張瀚 楊福孫 胡文斌 孫會舉 李洪立

摘要：為了明確火龍果花、果發(fā)育期間內(nèi)源激素含量的變化特點及4種激素的協(xié)同作用，研究激素調(diào)控火龍果花、果發(fā)育過程中的作用機制，為外源噴施激素調(diào)控花期提供理論基礎(chǔ)。結(jié)果表明：（1）生長期紅心火龍果植株的正常結(jié)果枝中吲哚乙酸（IAA）含量較高，白玉龍、雙色、以色列黃龍表現(xiàn)為花期結(jié)果枝中細胞分裂素（CTK）含量較高，除白玉龍和以色列黃龍外均表現(xiàn)為正常結(jié)果枝中赤霉素（GA）含量較高，同時上述品種均表現(xiàn)為果期帶果結(jié)果枝中脫落酸（ABA）含量較高。CTK、ABA作為促花激素，大多作用于花期，對火龍果花的花芽分化及花的發(fā)育起到促進作用。（2）在火龍果花、果發(fā)育過程中，紅心火龍果各品種IAA、CTK含量均表現(xiàn)為在花期呈逐漸上升的趨勢，至初果期達到最大值，說明IAA與CTK在火龍果的坐花、坐果期均具有促進花和果實生長的作用。GA含量的變化情況與之相似，ABA含量呈波浪式變化，在花發(fā)育的前期ABA水平較高，促進花的發(fā)育，坐果期ABA含量較高，促進火龍果花向果實轉(zhuǎn)化的過程以及花的脫落。（3）火龍果發(fā)育過程中CTK/ABA呈波浪式變化，到初果期時達到最大值，盛果期時逐漸降低。除以色列黃龍品種外IAA/ABA也呈波浪式變化，在花期先升高后降低，到初果期達到最大值。果期GA/CTK表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢。CTK/IAA在果期表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢。CTK/ABA在初果期較高。IAA/ABA由盛花期到果期表現(xiàn)為先降低后升高再降低的趨勢，在初果期比值較高。CTK/IAA、IAA/ABA較高有利于火龍果花的花芽分化和花的發(fā)育，CTK/ABA較高有利于火龍果果實的發(fā)育和火龍果花向果實的轉(zhuǎn)化。GA/CTK較高有利于花和果實的發(fā)育。

關(guān)鍵詞：火龍果;生長素;細胞分裂素;脫落酸;生長發(fā)育;內(nèi)源激素

中圖分類號： S667.901? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）10-0110-07

火龍果（Hylocereus undatus）別稱青龍果、紅龍果，主要是仙人掌科量天尺屬或蛇鞭柱屬的植物，原產(chǎn)于中南美洲的熱帶雨林，屬可食用的果實類仙人掌科植物[1-2]。目前有十幾個國家將量天尺屬的火龍果發(fā)展成為新興產(chǎn)業(yè)。我國于20 世紀 90 年代初引入火龍果種植，目前僅在廣東、廣西、海南、貴州和福建等部分熱帶、亞熱帶地區(qū)種植。截至2019年，我國火龍果產(chǎn)業(yè)規(guī)模已超過6萬hm2，產(chǎn)值已超過100億元[3]。我國火龍果產(chǎn)業(yè)正在穩(wěn)步發(fā)展，市場潛力巨大。海南省雨量充沛，光熱資源豐富，非常適合火龍果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展?；瘕埞诤Ｄ鲜》N植可1年產(chǎn)3批，1年內(nèi)重復掛果3～4次，年產(chǎn)量可達45～75 t/hm2，主要分布在樂東、東方、瓊海等縣市，以東方縣種植面積最大，種植面積超過 2 200 hm2，年總產(chǎn)量達 7.76萬t。目前火龍果產(chǎn)業(yè)在海南省得到迅猛發(fā)展，海南省種植火龍果面積大于0.8萬hm2[4]。

由于火龍果在海南省一年多批，導致同一產(chǎn)地、同一季節(jié)的火龍果花期、果期不一致，這一現(xiàn)象對火龍果的大批量采摘以及火龍果的應季銷售造成影響。同時火龍果還存在著同一批次果實品質(zhì)參差不齊，不同批次同一產(chǎn)地火龍果產(chǎn)量不均的問題，同一批次的火龍果果型存在較大差異，這嚴重降低了火龍果的市場價值，阻礙了火龍果產(chǎn)業(yè)的長足發(fā)展。當前火龍果的反季節(jié)銷售已成為銷售熱點，海南島火龍果在4—11月均可產(chǎn)果，12月至次年3月為營養(yǎng)生長期，通過利用海南省的熱帶資源以及相應的化控技術(shù)在火龍果反季節(jié)栽培中實現(xiàn)產(chǎn)量、質(zhì)量的同步提升對火龍果的產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。

植物內(nèi)源激素作為一種調(diào)控植物花期、促進果實生長的重要信號分子，在植物的開花與結(jié)果、成熟與衰老、休眠與萌發(fā)、細胞分裂及組織器官分化等方面起著重要作用[5]，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和研究中被廣泛應用。生長素多在生長旺盛的部位生成，有促進細胞伸長、促進器官分化的積極作用。陳晨等的研究表明，外源噴施40 mg/kg生長素能在較短時間內(nèi)促進葉用萵苣生長[6]。郭芳軍等的研究表明，對烤煙噴施生長素，能有效提高根系和葉片中硝酸還原酶（NR）、葉片轉(zhuǎn)化酶（INV）的活性，并增加總糖、總鉀的含量[7]。細胞分裂素在植株內(nèi)具有促進細胞分裂、防止葉片衰老、調(diào)節(jié)營養(yǎng)分配的作用。李穎的研究表明，噴施6-芐基氨基嘌呤（6-BA）可提高淹水條件下花生的籽仁蛋白質(zhì)含量和油酸含量與亞油酸含量的比值，降低粗脂肪與可溶性糖含量，結(jié)莢期、花針期及飽果期噴施6-BA能有效提高單株結(jié)果數(shù)[8]。劉世紅等的研究表明，對油棕葉面噴施細胞分裂素可以有效增加雌花數(shù)量，為提高油棕產(chǎn)量打下了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)[9]。赤霉素具有促進細胞增長、種子萌發(fā)、開花過程中性別分化及果實生長的作用。溫玥的研究表明，對油茶進行不同濃度的赤霉素處理能夠顯著提高油茶花芽的分化率和飽滿度，同時提高花芽中可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等物質(zhì)的積累[10]。祖超等的研究表明，對胡椒噴施赤霉素可以提高淀粉合成酶的活性，使淀粉累積實現(xiàn)促花，最終增加花穗數(shù)量及產(chǎn)量[11]。脫落酸是一種具有倍半萜結(jié)構(gòu)的植物激素，在植物生長發(fā)育過程（特別是種子休眠、萌發(fā)以及萌發(fā)后生長等）中起到重要作用，并調(diào)控植物對環(huán)境脅迫的響應以及果實的發(fā)育。李芳菲等的研究表明，不同濃度脫落酸（ABA）處理均能顯著增加葡萄果皮花色苷含量，降低果肉中葉綠素和類胡蘿卜素含量，增加葡萄果穗質(zhì)量、單粒質(zhì)量以及可溶性固形物、果皮類黃酮含量[12]。王海波等的研究表明，ABA參與桃芽自然休眠誘導，赤霉素（GA3）調(diào)節(jié)自然休眠的啟動，但其對休眠誘導的調(diào)節(jié)作用是通過二者的平衡變化實現(xiàn)的[13]。

本試驗以6個優(yōu)良火龍果品種為研究對象，比較不同品種火龍果生長發(fā)育過程中生長素、細胞分裂素、赤霉素、脫落酸等各種激素含量的差異，以期通過激素噴施處理對火龍果花、果的生長過程進行有效調(diào)控。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為三年生可正常掛果的金都1號、香蜜龍、桂紅龍、白玉龍、雙色、以色列黃龍植株，株行距分別為0.2、2.6 m，試驗地位于海南省文昌市，植株取自海南省火龍果熱帶作物品種資源庫，植株均采用地膜覆蓋及水肥一體化管理措施。E664E504-03CA-4E5E-B1BB-4C8A6205F0AF

1.2 試驗方法

同時標記50株火龍果植株，自2019年5月1日至9月1日，分別于火龍果的生長期、花期、結(jié)果期進行取樣，每個品種標記50朵花，分別取結(jié)果枝、花和果，花、果每10 d取1次樣（自花苞露出后），每次取10朵花、10個果，取樣后立即用干冰速凍帶回實驗室后在-80 ℃冰箱中冷凍保存，待測其各部位內(nèi)源激素含量。其中，初花期：花苞露出后5～10 d，盛花期：花苞露出后15～20 d，坐果期：謝花后5～10 d;初果期：謝花后15～20 d;盛果期：謝花后25～30 d。正常結(jié)果枝為不帶幼花的結(jié)果枝條，帶花結(jié)果枝為生長著幼花的結(jié)果枝，帶果結(jié)果枝為生長著幼果的結(jié)果枝。

1.3 測定項目

激素含量測定采用雙抗體夾心法酶聯(lián)免疫吸附試驗ELISA試劑盒法（由南京建成生物有限公司提供）。往預先包被植物吲哚乙酸（IAA）、細胞分裂素（CTK）、赤霉素、脫落酸捕獲抗體的包被微孔中，依次加入樣品、標準品、親和素-辣根過氧化物酶（HRP），在37 ℃培養(yǎng)箱中孵育60 min后徹底洗滌。用顯色劑3，3′，5，5′-四甲基聯(lián)苯胺（TMB）顯色，37 ℃ 避光顯色10 min。最后加終止液終止反應（此時藍色立轉(zhuǎn)黃色），加終止液后10 min以內(nèi)用酶標儀在450 nm波長下測定各種激素的吸光度（D），計算樣品中各激素的含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019、SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)處理及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 火龍果結(jié)果枝不同激素含量

由圖1可知，香蜜龍、桂紅龍、雙色、金都1號正常結(jié)果枝中的IAA含量較高，其次是帶果結(jié)果枝，帶花結(jié)果枝中IAA含量較低。白玉龍和以色列黃龍帶果結(jié)果枝中的IAA含量較高，其次是帶花結(jié)果枝，正常結(jié)果枝中IAA含量較低。香蜜龍、桂紅龍和金都1號的正常結(jié)果枝和帶果結(jié)果枝中CTK含量較高，白玉龍、雙色、以色列黃龍均表現(xiàn)為正常結(jié)果枝和帶花結(jié)果枝中CTK含量較高，帶果結(jié)果枝中CTK含量較低。香蜜龍、桂紅龍、金都1號均表現(xiàn)為正常結(jié)果枝和帶花結(jié)果枝中GA含量較高，帶果結(jié)果枝中GA含量較低。白玉龍帶花結(jié)果枝中GA含量較高，以色列黃龍正常結(jié)果枝和帶果結(jié)果枝中GA含量較高。香蜜龍、桂紅龍、雙色、金都1號、白玉龍、以色列黃龍均表現(xiàn)為帶果結(jié)果枝中ABA含量較高，其次是帶花結(jié)果枝，正常結(jié)果枝中ABA含量較低。

2.2 同一品系火龍果花、果發(fā)育期間激素含量變化情況

從圖2中可以看出，香蜜龍、桂紅龍、金都1號由花期開始到初果期IAA含量呈升高趨勢，初果期達到最大值，香蜜龍的IAA含量較高，達到36.7 ng/mg，金都1號次之，盛果期IAA含量逐漸降低。香蜜龍、桂紅龍、金都1號由花期開始到初果期CTK含量明顯升高，初果期達到最大值，到盛果期逐漸降低，金都1號的CTK含量較高，達到1 010.5 ng/mg，香蜜龍次之。香蜜龍和金都1號由花期到初果期GA含量明顯升高，桂紅龍初花期到盛花期，GA含量略微降低，坐果期到初果期明顯上升，三者均到初果期達到最大值，金都1號GA含量較高，達到 1 475.8 ng/mg，其次是桂紅龍。桂紅龍、金都1號由初花期到盛花期ABA含量逐漸下降，到坐果期逐漸上升達到最大值，桂紅龍的ABA含量最高，達到164.02 ng/mg，金都1號次之，初果期ABA含量明顯降低，盛果期又升高。

2.3 同一品系火龍果花、果發(fā)育期間激素比例變化情況

由圖3可知，香蜜龍、桂紅龍、金都1號的CTK/ABA呈波浪式變化，到初果期時達到最大值，金都1號達到7.65，盛果期時逐漸降低。初花期到盛花期CTK/IAA略有升高，到初果期逐漸降低并達到最低值，香蜜龍的CTK/IAA最低，為24.7，盛果期又逐漸升高。IAA/ABA也呈波浪式變化趨勢，到初果期達到最大值，香蜜龍的IAA/ABA最大，達到0.3，金都1號次之。GA/CTK表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，在盛花期達到最低值，香蜜龍的GA/CTK最低，僅為1.33，到盛果期逐漸升高，桂紅龍的GA/CTK最高，達到1.81。

2.4 不同品系火龍果花、果發(fā)育期間激素含量變化情況

由圖4可知 金都1號和雙色的IAA含量均表現(xiàn)為初花期到初果期逐漸升高，以色列黃龍表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，4個品種均在初果期達到最大值，以色列黃龍的IAA含量最高，達到 36.3 ng/mg，初果期至盛果期IAA含量都逐漸降低，盛果期以色列黃龍IAA含量最高，金都1號次之，雙色品種最低。金都1號、白玉龍的CTK含量均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，金都1號、白玉龍和以色列黃龍在初果期達到最大值，雙色在坐果期達到最大值，為853.8 ng/mg。4個品種的GA含量變化趨勢差異較大，白玉龍、以色列黃龍均在盛果期達到最大值，以色列黃龍的GA含量最高，達到 1 530.4 ng/mg，白玉龍次之，金都1號在初果期達到最大值1 475.9 ng/mg。白玉龍、雙色、金都1號的ABA含量均表現(xiàn)為先降低再升高再降低再升高的波浪式變化規(guī)律，在盛果期以色列黃龍的ABA含量最高，達到189.0 ng/mg，白玉龍含量最低。

2.5 不同品系火龍果花、果發(fā)育期間激素比例變化情況比較

由圖5可知，不同品系火龍果CTK/ABA的變化趨勢相似，在花苞發(fā)育期先升高后降低，果實發(fā)育初期到后期也呈先升高后降低的趨勢，在初果期達到最大值，金都1號的比值最高，達到7.65。白玉龍、金都1號、以色列黃龍在花發(fā)育成果的過程中CTK/IAA變化趨勢相似，由初花期到盛花期過程中逐漸上升，坐果期到初果期逐漸降低，盛果期逐漸增加，雙色在初花期到坐果期過程中先降低后升高，坐果期達到最高值，雙色的比值最高，達到32.9，初果期逐漸下降，盛果期又增加，呈波浪式變化。白玉龍、雙色、金都1號的IAA/ABA均是呈波浪式變化，初花期到坐果期先升高后降低，在坐果期達到最低點，初果期再增加并達到最大值，金都1號的比值最高，達到0.27，盛果期IAA/ABA逐漸降低。不同火龍果品種GA/CTK變化不大，都表現(xiàn)為初花期開始降低，初果期含量最低，盛果期逐漸增加。E664E504-03CA-4E5E-B1BB-4C8A6205F0AF

3 討論與結(jié)論

相關(guān)研究表明，IAA的主要作用是促進細胞的伸長生長，CTK的主要作用是促進細胞分裂，適宜濃度的IAA和CTK有助于果實坐果和幼果期果實發(fā)育。鄒鋒康等的研究表明，生長素主要調(diào)控植物不定根及莖部的伸長生長[14]。梁喜龍等的研究表明，細胞分裂素可促進花、果發(fā)育及籽粒形態(tài)建成[15]。溫玥的研究表明，外源噴施赤霉素能促進油茶的花芽分化和飽滿度[10]。高美玲等研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的 ABA 在西瓜種子生長過程中起到促進發(fā)育的作用[16]。本試驗研究表明，香蜜龍、桂紅龍、金都1號、雙色正常結(jié)果枝中的IAA含量較高，其次是帶果結(jié)果枝，帶花結(jié)果枝中IAA含量較低，GA含量的分布則與之不同。白玉龍和以色列黃龍帶果結(jié)果枝的IAA含量較高，其次是帶花結(jié)果枝，正常結(jié)果枝中IAA含量較低。金都1號、 香蜜龍的帶果結(jié)果枝中CTK含量較高，白玉龍、雙色、以色列黃龍帶花結(jié)果枝中CTK含量較高，帶果結(jié)果枝中CTK含量較低。白玉龍帶花結(jié)果枝中GA含量較高，以色列黃龍正常結(jié)果枝和帶果結(jié)果枝中GA含量較高。金都1號、以色列黃龍的帶果結(jié)果枝中ABA含量較高。IAA在生長期的結(jié)果枝中含量較高，CTK在花期和果期的結(jié)果枝中含量較高，GA在花期結(jié)果枝中含量較高，ABA在花期和果期的結(jié)果枝中含量較高。說明IAA主要作用于火龍果枝條的生長，CTK、GA、ABA等能在一定程度上對花芽的誘導發(fā)育以及果實的發(fā)育產(chǎn)生影響。

相關(guān)研究表明，植物內(nèi)源激素是花、果發(fā)育過程中的重要誘導因子之一，對花和果的生長發(fā)育和產(chǎn)量及品質(zhì)的形成起著重要的調(diào)控作用。四大內(nèi)源激素對花、果發(fā)育的單獨作用已被大量報道。生長素、赤霉素和細胞分裂素在果實發(fā)育初期是最主要的調(diào)控因子。王碧青等研究發(fā)現(xiàn)，較高水平的 IAA能夠促進荔枝果皮和果實生長發(fā)育[17]。赤霉素對花器官的生長與發(fā)育起著非常關(guān)鍵的作用，尤其是對雄蕊、花瓣與子房。馮慧等的研究表明，赤霉素能促進芍藥鱗芽發(fā)育，延緩花瓣衰老[18]。脫落酸則會促進花瓣衰老。樊衛(wèi)國等研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的 ABA 能夠促進刺梨種皮細胞代謝和細胞分裂，種子產(chǎn)生的ABA含量與果實顏色轉(zhuǎn)化密切相關(guān)[19]。本試驗結(jié)果表明，在火龍果花、果發(fā)育過程中，IAA、CTK含量在花期呈逐漸上升的趨勢，至初果期達到最大值，盛果期緩慢下降，說明IAA與CTK在坐花、坐果期均具有促進細胞分裂、伸長和分化的作用，促進花和果實的生長。紅心火龍果花和果實中GA含量的變化情況與IAA和CTK相似，花期逐漸升高至初果期達到最高峰，盛果期下降，而雙色品種表現(xiàn)為初花期至盛花期降低，坐果期升高，初果期降低的趨勢，GA含量在坐果期達到最大值。這可能是由于雙色品種與其他品種相比，發(fā)育較早，前期已相對完成激素水平的上升和營養(yǎng)物質(zhì)的儲備。火龍果花和果實中的ABA含量呈波浪式變化，初花期含量較高，至盛花期含量下降，坐果期升高達到最高峰，初果期下降，盛果期又升高，說明在花發(fā)育的前期ABA水平較高，可以促進花的發(fā)育，坐果期ABA含量較高，會促進花向果實轉(zhuǎn)化的過程以及花的脫落。

相關(guān)研究表明，花、果發(fā)育過程中的激素調(diào)控機制并不決定于單一的激素，而是幾種激素之間的協(xié)同作用，即不同激素的動態(tài)平衡和不同激素的比值變化[20]。激素平衡能夠在代謝水平上較真實地反映成花、坐果機制。ABA、CTK被認為是促花激素，以及ABA、CTK、IAA和GA等激素之間的比例也會誘導細胞分裂和分化。

劉玉梅等通過測定芍藥開花過程中內(nèi)源激素的變化，表明高比值的IAA/ABA和IAA/GA，低比值的CTK/GA和ABA/GA，有利于單朵花期的延長[21]。韓先焱等通過對山葡萄幼果發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量的變化進行研究，結(jié)果表明內(nèi)源激素 ABA、IAA、GA含量及變化會影響山葡萄幼果發(fā)育，較高濃度的IAA 與低濃度的ABA可以減少落果，而 GA有助于提高坐果率[22]。成花誘導期植物營養(yǎng)體需要較高的 ABA/IAA、ZR/IAA 及 ABA/GA 的比值，一旦進入花芽孕育期，則比值逐漸降低，這一變化有利于營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。趙通測定了李光杏花芽分化時期的內(nèi)源激素含量變化，結(jié)果表明花芽分化還與 CTK/IAA、ABA/IAA、CTK/GA、IAA/GA、ABA/GA 等平衡有著密切關(guān)系，內(nèi)源激素間的平衡與綜合作用促進了李光杏的花芽分化[23]。

本試驗結(jié)果表明，火龍果發(fā)育過程中CTK/ABA呈波浪式變化，在花發(fā)育期先升高后降低，到初果期時達到最大值，盛果期時逐漸降低。除以色列黃龍品種外IAA/ABA也呈波浪式變化趨勢，在花發(fā)育期先升高后降低，到初果期達到最大值。不同品系火龍果在果實發(fā)育期GA/CTK表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，整體而言，初花期的CTK/IAA最高，其次是盛花期，CTK/ABA在盛花期和初果期較高，IAA/ABA由盛花期到果實發(fā)育期表現(xiàn)為先降低后升高再降低的趨勢，在初果期比值較高。CTK/IAA、IAA/ABA較高有利于火龍果的花芽分化和花的發(fā)育，CTK/ABA較高有利于火龍果果實的發(fā)育和火龍果花向果實的轉(zhuǎn)化，GA/CTK較高有利于花和果實的發(fā)育。

參考文獻：

[1]Ferreres F，Grosso C，Gil-Izquierdo A，et al. Optimization of the recovery of high-value compounds from pitaya fruit by-products using microwave-assisted extraction[J]. Food Chemistry，2017，230：463-474.

[2]García-Cruz L，Dueas M，Santos-Buelgas C，et al. Betalains and phenolic compounds profiling and antioxidant capacity of pitaya （Stenocereus spp.） fruit from two species （S. pruinosus and S.stellatus）[J]. Food Chemistry，2017，234：111-118.E664E504-03CA-4E5E-B1BB-4C8A6205F0AF

[3]劉代興，趙志平，曾建生，等. 不同花粉源對仙蜜6號火龍果坐果、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科技，2017，40（1）：20-22.

[4]喬 謙，于 泳，王江勇，等. 火龍果研究進展及北方引種可行性分析[J]. 中國農(nóng)學通報，2020，36（25）：53-59.

[5]Huang W L，Lee C H，Chen Y R. Levels of endogenous abscisic acid and indole-3-acetic acid influence shoot organogenesis in callus cultures of rice subjected to osmotic stress[J]. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2012，108（2）：257-263.

[6]陳 晨，李秉妍，范雙喜，等. 外源生長素和赤霉素對葉用萵苣生長的影響[J]. 北京農(nóng)學院學報，2019，34（4）：36-39.

[7]郭芳軍，韓錦峰，張建忠. 噴施生長素對烤煙酶活性和化學成分的影響[J]. 中國農(nóng)學通報，2006，22（8）：279-281.

[8]李 穎.外源6-BA對淹水脅迫下花生生理特性及產(chǎn)量品質(zhì)的影響[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2020.

[9]劉世紅，于靜娟，倪書邦，等. 葉面噴施外源激素對油棕開花的影響[J]. 中國熱帶農(nóng)業(yè)，2018（6）：55-58，52.

[10]溫 玥. 外施赤霉素和多效唑?qū)τ筒杌ㄑ啃纬珊凸麑嵠焚|(zhì)的影響[D]. 北京：北京林業(yè)大學，2019.

[11]祖 超，李蓉蓉，李志剛，等. 外源赤霉素調(diào)控胡椒花穗形成及增產(chǎn)機理[J]. 熱帶作物學報，2021，42（2）：384-392.

[12]李芳菲，王 莎，谷世超，等. 葉面噴施ABA和PDJ對‘巨峰葡萄果實著色及品質(zhì)的影響[J]. 果樹學報，2020，37（3）：362-370.

[13]王海波，高東升，王孝娣，等. 赤霉素和脫落酸與桃芽自然休眠誘導[J]. 果樹學報，2006，23（4）：599-601.

[14]鄒鋒康，王秋紅，周建朝，等. 生長素調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的研究進展[J]. 中國農(nóng)學通報，2018，34（24）：34-40.

[15]梁喜龍，邱凱華，何 瑞，等. 植物籽粒建成的調(diào)控與細胞分裂素[J]. 植物生理學報，2020，56（4）：635-642.

[16]高美玲，郭 宇，劉秀杰，等. 西瓜種子不同發(fā)育時期內(nèi)源激素含量變化[J]. 基因組學與應用生物學，2020，39（12）：5689-5696.

[17]王碧青，邱燕萍，向 旭，等. 荔枝結(jié)果過程中內(nèi)源激素變化及單性結(jié)果的誘導[J]. 園藝學報，1997，24（1）：19-24.

[18]馮 慧，王建紅，王茂良.激素在植物開花結(jié)果中的作用[J]. 北京園林，2006，22（3）：28-30.

[19]樊衛(wèi)國，劉國琴，安華明，等. 刺梨花芽分化期芽中內(nèi)源激素和碳、氮營養(yǎng)的含量動態(tài)[J]. 果樹學報，2003，20（1）：40-43.

[20]范建新. 農(nóng)桿菌介導的火龍果遺傳轉(zhuǎn)化體系建立及轉(zhuǎn)LTP基因提高抗寒力研究[J]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學，2017.

[21]劉玉梅，潘善友，周天華，等. 芍藥開花過程中營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素含量的變化[J]. 菏澤學院學報，2020，42（2）：95-99.

[22]韓先焱，許培磊，舒 楠，等. 山葡萄幼果發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量變化研究[J]. 中國果樹，2020（2）：84-87.

[23]趙 通.敦煌‘李光杏花芽分化形態(tài)觀察及雌蕊敗育的轉(zhuǎn)錄組學分析[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學，2020.E664E504-03CA-4E5E-B1BB-4C8A6205F0AF