鄧尚靠, 楊順華, 孟慶鑫, 支丹丹, 龔雪陽, 董 坤

(云南農業(yè)大學動物科學技術學院, 東方蜜蜂研究所, 昆明 650201)

小蜜蜂Apisflorea又稱小掛蜂、小草蜂，屬于膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂科(Apidae)蜜蜂屬Apis的社會性昆蟲(李有泉等, 1981; 張琪等, 2016)。小蜜蜂工蜂體長7～8 mm，頭部略寬于胸部，腹部第1、2節(jié)背板暗紅色，其余各節(jié)黑色，體毛短而小，背面及頭部下方表面毛灰白色，胸部黃色短毛(楊潔等, 2015)。小蜜蜂主要分布于東南亞的熱帶、亞熱帶地區(qū)(Breed, 1989)，如印度、越南、印度尼西亞、馬來群島及中國部分地區(qū)，在我國主要分布于云南紅河、保山、德宏、臨滄、普洱和西雙版納等地以及廣西部分地區(qū)(李有泉等, 1981)。小蜜蜂是一種優(yōu)良的植物傳粉昆蟲，據不完全統(tǒng)計，小蜜蜂可為100多種植物授粉，對果樹、農作物增產、增質和增效的作用十分明顯(Basavarajappa, 2010)，尤其對花型較小的植物正常異花授粉有重要作用，對維持生物多樣性和維護自然生態(tài)平衡、美化環(huán)境有重要意義。小蜜蜂還能生產營養(yǎng)價值較高的蜂產品，每年每群小蜜蜂可采蜜1 kg左右，小蜜蜂蜂蜜中的維生素B6含量較高(梁鋮等, 2017)，具有廣泛的應用價值和較高的商品價值，在中國市場倍受消費者青睞。

小蜜蜂常在草叢或灌木叢中筑巢，營造單一露天巢脾的蜂巢，一般建在陰涼且相對隱蔽的單根樹枝上，豎直向下與地面垂直(Hallingetal., 2001; Sarmaetal., 2002)，距離地面3～4 m(Koeniger and Koeniger, 2000)。小蜜蜂巢脾通常呈圓形，從頂部到底部依次分為儲蜜區(qū)、貯粉區(qū)和育子區(qū)，儲蜜區(qū)巢房深度遠遠大于工蜂房、雄蜂房的深度。當蜂群達到一定群勢時，小蜜蜂會在工蜂巢房的下部筑造雄蜂巢房以培育雄蜂，隨后小蜜蜂在巢脾的下邊緣建造一定數目自然王臺并準備分蜂(Sakagami and Yoshikawa, 1973; Hepburnetal., 2014)。巢房是蜜蜂棲息、繁衍育子、貯存釀造食物的場所，它還可以用于蜜蜂信息素、進化遺傳學、社會生物學等方面的研究(Hepburnetal., 2014)。人們很早就發(fā)現蜜蜂同一類型的巢房，其結構一致，研究者可以用量具測量出巢房的參數，巢房直徑、巢房口六邊形邊長與巢房深度是主要的參數，對于單個巢房，巢房的平行壁之間的距離是這個巢房的直徑(Hepburn, 1983)，巢房底部3個菱形的公共交點到六邊形巢房口所在平面中心的距離是巢房的深度(Tan, 2007)，其次單個巢房6條棱、容積，巢房傾斜角也是巢房的主要結構指標。小蜜蜂連續(xù)10個工蜂、雄蜂巢房的寬度范圍分別為28.0～31.3 和46.0～51.0 mm，小蜜蜂單個工蜂、雄蜂巢房直徑范圍分別為2.1～3.1和4.2～4.8 mm，工蜂、雄蜂巢房深度范圍分別為6.9～10和8.9～14 mm(Free, 1981; Khanetal., 2002; Rindereretal., 2015)。雖然國外學者對小蜜蜂連續(xù)10個工蜂、雄蜂巢房的寬度，單個工蜂、雄蜂巢房直徑、深度開展了大量研究，但對小蜜蜂在3個方向上連續(xù)10個巢房的寬度比較、小蜜蜂單個巢房3個方向直徑比較、巢房口部的6條邊長、巢房6條棱和容積，巢房傾斜角還未見報道。在國內，匡邦郁等(1994)對黑色小蜜蜂的蜂巢結構進行了研究，但未對小蜜蜂巢房結構展開研究，目前無法全面了解我國小蜜蜂的巢房結構特征。因此，迫切需要對小蜜蜂巢房結構特征展開研究。

此外，穴居型蜜蜂的自然巢房的尺寸隨著海拔的升高而增大(Hailu and Biratu, 2016; Mulisaetal., 2018)，也隨溫度的降低而增大(張祖蕓等, 2019; 呂言等, 2021)。因此，我們推測露天型營巢的蜂種(如小蜜蜂)在海拔、溫度不同的地區(qū)，其巢房結構存在差異性。云南是我國小蜜蜂最主要的分布區(qū)域，集中分布在紅河、普洱、西雙版納、臨滄、德宏和保山等地區(qū)。該集中分布區(qū)呈西北東南走向，其中紅河位于這一集中分布區(qū)的東南部，保山位于其西北部，兩地海拔、溫度相差較大且直線距離相差較遠。因此，我們選擇云南省紅河、保山兩地區(qū)作為試驗巢脾的采集地，以兩地區(qū)小蜜蜂巢房為研究對象，以巢房結構特征為研究內容，通過對小蜜蜂巢房模型的結構進行測量，得到兩個地區(qū)巢房結構基礎數據并比較兩個地區(qū)巢房結構的差異，以期為今后研究不同地區(qū)小蜜蜂形態(tài)學的差異及其遺傳多樣性提供參考，豐富小蜜蜂的生物學知識，為小蜜蜂的保護及馴化提供數據支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

紅河州位于云南的東南部，保山市位于云南西部，兩地直線距離800 km左右。 本研究采樣地點為:云南省紅河州金平縣金水河鎮(zhèn)(22°48′～22°58′N, 102°31′～103°05′E)，平均海拔301 m，年平均氣溫21～25℃；保山市隆陽區(qū)(24°46′～25°38′N, 98°43′～99°26′E)，平均海拔1 653.5 m，年平均氣溫15.5℃。

1.2 巢脾樣本采集

本實驗所用的小蜜蜂巢脾樣本于2019年6月至2020年5月從紅河、保山兩地區(qū)的上述采樣地點采集，每個地點各采集6群遷飛后的小蜜蜂巢脾，采樣后置于實驗室4℃冰箱中保存，以備后續(xù)實驗。

1.3 子脾厚度和連續(xù)10個工蜂巢房的寬度測量

子脾厚度(T)測量：將小蜜蜂巢脾平整放在桌面上，利用游標卡尺(精度±0.01 mm)卡住工蜂、雄蜂子脾區(qū)域的兩面即可，分別從工蜂、雄蜂子脾區(qū)域的不同位置各重復測量60次。

參照Tan(2007)測量連續(xù)10個蜜蜂巢房寬度的方法，對兩地區(qū)小蜜蜂工蜂巢房3個方向(0°, 60°和120°)上連續(xù)10個巢房寬度(W)進行測量，分別從不同位置重復測量60次。

1.4 巢房模型的制作

供試注模材料為雙組分環(huán)氧樹脂A、B膠(廣東勁華新材料科技有限公司，東莞)，混合前均為液體，其中A膠為塑形劑，B膠為固化劑，使用時，將A、B膠按體積比1∶1混合，不需要添加其他任何試劑，緩慢攪拌10～15 min左右，混合均勻、清澈透明不拉絲即可使用，30 min內用完，需現配現用。對小蜜蜂巢脾樣本上的雙面巢房進行填充注模時，將小蜜蜂巢脾平整放在桌面上，用一次性注射器吸取環(huán)氧樹脂混合液，套上針頭緩慢將混合液注射到巢房中。注射時，環(huán)氧樹脂混合液應當適量，液面剛好和巢房口平齊為止。室溫下，環(huán)氧樹脂24 h后固化。固化后形成與原來巢房大小、形狀一致的巢房模型。在固化過程中，環(huán)氧樹脂溶液不會吸收或者散發(fā)熱量，對巢房的形狀和體積沒有影響，巢房保持了原來的形狀和結構。待巢房模型在室溫下完全固化后，用標記筆在每個巢房模型頂部寫上數字“2”，方便確定巢房原來的方向。用熱水融化蜂蠟(蜂蠟的熔點為62～70℃)后，得到干凈的單個巢房模型，該模型在90℃環(huán)境條件下具有不變形(不膨大、不縮小)的特點(圖1)。

圖1 小蜜蜂工蜂巢房模型Fig. 1 Worker cell models of Apis florea

1.5 單個巢房3個方向直徑的測量

隨機挑選60個小蜜蜂工蜂、雄蜂巢房模型，利用游標卡尺分別測量小蜜蜂工蜂、雄蜂單個巢房3個方向(0°, 60°和120°)的直徑d(圖2)。

圖2 所測量的小蜜蜂巢房模型3個方向直徑直觀圖Fig. 2 Illustrative diagram of the diameters of Apis floreacell model measured in three directions

1.6 單個巢房口部6條邊邊長及巢房壁上6條棱長的測量

每群隨機選擇60個工蜂、雄蜂巢房模型，利用游標卡尺按照逆時針方向對巢房口部6條邊邊長(Lm)及巢房壁上6條棱長(Lw)進行測量(圖3)。

圖3 所測量的巢房模型單個巢房口部6條邊(A)及壁上6條棱(B)長度直觀圖Fig. 3 Illustrative diagram of lengths of six sides (A) on the mouth and six edges (B) on the wall of a cell model measured

1.7 單個巢房的深度、容積的測量

巢房底部3個菱形的公共交點到六邊形巢房口所在平面的中心的距離是巢房的深度(dp)，每群隨機選擇60個工蜂、雄蜂巢房模型，使用游標卡尺對巢房模型進行測量巢房深度；單個巢房容積(v)采用密度法測量，為保證實驗的精確性，利用密度、容積與質量的關系，稱取5 mL空量筒的質量記為m1，而后將混合的環(huán)氧樹脂(環(huán)氧樹脂A和環(huán)氧樹脂B， A∶B=1∶1, v/v)用注射器注入5 mL量筒中，準確固定其體積記為v，待其完全凝固后，稱量出質量記為m2，再用m2-m1計算出環(huán)氧樹脂的質量記為m，而后計算出混合的環(huán)氧樹脂的密度ρ，每群隨機分別選取60個工蜂和雄蜂巢房模型，分別測量出單個蜂房的質量，并記錄在實驗記錄本上，而后根據質量和密度求出容積(v=m/ρ)。

1.8 巢房傾斜角測量

巢房傾斜角(A)即為巢脾自然懸掛時，從巢脾側面看(豎切面)巢房相對于水平面向上或向下傾斜的角度，如果巢房向上傾斜，定義形成的銳角是正值，而如果巢房向下傾斜，定義形成的銳角是負值，巢房與水平面相互平行時，巢房傾斜角記為0°。

1.9 數據分析

利用SPSS 26.0對紅河和保山兩地區(qū)小蜜蜂3個方向上連續(xù)10個工蜂巢房寬度及工蜂、雄蜂單個巢房3個方向的直徑、巢房口部邊長和巢房壁上棱長數據進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，顯著性水平取0.05。對紅河和保山兩地區(qū)小蜜蜂工蜂、雄蜂子脾厚度，單個巢房深度、容積，以及工蜂巢房傾斜角數據進行統(tǒng)計并t檢驗。

2 結果

2.1 紅河和保山地區(qū)小蜜蜂子脾厚度和連續(xù)10個工蜂巢房的寬度的比較

通過對云南紅河和保山兩地區(qū)小蜜蜂巢脾育子區(qū)域的厚度(T)分析(平均值±標準誤)，紅河地區(qū)小蜜蜂工蜂、雄蜂子脾厚度分別為18.00±0.86和21.96±0.21 mm；保山地區(qū)小蜜蜂工蜂、雄蜂子脾厚度分別為19.32±0.84 和25.42±0.12 mm，保山地區(qū)小蜜蜂工蜂、雄蜂子脾厚度均極顯著大于紅河地區(qū)(P<0.001)(圖4)。

圖4 云南紅河和保山地區(qū)小蜜蜂工蜂(A)和雄蜂(B)子脾厚度的比較Fig. 4 Comparison of the thickness of brood comb of worker (A) and drone (B) of Apis florea inHonghe and Baoshan regions, Yunnan圖中數據為平均值±標準誤；柱上不同小寫和大寫字母分別表示紅河地區(qū)和保山地區(qū)差異顯著(P<0.05，單因素方差分析，LSD檢驗)；柱上符號表示紅河地區(qū)與保山地區(qū)相比的差異顯著性(*P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001; nsP>0.05)(t檢驗)。Data in the figure are mean±SE．Different small and capital letters above bars indicate significant difference in Honghe area and Baoshan area, respectively (P<0.05, one-way ANOVA and LSD). Symbols above bars indicate the significance of differences between Honghe area and Baoshan area (*P<0.05; **P<0.01; ***P<0.001; nsP>0.05)(t-test). 下圖同The same for the following figures.

通過對紅河和保山兩地區(qū)小蜜蜂巢脾在3個方向上連續(xù)10個工蜂巢房寬度(W)分析，兩地區(qū)小蜜蜂連續(xù)10個工蜂巢房寬度均表現為0°方向的寬度(W1)顯著大于60°(W2)和120°方向的寬度(W3)(P<0.05)，而60°和120°方向的寬度之間差異不顯著(P>0.05)；在0°, 60°和120°方向上，保山地區(qū)小蜜蜂連續(xù)10個工蜂巢房的寬度均顯著大于紅河地區(qū)對應方向上連續(xù)10個工蜂巢房的寬度(P<0.05)(圖5)。

圖5 云南紅河和保山地區(qū)小蜜蜂在3個方向連續(xù)10個工蜂巢房的寬度Fig. 5 Widths of 10 successive worker cells of Apis florea in three directions in Honghe and Baoshan regions, Yunnan

2.2 紅河和保山地區(qū)小蜜蜂工蜂和雄蜂單個巢房3個方向直徑比較

對紅河和保山兩地區(qū)小蜜蜂工蜂和雄蜂單個巢房3個方向直徑(d)的分析結果表明：兩地區(qū)小蜜蜂單個工蜂巢房均表現為0°方向的直徑(d1)顯著大于60°(d2)和120°方向的直徑(d3)(P<0.05)，60°和120°方向的直徑之間差異不顯著(P>0.05)；而兩地區(qū)小蜜蜂單個雄蜂巢房均表現為0°方向的直徑(d1)與60°(d2)和120°方向的直徑(d3)差異不顯著(P>0.05)，60°(d2)和120°方向的直徑(d3)之間差異不顯著(P>0.05)。在0°, 60°和120°方向上，保山地區(qū)小蜜蜂單個工蜂巢房直徑均顯著大于紅河地區(qū)的(P<0.05)；但兩地區(qū)小蜜蜂單個雄巢房直徑差異不顯著(P>0.05)(圖6)。

圖6 云南紅河和保山地區(qū)小蜜蜂工蜂(A)和雄蜂(B)單個巢房3個方向直徑的比較Fig. 6 Comparison of the diameters of single cell of worker (A) and drone (B) of Apis floreain three directions in Honghe and Baoshan regions, Yunnan

2.3 紅河和保山地區(qū)小蜜蜂工蜂和雄蜂巢房口部6條邊的長度比較

對紅河和保山兩地區(qū)小蜜蜂工蜂、雄蜂口部6條邊的長度(Lm)的分析結果顯示：紅河和保山兩地區(qū)小蜜蜂工蜂、雄蜂口部6條邊的長度Lm1,Lm2,Lm3,Lm4,Lm5和Lm6之間差異均不顯著(P>0.05)；保山地區(qū)小蜜蜂工蜂、雄蜂巢房口部6條邊的邊長均極顯著高于紅河地區(qū)的(P<0.01)(圖7)。

圖7 云南紅河和保山地區(qū)小蜜蜂工蜂(A)和雄蜂(B)單個巢房口部6條邊邊長的比較Fig. 7 Comparison of lengths of six sides on the mouth of single cell of worker (A) and drone (B) of Apis florea in Honghe and Baoshan regions, Yunnan m1-m6對應的邊長分別為Lm1-Lm6。The lengths of the sides m1-m6 are Lm1-Lm6, respectively.

2.4 紅河和保山地區(qū)小蜜蜂工蜂和雄蜂巢房壁上6條棱的長度比較

在紅河和保山兩地區(qū)小蜜蜂工蜂、雄蜂巢房6條棱長度(Lw)上均表現為：Lw1,Lw3和Lw5(短棱)與Lw2,Lw4和Lw6(長棱)之間均差異顯著(P<0.05)；但在Lw1,Lw3和Lw5(短棱)之間差異不顯著，Lw2,Lw4和Lw6(長棱)之間差異不顯著(P>0.05)。在Lw1,Lw2,Lw3,Lw4,Lw5和Lw6上，紅河地區(qū)小蜜蜂工蜂、雄蜂巢房壁上6條棱長度均極顯著小于保山地區(qū)小蜜蜂工蜂和雄蜂巢房壁上6條棱長度(P<0.01)(圖8)。

圖8 云南紅河和保山地區(qū)小蜜蜂工蜂(A)和雄蜂(B)單個巢房壁上6條棱長的比較Fig. 8 Comparison of lengths of six edges on the wall of single cell of worker (A) and drone (B) of Apis florea in Honghe and Baoshan regions, Yunnan w1-w6對應的棱長分別為Lw1-Lw6。The lengths of the edges w1-w6 are Lw1-Lw6, respectively.

2.5 紅河和保山地區(qū)小蜜蜂工蜂和雄蜂巢房深度、容積、傾斜角結構特征比較

通過對云南紅河和保山兩個地區(qū)小蜜蜂巢房深度、容積、傾斜角結構特征分析，兩地區(qū)小蜜蜂巢房深度、容積均存在顯著差異，保山地區(qū)工蜂、雄蜂單個巢房深度、容積均極顯著大于紅河地區(qū)的(P<0.01)；兩地區(qū)工蜂巢房傾斜角差異不顯著(P>0.05)(表1)。

表1 云南紅河和保山地區(qū)小蜜蜂單個巢房深度、容積、傾斜角特征Table 1 Structure characteristics of depth, volume,and inclination angle of single cell of Apis florea inHonghe and Baoshan regions, Yunnan

3 討論與結論

對小蜜蜂連續(xù)10個工蜂巢房的寬度進行分析，結果(圖5)與前人對小蜜蜂連續(xù)10個工蜂巢房的寬度(Khanetal., 2002; Rindereretal., 2015)相似(圖5)，但對小蜜蜂單個工蜂、雄蜂巢房直徑進行測量時，本研究結果(圖6)小于Free(1981)對小蜜蜂單個工蜂、雄蜂巢房直徑的測量結果(圖6)。小蜜蜂單個工蜂、雄蜂巢房直徑偏小可能是由于測量方法不一致造成的，Free(1981)直接對單個巢房進行測量，測量時巢房直徑包含了巢房壁的厚度，而本研究則是通過測量巢房模型直徑，不包含巢房壁厚度，是巢房內圍直徑，不但從巢脾上直接對小蜜蜂連續(xù)10個工蜂巢房的寬度進行測量，還利用巢房模型對小蜜蜂單個工蜂、雄蜂巢房直徑進行測量，結果更具科學性和真實性。小蜜蜂巢房小，測量難度大，可利用環(huán)氧樹脂填充巢房，制作巢房模型，該模型在90℃環(huán)境條件下具有不變形(不膨大、不縮小)的特點，大大降低了測量小蜜蜂巢房難度，也為后續(xù)研究蜜蜂巢房提供了一種科學、準確的測量方法。

巢房傾斜角即為蜜蜂巢房相對于水平面向上或向下傾斜的角度。Taber和Owens(1970)發(fā)現意大利蜜蜂工蜂巢房傾斜角平均為5°，范圍0～13°，雄蜂巢房傾斜角平均為10.7°，范圍9～12°。卡尼鄂拉蜂Apismelliferacarnica巢房傾斜角為13°，蜜蜂巢房傾斜角向上傾斜不是為了防止蜂蜜流出而是為了增加巢脾的承載力(Oeder and Schwabe, 2021)。關于西方蜜蜂Apismellifera巢房傾斜角已經有廣泛報道(Vandenbergetal., 1985)，本研究首次對小蜜蜂巢房傾斜角進行測量，研究發(fā)現小蜜蜂工蜂巢房傾斜角均為向上傾斜的，但傾斜角均小于前人研究結果。意大利蜜蜂或卡尼鄂拉蜂的工蜂巢房不但可以用來育子，還可用來貯存蜂蜜和蜂糧，而小蜜蜂建造巢脾時上部環(huán)繞樹枝，巢脾最上部形成一厚頂，主要用來貯存蜂蜜且由樹枝承重，而下部的工蜂巢房則不需用來貯存蜂蜜，承受的力更小。我們推測不同蜂種間巢房傾斜角差異可能是由巢脾組織結構的差異造成的，西方蜜蜂為洞穴型蜂種，所建造的巢脾為復脾，小蜜蜂則是野生蜂種，建造露天的單脾，因而形成不同的巢脾組織結構及功能以適應不同的生態(tài)環(huán)境。小蜜蜂與西方蜜蜂巢房傾斜角的差異也有可能是因為兩種蜜蜂巢房大小不一致造成的，巢房越大，傾斜角也隨之增大，以增加巢脾的承載力。對云南紅河、保山兩地區(qū)小蜜蜂巢房傾斜角分析發(fā)現，保山地區(qū)略大于紅河地區(qū)，但兩地區(qū)工蜂巢房傾斜角差異不顯著。因此，巢房傾斜角在不同蜂種間存在顯著差異，但同一蜂種不同地區(qū)間差異不顯著。

紅河、保山地區(qū)小蜜蜂工蜂、雄蜂巢房深度均和Khan等(2002)以及Rinderer等(2015)的研究結果相似，但本研究小蜜蜂工蜂、雄蜂巢房深度均高于Free(1981)的研究結果(表1)，這可能是由于紅河、保山兩地區(qū)的海拔、溫度和Free(1981)采樣地均有差異造成的。雖然隨著巢脾使用時間的累積，蜜蜂巢房內容物增加，巢房壁變厚，巢房深度加深，巢房直徑減小(Taha and Al-Kahtani, 2019; Shaweretal., 2020)，但本研究對象是小蜜蜂，小蜜蜂具有遷飛習性，遷飛時間為3個月左右且本研究所采集的樣本均為遷飛后的空巢脾，巢脾所用時長大致相同，這說明紅河、保山地區(qū)小蜜蜂巢房深度的差異不是由于巢脾使用時長造成的。

本研究首次對云南兩地區(qū)小蜜蜂巢房結構差異性特征開展研究，結果表明紅河、保山兩地區(qū)小蜜蜂在巢房結構上存在差異，保山地區(qū)小蜜蜂巢房結構顯著大于紅河地區(qū)的。Hailu和Biratu(2016)以及Mulisa等(2018)分別研究了埃塞俄比亞不同生態(tài)條件下，西方蜜蜂(非洲蜜蜂亞種)的傳統(tǒng)蜂巢及巢脾巢房尺寸，證實了不同海拔高度下，蜜蜂的自然蜂巢結構、脾間距、巢房尺寸等均存在顯著差異，且隨著海拔的升高，巢房尺寸增大。紅河位于云南的東南部，保山市位于云南西部，本研究采樣點為紅河州金平縣金水河鎮(zhèn)(平均海拔301 m)及保山市隆陽區(qū)(平均海拔1 653.5 m)，兩地平均海拔相差1 352.5 m，紅河、保山兩地區(qū)小蜜蜂在巢房結構差異可能是因為兩個地區(qū)海拔不同造成的；蜜蜂巢房結構大小還受溫度這一環(huán)境因子影響，溫度越低，巢房尺寸越大，溫度越高，巢房尺寸越小(張祖蕓等, 2019; 呂言等, 2021)，紅河州金平縣金水河鎮(zhèn)常年平均氣溫21～25℃，保山市隆陽區(qū)年平均氣溫15.5℃，兩地平均氣溫相差較大，因此，紅河、保山兩地區(qū)小蜜蜂在巢房結構差異可能是由兩地海拔、溫度共同造成的。

小蜜蜂巢房結構尺寸存在地區(qū)性差異，海拔越高，溫度越低小蜜蜂巢房結構尺寸越大，海拔越低，溫度越高小蜜蜂巢房結構尺寸越小。由于巢房大小往往會影響到蜜蜂個體的大小，小蜜蜂巢房結構尺寸的地區(qū)性差異對小蜜蜂的形態(tài)指標及采集力的影響值得進一步研究。因此，今后將繼續(xù)從這個角度進一步開展相關研究，以期豐富對小蜜蜂生物學特性的認知。