朱士江 李凱凱 徐文 向鵬 廖再毅 貴樹彪

摘要：選擇人工濕地中常用的6種水生植物（美人蕉、菖蒲、香蒲、蘆葦、鳳眼藍(lán)和睡蓮）為受試植物，進(jìn)行氨氮耐受性試驗(yàn)。在人工培養(yǎng)條件下配置不同氨氮濃度的營養(yǎng)液對這6種植物進(jìn)行培養(yǎng)，一定時(shí)間后，對植物的抗氧化酶防御系統(tǒng)主要酶學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測試。通過測定植物葉片中丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）的活性變化，找出6種水生植物的氨氮耐受性規(guī)律。結(jié)果表明：① 菖蒲的SOD活性在氨氮濃度為300 mg/L左右時(shí)達(dá)到峰值，鳳眼藍(lán)、香蒲、睡蓮的SOD活性峰值均在氨氮濃度為500 mg/L左右時(shí)出現(xiàn)，美人蕉和蘆葦?shù)腟OD活性峰值出現(xiàn)在600 mg/L以后，且前期呈穩(wěn)定增長;② 鳳眼藍(lán)、睡蓮、香蒲、菖蒲的CAT活性峰值均在氨氮濃度為500 mg/L左右出現(xiàn)，且前期都呈穩(wěn)定增長，美人蕉和蘆葦?shù)腃AT活性峰值在氨氮濃度為600～700 mg/L時(shí)出現(xiàn)，其中蘆葦呈穩(wěn)定增長，美人蕉呈先減后增的趨勢;③ 鳳眼藍(lán)和睡蓮的MDA在氨氮濃度為300 mg/L左右時(shí)達(dá)到峰值，香蒲和菖蒲的MDA在氨氮濃度為500 mg/L左右時(shí)出現(xiàn)峰值，美人蕉和蘆葦?shù)腗DA峰值在氨氮濃度為600 mg/L以后出現(xiàn);⑤菖蒲、鳳眼藍(lán)、蘆葦、睡蓮適用于低濃度氨氮環(huán)境，美人蕉和蘆葦雖然受到低濃度氨氮的一些脅迫，但在高濃度時(shí)表現(xiàn)出色，美人蕉和蘆葦對氨氮的耐受性更強(qiáng)。

關(guān) 鍵 詞：氨氮耐受性; 富營養(yǎng)化; 水生植物; 人工濕地; 生態(tài)修復(fù)

中圖法分類號： X52

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

DOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2022.05.015

0 引 言

自然水體中氮磷含量的增加造成了水體富營養(yǎng)化。水體富營養(yǎng)化是當(dāng)前存在的范圍最廣、危害最嚴(yán)重、防治最困難的水環(huán)境問題之一[1-4]。如何有效地去除自然水體中富余的氨氮，是目前亟待解決的問題[5-7]。人工濕地作為一種綠色又環(huán)保的技術(shù)被廣泛應(yīng)用于廢水處理，可以有效減少入侵受納水體的污染負(fù)荷，提升受納水體水質(zhì)，尤其是對生活污水中氮磷的去除做出巨大貢獻(xiàn)[8-10]。 近年來，越來越多的學(xué)者開展了對人工濕地的研究，開發(fā)出了多種各具特色的濕地系統(tǒng)。

人工濕地的植物有一定的凈化作用，研究者們常用水生植物的凈化功能來協(xié)助污水生態(tài)處理工作，實(shí)現(xiàn)環(huán)境保護(hù)的目的[11-15]。選擇合適的濕地植物，既要適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境，抗凍，抗病蟲災(zāi)害，去污效果好，又要有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和景觀效果[16-17]。國內(nèi)外很多學(xué)者都對濕地中水生植物對氮、磷的吸附效果進(jìn)行了研究[18]，有學(xué)者認(rèn)為某些水生植物對氮、磷等營養(yǎng)鹽比較敏感是有效去除氮磷的主要原因[19]，也有學(xué)者認(rèn)為水生植物通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的抗氧化酶機(jī)制來響應(yīng)水體中氮磷濃度的變化對植物的脅迫作用[20]。圍繞不同種類的水生植物對氨氮耐受性的研究成為很多學(xué)者共同關(guān)注和研究的對象。水體中氨氮濃度直接影響著水生植物的生長，氨氮濃度過高會打破植物細(xì)胞內(nèi)的平衡，破壞植物的細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、葉綠體等，影響植物的光合作用，使植物的生長受到抑制，從而影響到整個(gè)濕地的生態(tài)平衡，致使?jié)竦厥艋芰Α⒕坝^效果和經(jīng)濟(jì)效益[21-23]。

采用不同濃度的培養(yǎng)液對3類水生植物進(jìn)行試驗(yàn)，通過檢測植物抗氧化酶防御系統(tǒng)主要酶學(xué)指標(biāo)，來表征植物氨氮耐受性，初步得到不同濃度下的耐受性指標(biāo)，找出6種水生植物的氨氮耐受性規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)選用的3類水生植物分別是，挺水植物：美人蕉（Canna indica）、菖蒲（Acorus calamus）、香蒲（Typha orientalis Presl）、蘆葦（Phragmites communis）;漂浮植物：鳳眼藍(lán)（Eichhornia crassipes）;浮葉植物：睡蓮（Nymphaea tetragona）。

本次試驗(yàn)時(shí)間為2020年8月10日至10月31日，試驗(yàn)周期80 d，試驗(yàn)設(shè)8個(gè)濃度變化的試驗(yàn)組，8個(gè)對照組，每個(gè)試驗(yàn)組和對照組各設(shè)3個(gè)重復(fù)，對照組氨氮濃度缺失。選取外形完好、形狀和大小一致的植株種植在底徑26cm、高31cm的試驗(yàn)盆中，用洗凈的石英砂做固定基質(zhì)。采用改進(jìn)的Hoagland培養(yǎng)液，配方如表1所列。氨氮耐受性試驗(yàn)在18 L水中加入改進(jìn)Hoagland營養(yǎng)液，氮源為氯化銨，每隔10 d增加培養(yǎng)液中氨氮濃度，在濃度遞增的環(huán)境下觀察酶活性和含量的變化。其他大量元素、微量元素、鐵鹽濃度不變，氨氮濃度設(shè)置為20，50，100，200，400，500，600，700 mg/L，為了維持盆中氨氮濃度，每隔5 d更換一次培養(yǎng)液，每天觀察蒸發(fā)損耗并加一定量蒸餾水進(jìn)行補(bǔ)充[24]。

1.2 方 法

每隔10 d在同一時(shí)間取植物葉片，測定葉片中丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）的活性，SOD測定采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化學(xué)還原法[25];MDA測定采用硫代巴比妥酸法[26];CAT測定采用紫外吸收法[27]。試驗(yàn)期間使用儀器如下：紫外分光光度計(jì)（UV-1700）、光照培養(yǎng)箱（LRH-250-LG）、超低溫冰箱（DW-HL340）、高度冷凍離心機(jī)（TGL-16MG）、分析天平（GL224-ISCN）、臺式PH計(jì)（PHS-3E）、純水儀（SYR-10L）、制冰機(jī)（IMS-20）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2019對測量的數(shù)據(jù)做簡單的整理分類并進(jìn)行初步分析;統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)采用 Origin 2018 軟件繪圖;數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用IBM SPSS Statistics 25軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和皮爾遜相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氨氮濃度下SOD的活性變化

植物在生長發(fā)育中受到環(huán)境脅迫時(shí)，依靠自身抗逆性能夠抵抗逆境帶來的不良影響，SOD是機(jī)體清除活性氧的第一道防線，催化超氧化物的歧化反應(yīng)，增強(qiáng)了植物在逆境脅迫下的耐受能力[28-31]。從表2可以看出：不同氨氮濃度下，美人蕉（M）、菖蒲（C）、香蒲（X）、蘆葦（L）、鳳眼藍(lán)（F）、睡蓮（S）的SOD活性都是先持續(xù)增加然后減少的，說明低濃度的氨氮對植物的SOD活性起到了一定的激發(fā)作用，而高濃度的氨氮對植物的SOD活性具有抑制的作用。

圖1（a）表明：

① 在較低NH4+-N濃度（20，50，100，200 mg/L）時(shí)，6種植物的SOD活性都呈穩(wěn)定上升趨勢;

② 當(dāng)NH4+-N濃度在200～400 mg/L之間時(shí)，菖蒲的SOD活性持續(xù)上升至峰值后持續(xù)下降，蘆葦、美人蕉、睡蓮的SOD活性緩慢上升，鳳眼藍(lán)和香蒲的SOD活性呈先下降后上升的趨勢;

③ 當(dāng)NH4+-N濃度在500 mg/L時(shí)，睡蓮、香蒲、鳳眼藍(lán)的SOD活性出現(xiàn)峰值，之后持續(xù)下降，此時(shí)植物耐氨氮脅迫能力已經(jīng)達(dá)到了極限;

④ 當(dāng)NH4+-N濃度大約在600 mg/L時(shí)，美人蕉和蘆葦?shù)腟OD活性達(dá)到峰值，隨后開始下降;

⑤ 當(dāng)NH4+-N濃度定在700 mg/L時(shí)，菖蒲的SOD活性略低于初始值，說明高濃度下菖蒲葉片細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)受到破壞，其他5種植物均高于初始值。

圖1（b）是對照組（CK）相應(yīng)于試驗(yàn)組（a）測量天數(shù)的SOD活性，美人蕉、菖蒲和蘆葦?shù)腟OD活性普遍高于香蒲、鳳眼藍(lán)和睡蓮的活性;美人蕉的SOD活性呈先上升后下降的趨勢，在第30 d測量時(shí)達(dá)到峰值;香蒲、鳳眼藍(lán)和睡蓮的SOD活性相對來說變化幅度不大，其中睡蓮的SOD活性最小，浮動在100～110 U/g之間。

根據(jù)Pearson相關(guān)分析，開展了6種水生植物的SOD酶活性與氨氮濃度的顯著相關(guān)性分析。蘆葦和睡蓮與濃度之間存在著顯著和極顯著相關(guān)性，表明蘆葦和睡蓮葉片中的SOD酶活性受到不同NH4+-N濃度脅迫的影響，如表3所列。而美人蕉、菖蒲、香蒲、鳳眼藍(lán)葉片中的SOD活性與氨氮濃度的相關(guān)性并不顯著，說明氨氮濃度并不只是影響這幾種植物葉片中SOD酶的唯一因素，可能是長時(shí)間的低濃度氨氮脅迫所致，可能還跟植物體的葉片大小、光合作用以及自身的調(diào)節(jié)作用有關(guān)。

2.2 不同氨氮濃度下CAT的活性變化

過氧化氫酶是廣泛存在于動植物體內(nèi)主要的抗氧化酶之一，它的主要功能是專一地清除過多的過氧化氫，以防止活性氧自由基對植物造成的傷害[32-34]。從表4和圖2可以看出：不同NH4+-N濃度下，菖蒲、香蒲、蘆葦、鳳眼藍(lán)、睡蓮的CAT活性是先上升后下降的，而美人蕉是先減少后增再減少的，CAT活性在45.03～187.9 U/（g·min）之間，CAT活性較其他幾種植物小，說明氨氮脅迫的作用相對較小，Pearson相關(guān)分析結(jié)果如表4所列。

由圖2可知：① 在較低NH4+-N濃度（20，50，100，200 mg/L）時(shí)，菖蒲、香蒲、蘆葦、鳳眼藍(lán)和睡蓮的CAT活性呈穩(wěn)定上升趨勢，而美人蕉（M）的CAT活性呈緩慢下降趨勢。② 在濃度增加的過程中，蘆葦中的過氧化氫酶隨不同NH4+-N濃度先上升后下降（r=0.839，n=8）;當(dāng)NH4+-N濃度在200～400 mg/L時(shí)，蘆葦?shù)腃AT活性保持穩(wěn)定增長的趨勢，另外5種水生植物的CAT活性都有一個(gè)緩沖的過程，此時(shí)的葉片細(xì)胞內(nèi)液濃度較細(xì)胞外液濃度低，整體表現(xiàn)為水分子通過半透膜進(jìn)入到外界溶液，植物細(xì)胞有質(zhì)壁分離的趨勢，其中美人蕉的CAT含量出現(xiàn)峰谷，且峰谷約為其他植物的0.3倍。③ 在NH4+-N濃度為500 mg/L時(shí)，鳳眼藍(lán)、睡蓮、香蒲、菖蒲葉片中的CAT活性達(dá)到了峰值，然后開始極速下降，此時(shí)觀察到植物幾乎不能生長，其中鳳眼藍(lán)的峰值最高。植物因?yàn)榘钡獫舛鹊脑黾邮艿酱碳ざa(chǎn)生的保護(hù)酶系統(tǒng)在此濃度下達(dá)到了閾值，說明植物過氧化氫酶對植物的保護(hù)達(dá)到了一定的限度，植物承受氨氮脅迫的能力已經(jīng)達(dá)到了極限，導(dǎo)致酶的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化甚至被破壞。④ 當(dāng)NH4+-N濃度在600 mg/L時(shí)，蘆葦和美人蕉的CAT活性達(dá)到了峰值，說明蘆葦和美人蕉的耐氨氮脅迫能力更強(qiáng)。⑤ 從700 mg/L的NH4+-N濃度可以看出，睡蓮、菖蒲、香蒲、鳳眼藍(lán)的CAT活性較低，尤其是在酶活性陡降后，開始慢慢出現(xiàn)死亡。

2.3 不同氨氮濃度下MDA的含量變化

MDA是由于植物器官衰老或在逆境條件下受傷害，其組織或器官膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)而產(chǎn)生的，可通過MDA的含量變化來了解膜脂過氧化的程度，間接測定膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性[35]。從表6可以看出：不同NH4+-N濃度下，MDA含量的變化比較小，除最大值以外，大多都在1.0附近，在氨氮濃度為700 mg/L時(shí)，美人蕉和蘆葦?shù)腗DA含量最高，由此可見，美人蕉和蘆葦器官衰老相對于其他幾種植物較快。

由圖3（a）可知：

① NH4+-N濃度在20～200 mg/L之間，6種水生植物的MDA含量均呈上升趨勢，其中鳳眼藍(lán)（F）的上升速度極快;

② 當(dāng)NH4+-N濃度在200～400 mg/L之間時(shí)，鳳眼藍(lán)和睡蓮的MDA含量出現(xiàn)了峰值，之后開始下降，美人蕉和蘆葦緩慢增長，菖蒲和香蒲呈現(xiàn)先減后增的趨勢;

③ 當(dāng)NH4+-N濃度達(dá)到500 mg/L時(shí)，菖蒲和香蒲的MDA含量均出現(xiàn)峰值，隨后開始下降;

④ 美人蕉和蘆葦?shù)姆逯党霈F(xiàn)在600～700 mg/L之間，且峰值低于前4種水生植物。在整個(gè)過程中，美人蕉中的MDA含量隨不同NH4+-N濃度先上升后下降（r=0.802*，n=8），蘆葦中的MDA隨不同NH4+-N濃度先上升后下降（r=0.902**，n=8），Pearson相關(guān)分析結(jié)果如表7所示;

⑤ 當(dāng)NH4+-N濃度達(dá)到700mg/L時(shí)，睡蓮、鳳眼藍(lán)、菖蒲的MDA含量均低于20 mg/L時(shí)的MDA含量，MDA系統(tǒng)遭到損害。

由圖3（b）可知：在對對照組進(jìn)行第二次測量時(shí)，美人蕉和菖蒲的MDA含量是下降的，且美人蕉在20 d時(shí)出現(xiàn)轉(zhuǎn)折;鳳眼藍(lán)、菖蒲、睡蓮的MDA含量高于香蒲，美人蕉和蘆葦?shù)暮?。整體上，在其他大量元素、微量元素、鐵鹽充足的情況下，氮缺失對植物影響不大。

3 結(jié)論與展望

本試驗(yàn)分析了6種水生植物在不同濃度的氨氮環(huán)境下，植物葉片中丙二醛、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性變化，氨氮濃度的增加會激發(fā)植物自身的保護(hù)酶系統(tǒng)對抗外界傷害[36]。

在不同程度上氨氮脅迫作用較為明顯，3種酶含量隨著濃度的增加有一定程度的升高，根據(jù)3種酶含量的變化，菖蒲、鳳眼藍(lán)、睡蓮、香蒲的酶含量峰值出現(xiàn)較早，耐受范圍在0～500 mg/L，當(dāng)濃度在700 mg/L的時(shí)候，CAT無法恢復(fù)初始值，葉片抗氧化和抗衰老能力降低，因此在氨氮濃度適中的水環(huán)境中，具有一定的優(yōu)勢。菖蒲位于離河流相對較遠(yuǎn)的地方，而不是生活在水道中，并且有很強(qiáng)的水生態(tài)處理能力，鳳眼藍(lán)不僅繁殖速度快，價(jià)格低廉，還有很強(qiáng)的吸附重金屬能力[37-38]，2種植物在南方水處理中優(yōu)勢明顯。

美人蕉和蘆葦?shù)陌钡褪苄宰顝?qiáng)，耐受范圍在0～600 mg/L，在高濃度氨氮脅迫下，溶解氧過度積累，容易導(dǎo)致植物的酶活性提前進(jìn)入峰值狀態(tài)，但蘆葦?shù)腟OD、MDA、CAT含量峰值均出現(xiàn)在600～700 mg/L之間，具有很強(qiáng)的抗逆性，在700 mg/L時(shí)的酶含量都高于初始值，具有一定的穩(wěn)定性，且與氨氮濃度之間有很強(qiáng)的顯著性（P<0.05）。美人蕉的3種酶曲線中都是在高濃度下達(dá)到峰值，且在低濃度氨氮脅迫下不易受到影響。此外，蘆葦生長密集，根系發(fā)達(dá)，蘆葦穗、蘆葦莖和蘆葦根都有一定的脫氮除磷效果。美人蕉具有很強(qiáng)的觀賞性，不僅可以美化環(huán)境，還可以處理水中的氮磷、懸浮物等。

綜上，6種水生植物皆可作為人工濕地處理含氮廢水的理想植物。因此，在不同水生環(huán)境下選擇適宜的水生植物建立生態(tài)系統(tǒng)，對人工濕地處理水體富營養(yǎng)化有一定的參考價(jià)值。而目前所做的水生植物凈化水體的研究，大多基于室內(nèi)或靜態(tài)水體環(huán)境，與實(shí)際應(yīng)用中的流動水體相比，凈化效果存在差異。下一步工作將重點(diǎn)開展模擬動態(tài)環(huán)境下幾種水生植物的不同組合對處理含氮磷廢水的研究，選擇最優(yōu)的組合應(yīng)用于實(shí)際流體中。

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（編輯：黃文晉）

Experimental study on ammonia nitrogen tolerance of several common aquatic plants in constructed wetlands

ZHU Shijiang1，3，LI Kaikai1，XU Wen1，3，XIANG Peng1，LIAO Zaiyi1，2，GUI Shubiao1

（1.College of Hydraulic and Environmental Engineering，China Three Gorges University，Yichang 443002，China; 2.Department of Architectural Science，Ryerson University，Toronto M5B 2K3，Canada; 3.Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region of Ministry of Education，Yichang 443002，China）

Abstract：

Six kinds of aquatic plants commonly used in constructed wetlands，namely Canna indica，Acorus calamus，Typha orientalis Presl，Phragmites communis，Eichhornia crassipes and Nymphaea tetragona，were selected for nitrogen tolerance analysis.They were cultured in nutrient solutions of different ammonia nitrogen concentrations.The main enzyme indexes of plant antioxidant enzyme defense system were tested in a certain period of time.The nitrogen tolerance of six species of aquatic plants was preliminarily found by measuring the content of malondialdehyde （MDA），the activities of superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT） in leaves.The results showed that the SOD of Acorus calamus reached the peak when the concentration was about 300 mg/L，then decreased.The SOD of Eichhornia crassipes，Typha orientalis Presl and Nymphaea tetragona reached the peak when the concentrations were around 500 mg/L.The SOD of Canna indica and Phragmites communis reached the peak when the concentrations were over 600 mg/L，and showed a steady growth trend in the early stage.The CAT of Eichhornia crassipes，Nymphaea tetragona，Typha orientalis Presl and Acorus calamus reached the peak when the concentrations were all about 500 mg/L，and showed a steady growth trend in the early stage，while the peak values of Canna indica and Phragmites communis were between 600～700 mg/L，in which Phragmites communis increased steadily，and Canna indica decreased at first and then increased.The MDA of Eichhornia crassipes and Nymphaea tetragona reached the peak when the concentrations were around 300 mg/L.The MDA of Typha orientalis Presl and Acorus calamus reached the peak when the concentrations were around 500 mg/L.The MDA of Canna indica and Phragmites communis reached the peak when the concentrations were over 600 mg/L.The results showed that Acorus calamus，Eichhornia crassipes，Phragmites communis and Nymphaea tetragona were suitable for low concentration ammonia nitrogen environment.Although Canna indica and Phragmites communis were subjected to some stress of low concentration ammonia nitrogen，they performed well at high concentration，and Canna indica and Phragmites communis were more tolerant to ammonia nitrogen.

Key words：

ammonia nitrogen tolerance;eutrophication;aquatic plants;constructed wetland;ecological restoration