韓卓君 崔晶晶 潘恒艷 王秋紅

摘 要：在植物生長(zhǎng)過(guò)程中離不開氮肥的施入，氮高效作物能夠在低氮環(huán)境下充分利用氮素以及提高氮素利用率，從而獲得更多的產(chǎn)量和更高的品質(zhì)。因此，氮高效作物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有著重要作用。該文著重從不同作物基因型品種對(duì)氮素的需求、篩選氮高效品種的方法、氮高效作物在地上部和根系形態(tài)結(jié)構(gòu)以及酶活性影響等方面進(jìn)行了綜述分析，為深入研究氮高效作物的生物學(xué)機(jī)制提供參考，同時(shí)為氮高效優(yōu)質(zhì)作物品種的選育和栽培提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：氮肥;氮效率;地上部形態(tài);根系形態(tài);氮代謝酶

中圖分類號(hào) Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2022）11-0021-04

Research Progress on Effects of Nitrogen Efficiency on Physiological and Biochemical Indexes of Plants

HAN Zhuojun? ?CUI Jingjing? ?PAN Hengyan? ?WANG Qiuhong

（College of Modern Agricultural Ecology and Environment， Heilongjiang University， Harbin 150080， China）

Abstract： Nitrogen efficient crops can make full use of nitrogen in low nitrogen environment and improve nitrogen use efficiency to obtain more yield and higher quality. Therefore， exploring nitrogen efficient crops plays an important role in agricultural production and future research. In this paper， the nitrogen requirements of different crop genotypes， the methods of screening nitrogen efficient varieties， the effects of nitrogen efficient crops on shoot and root morphology and enzyme activities were reviewed. It provides a reference for further studying the biological mechanism of nitrogen efficient crops， and provides a theoretical basis for breeding and cultivation of high quality nitrogen efficient crop varieties.

Key words： Nitrogen fertilizer; Nitrogen efficiency; Morphology of upper part; Root morphology; Nitrogen metabolism enzyme

在作物生長(zhǎng)中氮肥起著重要的作用，水稻、玉米、小麥、大豆、甜菜等作物都離不開氮素[1]。氮素的缺失將直接影響到作物的光合作用，使葉綠素合成受到阻礙，進(jìn)而直接影響到作物的生命活動(dòng)和生物學(xué)產(chǎn)量。但是目前的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中普遍存在氮肥施入過(guò)多的現(xiàn)象。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)目前已經(jīng)是世界上最大的氮肥生產(chǎn)和消費(fèi)國(guó)，但是氮肥的綜合利用率偏低，只有30%～35%，世界平均水平為40%～60%[2-3]。氮肥的使用投入量大，但其利用率卻很低，不僅會(huì)造成生產(chǎn)成本的增加，還會(huì)對(duì)環(huán)境造成嚴(yán)重污染，導(dǎo)致NO2的排放量過(guò)多、氮素淋溶物丟失以及全球暖化等一列問(wèn)題[4]。

選擇適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境的耐低氮作物是符合農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、節(jié)約資源、提高產(chǎn)量、保護(hù)環(huán)境的重要途徑。氮高效作物能夠利用有限的氮素促進(jìn)自身的生長(zhǎng)，獲得更高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和氮肥利用率。主要得益于較高的根長(zhǎng)、根體積大、根數(shù)量增多、根干物重量高、根系氧化力、葉片光合氮素利用率、氮素積累量、干物質(zhì)積累量以及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)效率，所以形成了較大的根系吸收表面積[5]。

1 氮素需求與基因型的關(guān)系

不同植物以及同種植物的不同品種之間對(duì)氮素需求是不一樣的，有的品種即使氮素投入的少，但可以產(chǎn)生很大的效益。有些作物品種氮素投入的多，相應(yīng)的產(chǎn)量并不高，這就存在了很大程度的肥料浪費(fèi)。因此，可以把這些品種分為氮高效型如高氮高效、低氮高效和氮低效型如低氮低效、高氮低效。氮高效基因一直是育種工作者們研究的重點(diǎn)?？梢酝ㄟ^(guò)有效的氮素投入，從而達(dá)到氮肥利用效率最大化，最終達(dá)到產(chǎn)量最大化，也減少了肥料的浪費(fèi)，減輕了對(duì)環(huán)境的污染。因此，要想獲得氮高效型基因作物，就必須對(duì)大量的種質(zhì)資源進(jìn)行篩選鑒定，從而更多地了解氮高效型品種的生理生化特性，有利于獲得更多的氮高效型品種[6]。

對(duì)于氮效率的定義和類型，研究學(xué)者們目前尚無(wú)一個(gè)足夠統(tǒng)一的表述[7-8]，其它的劃分也是非常復(fù)雜的問(wèn)題。通常氮效率表示對(duì)氮素吸收能力的一個(gè)指標(biāo)，表示單位有效氮所產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。其次，氮效率是作物自身遺傳因素和外界環(huán)境中共同作用的結(jié)果，是植物吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、同化、利用、再利用所得到的結(jié)果[9]。一般來(lái)說(shuō)，對(duì)氮效率的理解可以看作在較低濃度氮素的情況下，作物能夠更好地進(jìn)行正常生長(zhǎng)并獲得一定的生物量。對(duì)于氮效率評(píng)價(jià)的指標(biāo)，據(jù)前人研究是用氮素吸收效率、運(yùn)輸效率和氮素利用效率來(lái)綜合評(píng)判。其中，氮效率的高低是根據(jù)氮素吸收效率和氮素利用效率來(lái)共同決定的[10]。首先，在生長(zhǎng)環(huán)境氮素濃度較低時(shí)，植物可以獲得與氮素充足時(shí)氮素的吸收量和生物產(chǎn)量，可以維持很少的生長(zhǎng)發(fā)育的能力。其次，隨著環(huán)境中氮素濃度的不斷增高，植物可以更好地吸收氮，以獲得同等趨勢(shì)下更多的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[11]。這兩者關(guān)系可以看作氮高效基因型的表現(xiàn)，也更好地反映了氮效率的含義。Moll等、L?ffler等、王空軍等研究都認(rèn)為，隨著作物品種的氮素利用效率越高，所產(chǎn)生的籽粒的產(chǎn)量則越多，兩者呈明顯的正相關(guān)關(guān)系[10，12-13]。不論管氮素投入的多少，氮高效品種總能利用有效的氮素獲得更多的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，從而減少了氮肥投入的浪費(fèi)和環(huán)境的污染。

2 氮高效基因的篩選

不同作物間的生長(zhǎng)特性以及生理生化指標(biāo)迥異，因此針對(duì)不同作物有不同的氮效率的篩選方法[14]。但至今沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，不同作物有不同的方法篩選我們想要的高氮高效的品種。但是這些方法既有相似的地方也有不同的地方。許多育種研究工作者對(duì)于不同作物如小麥、花生、甜菜、水稻、玉米、油菜等作物都進(jìn)行了研究，從而有了逐漸完善的關(guān)于氮高效基因的篩選方法[15]。蔣春姬通過(guò)對(duì)花生苗期相關(guān)性狀進(jìn)行主成分和相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，葉片黃化程度、SPAD值可以作為初級(jí)評(píng)價(jià)指標(biāo)，而對(duì)于花生苗期氮高效種質(zhì)資源的篩查中可將干物質(zhì)質(zhì)量、氮素利用效率、氮含量、氮素利用指數(shù)以及根冠比作為參照指標(biāo)[16]。胡聰慧研究發(fā)現(xiàn)，在所有參試玉米品種密度保持不變的情況下，無(wú)論是高氮高效品種還是低氮高效品種，在相應(yīng)的氮水平下，穗粒數(shù)均是決定產(chǎn)量的主導(dǎo)因素，也是決定玉米氮高效的關(guān)鍵因素[17]。張俊國(guó)在水稻氮高效品種篩選的研究中發(fā)現(xiàn)，不論是在低氮、適量氮還是高氮的條件下，氮高效品種往往比氮低效品種有著更高的干物質(zhì)質(zhì)量和產(chǎn)量。與氮低效品種相比，氮高效品種在生理生化方面都能展現(xiàn)出來(lái)明顯的優(yōu)勢(shì)，如根長(zhǎng)長(zhǎng)、白根數(shù)多、根體積大、根生物量大，植株體內(nèi)氮含量和單株吸收量較高，齊穗期凈光合速率高，在成熟期時(shí)，氮高效品種的干物質(zhì)積累能力不斷增強(qiáng)以及氮素吸收能力也不斷增強(qiáng)，從而使得籽粒產(chǎn)量越來(lái)越高[18]。羅永露研究發(fā)現(xiàn)，將基因型經(jīng)濟(jì)系數(shù)作為衡量小麥氮高效基因型的指標(biāo)，初步篩選得到低氮高效型品種、高氮高效型品種和氮素不敏感品種[19]。葉利庭等研究表明，谷氨酰胺合成酶既可以作為判斷小麥氮狀況的指標(biāo)，也可作為判斷氮高效基因型品種的指標(biāo)[3，20]。張磊研究發(fā)現(xiàn)，在成熟期時(shí)植株的氮素積累量的多少也可作為來(lái)判斷馬鈴薯氮高效基因型品種的指標(biāo)[21]。所以必須通過(guò)科學(xué)的評(píng)價(jià)指標(biāo)并且結(jié)合有效的篩選手段使得氮高效種質(zhì)資源利用成為可能[22]。

3 不同施氮量下氮效率對(duì)植物生理生化指標(biāo)的影響

3.1 對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

3.1.1 對(duì)地上部形態(tài)特征的影響 植物在進(jìn)行光合作用形成產(chǎn)物時(shí)始終離不開葉片作為主要場(chǎng)所，同時(shí)葉片也直接決定了進(jìn)行光合作用的面積以及對(duì)光能利用率的高低。干物質(zhì)的積累主要是光合產(chǎn)物在營(yíng)養(yǎng)器官中的積累。趙晗舒研究表明，在低氮處理時(shí)，氮高效水稻品種的葉面積指數(shù)高于氮低效品種。且即使是在不采取氮處理的情況下，也仍然能夠繼續(xù)維護(hù)較高的葉面積指標(biāo)。擁有較高的葉面積指數(shù)的群體在生育后期就能夠繼續(xù)保持較強(qiáng)的光合作用能力，此時(shí)正處在生育后期的光能資源就可以更好地進(jìn)行光合作用，從而為人類能夠創(chuàng)造出更多的干物質(zhì)和生物產(chǎn)量。研究指出，植物莖稈貯藏物質(zhì)能力的高低由重量密度和長(zhǎng)度決定，而歸根結(jié)底莖稈的長(zhǎng)度是由基因決定的。對(duì)于不同作物品種而言，莖稈干重的大小是由其效率決定[23]。陳范駿研究表明，對(duì)不同品種的玉米在施氮條件下，莖葉干重的重量在吐絲期時(shí)氮高效品種明顯高于氮低效品種[24]。在不施氮的情況下，氮低效的莖葉干重比氮高效品種的莖葉干重下降得快。氮高效的莖葉干重則穩(wěn)定保持不變。此外，隨著施氮量的不斷增加，不同作物品種的農(nóng)藝性狀也表現(xiàn)出不同的趨勢(shì)[25]。陳亞男研究發(fā)現(xiàn)，在氮水平和基因型的雙重作用下，能夠明顯地觀察出大白菜球質(zhì)量、球?qū)?、球葉數(shù)、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬等12項(xiàng)農(nóng)藝性狀的變化趨勢(shì)。這些無(wú)論是在品種間、基因型間均有顯著差異[26]。李穆研究發(fā)現(xiàn)，在同一氮處理時(shí)作物的外形特征也有明顯的差別，氮高效基因型甜菜品種葉片長(zhǎng)與葉柄長(zhǎng)之比比較大，葉片較長(zhǎng)。相對(duì)于氮低效品種，氮低效基因型甜菜品種葉片長(zhǎng)與葉柄長(zhǎng)之比較小，葉柄較長(zhǎng)[6]。

3.1.2 對(duì)根系形態(tài)的影響 根系是植物吸收氮素的重要器官，其生長(zhǎng)發(fā)達(dá)且具有較強(qiáng)的生理活性，是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的基礎(chǔ)，評(píng)價(jià)植物氮利用效率高低的一個(gè)特征就是根系。在對(duì)于水稻[27]、玉米、甜菜、油菜等農(nóng)作物上，對(duì)于氮素吸收率較高的農(nóng)作物，往往它們的根系也可說(shuō)是更加巨大的，其中氮素對(duì)土壤污染的吸收能力也更強(qiáng)[28-29]。在這種缺氮的環(huán)境中，作物地上體內(nèi)部會(huì)將許多碳水化合物轉(zhuǎn)移到地下體內(nèi)部及其根系進(jìn)行運(yùn)輸，有助于形成和構(gòu)建發(fā)達(dá)的土壤根系結(jié)構(gòu)，提高了土壤的根系密度，最終還可以增加氮肥對(duì)土壤吸收的速率[30-31]。根構(gòu)類型是指各種根系的整體結(jié)構(gòu)和空間的造型[28，32]，與對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)素的吸收和綜合利用效果有著緊密的聯(lián)系。Melino[33]等通過(guò)研究實(shí)踐結(jié)果發(fā)現(xiàn)，處于低氮環(huán)境狀態(tài)下時(shí)，不同的小麥品種通過(guò)增加其根系總體表面積的途徑不同，但是通過(guò)減少其根長(zhǎng)從而使得其他產(chǎn)品中的小麥類型往往比較深入扎根。在根構(gòu)型方面，即使是同一種植物也存在著不同品種的差異，而植物深層根系的分布與植物的氮效率相關(guān)[34-35]?？盗裂芯勘砻?，在正常供氮的條件下，能耐低氮的氮高效的木薯品種往往比對(duì)氮敏感型的氮低效的木薯品種往往表現(xiàn)為總根長(zhǎng)、根表面積和根體積大，并且優(yōu)勢(shì)也更加明顯。因此，在植株的根系和形態(tài)上方面，有著不同的氮效率和質(zhì)量的木薯品種之間都可能是存在明顯差異，且植株中養(yǎng)分較高的品種根系相對(duì)于低效植株品種更為發(fā)達(dá)，這一研究結(jié)果的得出以及在其他農(nóng)作物上均已經(jīng)有了證明[21]。

3.2 氮代謝相關(guān)酶活性的差異 氮肥進(jìn)入植株的主要生理路徑是因?yàn)樵谙跛徇€原酶的作用下從根系內(nèi)被吸收NO3-轉(zhuǎn)化為[NO-2]，再在亞硝酸還原酶的作用下將其轉(zhuǎn)化為NH4+，最后通過(guò)谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶等方式進(jìn)入至體內(nèi)。硝酸還原酶是[NO-3]同化反應(yīng)的第一種酶[36]。同時(shí)它們既是促進(jìn)農(nóng)作物氮素代謝的關(guān)鍵酶，也是促進(jìn)蛋白質(zhì)在土壤中積累的重要調(diào)控酶[37]，硝酸還原酶活性的多少及其大小會(huì)使氮素的相互同化功能產(chǎn)生影響。李淑文對(duì)不同氮效率的品種氮素的吸收、同化和代謝重要性狀和參數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，缺氮條件下各生育時(shí)期的葉片[NO-3]含量和氮累積量均表現(xiàn)為隨供試品種氮效率的提高而增大，表現(xiàn)為供試氮高效品種缺氮條件下氮素累積量有所增加。NR活性與[NO-3]含量和氮累積量的規(guī)律相一致，這可能與NR為氮誘導(dǎo)酶、氮高效品種植株從根際土壤吸收氮素增多，進(jìn)而使植物細(xì)胞原生質(zhì)中的[NO-3]增加，由此誘導(dǎo)了葉片NR活性增強(qiáng)的結(jié)果[38]。在作物氮代謝中谷氨酰胺合成酶是起著關(guān)鍵作用的酶，也是調(diào)節(jié)銨態(tài)氮向氨基酸轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵。普遍認(rèn)為谷氨酰胺合成酶是作物氮效率選擇指標(biāo)之一，研究表明，氮高效品種的GS活性明顯比氮效率存在顯著正相關(guān)[39]。張智猛研究表明，在花生生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)程中，硝酸還原酶隨著不同生長(zhǎng)階段的不同所展現(xiàn)出來(lái)的酶活性也有很大的差異。在生長(zhǎng)階段前期，花生植株各器官的硝酸還原酶的活性并不是隨著體內(nèi)氮素水平的提高而有所改變，但是隨著植株花生體內(nèi)細(xì)胞發(fā)育的不斷推進(jìn)，在花生細(xì)胞發(fā)育的中、后期，在不需要施用氮的條件下，硝酸還原酶所展現(xiàn)出來(lái)的活性最低，但是在大幅度地提高了施用氮素的條件下，會(huì)導(dǎo)致花生各器官中硝酸還原酶的活性不斷地增強(qiáng)。這很可能是由于在較高的實(shí)際施氮質(zhì)量下，土壤中的氮素含量就會(huì)增加，從而導(dǎo)致花生和植物體內(nèi)氮仍然具有同化作用能力。適量施用氮肥能使花生各營(yíng)養(yǎng)器官中谷氨酰胺合成酶、谷氨酸脫氫酶活性提高。因此可以看出，谷氨酰胺合成酶和谷氨酸脫氫酶活性受氮素水平影響，但谷氨酸脫氫酶在莖和根中的影響不顯著[40]。Li等研究表明，在干旱脅迫下，AS與GS共同在葉片氮素轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。不同氮高效品種的AS基因表達(dá)結(jié)果證明了AS活性的響應(yīng)機(jī)制在2個(gè)品種間存在差異。在不同時(shí)期調(diào)控AS活性可以提高玉米葉片的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率[41-42]。

3.3 不同氮效率對(duì)產(chǎn)量的影響 通過(guò)改善作物對(duì)氮素的吸收與再利用，可以實(shí)現(xiàn)提高農(nóng)田土地生產(chǎn)率和減少氮肥的施用量，這是實(shí)現(xiàn)農(nóng)田作物的栽培和生長(zhǎng)高產(chǎn)高效的一個(gè)重要且有效方法[43]。張磊研究表明，在低氮和高氮的條件下，馬鈴薯氮高效品種能夠獲得較高的產(chǎn)量，且在成熟期和開花期時(shí)有著較強(qiáng)的氮素吸收能力，能夠獲得較高的氮素積累量[21]。王小純對(duì)不同品種小麥的研究發(fā)現(xiàn)，在不同氮處理下，氮高效品種的產(chǎn)量均高于供試品種產(chǎn)量的平均值，而氮低效品種相反[3]。李穆研究發(fā)現(xiàn)，在不同施氮量下，氮高效基因型甜菜的根產(chǎn)量、產(chǎn)糖量均高于氮低效基因型甜菜品種[6]。趙晗舒研究表明，施肥對(duì)水稻產(chǎn)量的影響較大，同時(shí)產(chǎn)量也會(huì)受到不同基因型的影響。氮高效品種在不同氮水平時(shí)比氮低效品種產(chǎn)量多。

4 展望

氮肥的確能夠提高農(nóng)作物的產(chǎn)量，但是氮肥并不是施入的越多越好。Peng[44]通過(guò)比較農(nóng)民的氮肥施用方式與其他氮肥管理策略中得出，在綠色增長(zhǎng)階段30%的減少量并沒(méi)有降低產(chǎn)量，而是產(chǎn)量增加了1倍。因此得出簡(jiǎn)單地降低當(dāng)前的氮肥用量和在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期減少氮肥的分配，氮肥的產(chǎn)量有可能大幅提高。但從國(guó)內(nèi)的趨勢(shì)來(lái)看，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施氮量普遍增多，不僅沒(méi)有造成產(chǎn)量的增加，還造成了資源的浪費(fèi)。關(guān)于施氮時(shí)期的施氮用量目前尚無(wú)一個(gè)確切的數(shù)據(jù)和精細(xì)化的分析，因此從這一方面更應(yīng)該加強(qiáng)研究。其次氮高效作物農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的作用很大，即使在低氮的環(huán)境下，氮高效作物也能夠利用有限的氮素供自身生長(zhǎng)發(fā)育，有著更強(qiáng)的氮素吸收能力和更高的氮素積累量，不斷提高氮素利用效率。因此，在施氮時(shí)可以減少氮素的投入但能夠獲得更多的產(chǎn)量和效益，這在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中是至關(guān)重要的。但目前國(guó)內(nèi)關(guān)于篩選出氮高效品種的方法還是很少，且缺少系統(tǒng)并且深入的研究。另外，現(xiàn)存的方法葉并不是適用于所有品種，并且有也會(huì)存在著誤差。因此，今后應(yīng)進(jìn)一步找到更為便捷的篩選出氮高效品種的方法。

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基金項(xiàng)目：黑龍江省科學(xué)基金項(xiàng)目“甜菜氮效率基因差異的生理機(jī)制研究”（C2018053）。

作者簡(jiǎn)介：韓卓君（1997—），女，河南安陽(yáng)人，在讀碩士，研究方向：農(nóng)藝與種業(yè)。

通訊作者：王秋紅（1972—），女，博士，副研究員，研究方向：甜菜營(yíng)養(yǎng)調(diào)控及施肥技術(shù)。? 收稿日期：2021-12-21