岳 山，趙秀華，張元良，李滿雨，彭福剛，孫金艷，劉國君*

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 畜牧研究所，哈爾濱 150086；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 博士后科研工作站，哈爾濱 150086）

我國養(yǎng)鵝歷史悠久，同時也是世界上鵝飼養(yǎng)量最大的國家，約占世界養(yǎng)殖量的90%以上。我國地方鵝源品種較為豐富，據(jù)《中國禽類遺傳資源》記錄我國地方家鵝品種有36個，5個家鵝培育品種或相關(guān)配套系。其中浙東白鵝也是我國地方鵝品種的代表之一，在全國幾十個中型肉鵝地方品種中也處于領(lǐng)先地位。但是浙東白鵝繁殖活動季節(jié)性明顯、產(chǎn)蛋間隔長、就巢性極強(qiáng)、產(chǎn)蛋量低，繁殖能力低下。因此，研究浙東白鵝的產(chǎn)蛋和就巢行為、卵巢發(fā)育及就巢特性對提高鵝的產(chǎn)蛋量具有重要意義。

1 浙東白鵝的外貌特征和繁殖特性

浙東白鵝是我國優(yōu)良的地方肉鵝品種，體型上屬中型鵝，背部較為平直，體態(tài)勻稱，整個體軀呈長方形，尾羽端有些上翹，看起來像船型［1］。全身大部分羽毛呈潔白色，大約有15%的個體鵝頭部、背側(cè)會有少量的斑點狀灰褐色羽毛。額部上方有明顯突起的小肉瘤，成半球形，伴隨著年齡的增加會變得更加明顯；頜下無咽袋，頸部細(xì)長，腿粗壯。幼年時期喙和脛、蹼的顏色為橘黃色，成年之后變成橘紅色，肉瘤顏色比喙顏色略淺，爪部為玉白色，眼瞼為金黃色，虹彩呈灰藍(lán)色［2］。

浙東白鵝環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，耐粗飼，以食草為主，具有生長快、季節(jié)性強(qiáng)、育雛性高、肉質(zhì)肥嫩、屠宰率高等優(yōu)勢特點［3］；缺點是產(chǎn)蛋量低、就巢性強(qiáng)。通常情況下浙東白鵝一年有4個產(chǎn)蛋期，每個產(chǎn)蛋期的產(chǎn)蛋量為11枚左右，年產(chǎn)蛋量在40枚左右［4-5］。

浙東白鵝屬于季節(jié)性繁殖的家禽物種，其中種鵝配種月齡公鵝為10～12月齡，母鵝為8～9月齡。自然狀態(tài)下母鵝每完成1個產(chǎn)蛋周期就會就巢，孵化30 d后經(jīng)過20 d左右的體重恢復(fù)，再開始下一個產(chǎn)蛋周期。在群體飼養(yǎng)環(huán)境下，每只成年母鵝年產(chǎn)種雛鵝數(shù)為22～25只［6］。母鵝的繁殖季節(jié)基本在每年秋天開始，一般在9月初，一直持續(xù)到翌年5—6月份；伴隨光照時間的延長進(jìn)入停產(chǎn)期，繁殖季節(jié)通常達(dá)8～9個月［7］。浙東白鵝的就巢性較強(qiáng)，這與傳統(tǒng)民間的天然孵化、長期選擇鵝就巢性能較強(qiáng)的傾向緊密相關(guān)［4］。浙東白鵝一年的就巢次數(shù)在3～5次之間，通常情況下連續(xù)產(chǎn)蛋11枚之后就巢1次，其中少數(shù)個體在就巢后還會產(chǎn)下1個蛋［8］。Bao Q.等［9］在浙東白鵝產(chǎn)蛋期間，每天通過攝像機(jī)監(jiān)測浙東白鵝的產(chǎn)蛋節(jié)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)浙東白鵝1 d 24 h都有產(chǎn)蛋行為發(fā)生，產(chǎn)蛋間隔時間為31～60 h，平均為44 h；大約70%的蛋是在03：00—12：00產(chǎn)下的，還觀察到平均連產(chǎn)長度為14.07 d。

2 光照對浙東白鵝產(chǎn)蛋與就巢的影響

鵝屬于季節(jié)性繁殖動物，其中光照因素對鵝的生長發(fā)育起到一定的調(diào)控作用，并且鵝本身也對光照也十分敏感。先前的研究表明，光照時間的適當(dāng)延長可刺激鵝性腺的發(fā)育，進(jìn)而提高其產(chǎn)蛋率［10］；但后來的研究發(fā)現(xiàn)，在夏季持續(xù)延長光照時間，不但沒有提高鵝的繁殖性能，反而還造成性腺萎縮，即所謂的光不應(yīng)、光鈍化效應(yīng)［11］。楊海明等［12］的研究表明，長光照抑制種鵝的繁殖性能，經(jīng)觀察最適光照時間為12 h。Zhu H.X.等［13］將匈牙利白鵝由原來的8 h光照時間增加到11 h和14 h，結(jié)果表明，與11 h光照組比，14 h光照組產(chǎn)蛋率更高。相反廣東灰鵝和馬崗鵝在短光照11 h條件下產(chǎn)蛋率明顯提高，長光照18 h條件下產(chǎn)蛋率降低［14］；而東北籽鵝產(chǎn)蛋期間光照時間15 h，與短日照（11 h）相比，產(chǎn)蛋期顯著延長，并避免了提前進(jìn)入休產(chǎn)期［15］。因此，調(diào)整鵝產(chǎn)蛋期光照時間，就可以改變鵝的產(chǎn)蛋期起始、維持和結(jié)束時間。此外根據(jù)光照時間和繁殖周期的關(guān)系，可以將鵝分成全長日照繁殖、部分長日照繁殖和短日照繁殖三種類型［16］。浙東白鵝屬于短日照繁殖物種，縮短光照時長有助于促進(jìn)浙東白鵝的繁殖活動，相反光照時間過長則會抑制其繁殖活動。相關(guān)研究表明，可以通過控制光照縮短浙東白鵝就巢時間，從而延長產(chǎn)蛋周期，進(jìn)而提高產(chǎn)蛋性能和產(chǎn)蛋量［17］。姚穎等［18］研究發(fā)現(xiàn)，浙東白鵝的產(chǎn)蛋行為與光照存在密切的聯(lián)系，有80%以上的蛋在有光照的情況下產(chǎn)出，此外應(yīng)用短光照處理能顯著提高鵝的產(chǎn)蛋量。此外，甄霆等［19］在研究光照對浙東白鵝產(chǎn)蛋的影響時發(fā)現(xiàn)，通過調(diào)節(jié)光照時間可以縮短就巢時間。陳思穎等［20］的試驗結(jié)果顯示，短光照組（9 h）試驗鵝的站立和踱步時長均顯著高于長光照組（15 h），就巢前期和就巢中期短光照組就巢天數(shù)明顯比長光照組縮短。在產(chǎn)蛋量上短光照組的平均產(chǎn)蛋量顯著高于長光照組；盡管在試驗中觀察到光照對浙東白鵝就巢期開始時間與就巢時長的影響無顯著差異，但是通過數(shù)據(jù)的整理和分析進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，短光照組的試驗鵝能夠更快地進(jìn)入和結(jié)束就巢。因此，通過光照調(diào)控可以改變鵝的繁殖季節(jié)，從而延長繁殖期。

3 垂體、卵巢組織相關(guān)激素水平對浙東白鵝產(chǎn)蛋和就巢行為的調(diào)控

Xu Q.等［21］對產(chǎn)蛋期和就巢期浙東白鵝的卵巢組織進(jìn)行了高通量轉(zhuǎn)錄組學(xué)測序，測序結(jié)果表明，差異基因參與了多條信號通路和相關(guān)機(jī)體內(nèi)的代謝過程，包括鈣信號通路、Wnt信號通路和促性腺激素釋放激素（GnRH）信號通路，此外差異基因還參與了去甲腎上腺素的代謝、類固醇激素生物合成。這些代謝過程與卵泡發(fā)育密切相關(guān)，并且發(fā)現(xiàn)多巴胺-羥化酶基因、膽固醇側(cè)鏈裂解酶基因在就巢期均有高表達(dá)［21］。褚曉紅［5］應(yīng)用熒光定量PCR技術(shù)對浙東白鵝繁殖周期中催乳素（PRL）的mRNA表達(dá)水平進(jìn)行研究，結(jié)果表明，就巢期PRL的mRNA表達(dá)水平顯著高于休產(chǎn)期和產(chǎn)蛋期。吳國平［22］采用實時熒光定量PCR方法檢測了浙東白鵝產(chǎn)蛋和就巢兩個時期垂體組織中PRL、促卵泡激素β亞基（FSH-β）和促黃體生成素（LH）三種基因的表達(dá)情況，結(jié)果表明：PRL可能對就巢期的正向調(diào)控作用顯著，可以誘發(fā)浙東白鵝就巢行為；相反FSH-β和LH可能對就巢期的負(fù)向調(diào)控作用顯著。并且FSH-β對產(chǎn)蛋期的正向調(diào)控顯著，能夠抑制浙東白鵝的就巢行為。楊廷桂等［23］采用Real-Time PCR方法分別對浙東白鵝不同組織（垂體、下丘腦、卵巢、輸卵管）中產(chǎn)蛋和就巢兩個時期PRL基因的表達(dá)進(jìn)行檢測，結(jié)果表明：在以上4種組織中，垂體中PRL基因表達(dá)量最高，而在下丘腦、卵巢和輸卵管之間表達(dá)量沒有顯著差異；就巢期各組織中PRL表達(dá)量極顯著高于產(chǎn)蛋期同一組織中mRNA表達(dá)量。段修軍等［24］的研究結(jié)果表明，浙東白鵝在就巢時期各組織中催乳素受體（PRLR）基因的mRNA表達(dá)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于產(chǎn)蛋期。甄霆等［19］采用反轉(zhuǎn)錄PCR（RT-PCR）和實時熒光定量PCR（qPCR）技術(shù)檢測了浙東白鵝不同生殖時期促卵泡激素（FSH）和抑制素（INH-α）基因的表達(dá)水平，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在整個生殖周期中浙東白鵝INH-α表達(dá)量在就巢期最高，產(chǎn)蛋期最低，F(xiàn)SH則與之相反。并且在研究光照對浙東白鵝產(chǎn)蛋和相關(guān)基因表達(dá)量的影響時發(fā)現(xiàn)，在抱窩時期，鵝卵巢組織中INH-α表達(dá)量顯著高于對照組。Chu X.H.等［25］報道，浙東白鵝垂體中PRL水平最高，其次是下丘腦，而在卵巢中最少。趙鑫［6］報道，飼料中的礦物質(zhì)和維生素、日糧能量蛋白質(zhì)水平可以調(diào)控鵝體內(nèi)PRL、LH、雌激素（E2）、孕酮（P4）等激素水平。安晨［26］通過免疫PRL融合蛋白降低了浙東白鵝就巢發(fā)生率，提高了產(chǎn)蛋性能；免疫IHN-α融合蛋白可提高鵝體內(nèi)LH含量，明顯降低了就巢發(fā)生率，縮短了鵝就巢時間，但僅部分提高了鵝的產(chǎn)蛋性能；而免疫抗穆勒氏管激素（AMH）融合蛋白也能在一定程度上提高鵝的產(chǎn)蛋量。Chen R.等［27］研究表明，主動免疫AMH蛋白能夠增強(qiáng)浙東白鵝卵泡發(fā)育，從而提高其產(chǎn)蛋性能，并且AMH的主動免疫顯著增加了垂體中的FSH-β mRNA表達(dá)量，說明AMH對浙東白鵝的生殖活動產(chǎn)生了影響。趙婉秋［2］對浙東白鵝產(chǎn)蛋期、就巢期、恢復(fù)期母鵝垂體組織進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測序，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，PRL、促性腺激素釋放激素受體2（GnRHR2）、促甲狀腺激素β（TSHβ）基因可能在浙東白鵝就巢時期激素調(diào)節(jié)和就巢行為調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用。

綜上所述，如何提高浙東白鵝產(chǎn)蛋性能和延長繁殖季節(jié)的相關(guān)研究已逐漸深入，發(fā)現(xiàn)了多種對浙東白鵝就巢性和產(chǎn)蛋性能調(diào)控的因素，包括光照、動物飼料中的營養(yǎng)成分、重要組織相關(guān)激素的表達(dá)等，都可對鵝就巢性調(diào)控產(chǎn)生一定影響。因此，可以通過遺傳改良和對環(huán)境因素的控制等方面延長鵝的產(chǎn)蛋期，進(jìn)而提高鵝的產(chǎn)蛋性能、提升經(jīng)濟(jì)效益。