給予的幫助！