賀國鑫

(北京市永定河休閑森林公園管理處,北京 100043)

蕨類植物是植物界中一個(gè)獨(dú)特的類群,現(xiàn)存約12 000種,在世界各地廣泛分布,以熱帶、亞熱帶和溫帶居多,我國有61科223屬,約2 600種[1]。蕨類植物種類繁多、性狀豐富[2-3],其生活史有明顯的世代交替現(xiàn)象,具有可獨(dú)立生活的原葉體世代和孢子體世代[4]。蕨類植物是典型的陰生植物,通常生長在林冠下光強(qiáng)較弱的生境中[5]。在北京的房山、門頭溝、延慶、密云、昌平、懷柔等地都有分布[6]。

隨著北京平原造林工作的有序推進(jìn),1980—2020年,北京地區(qū)森林覆蓋率從12.83%提高到44.4%,城市綠化覆蓋率從20.08%提高到48.50%[7]。隨著城市綠化發(fā)展的要求,北京陸續(xù)出臺(tái)拆違還綠、見縫插綠、留白增綠等舉措,推進(jìn)城市休閑公園、近自然城市森林、小微綠地、口袋公園等公共綠地建設(shè),讓廣大市民享受到了“開窗見綠、出門見景”的園林綠化成果。成果豐碩的同時(shí),也暴露出一些問題,如:造林樹種單一、缺少層次,尤其缺少近地層地被植物,不利于鳥類和小動(dòng)物的生存；地被植物種類不夠豐富、景觀季相色彩雷同、缺少新意；高郁閉度林下地被植物種類更少,林下斑禿現(xiàn)象普遍等。

在查閱相關(guān)文獻(xiàn)[8-10]的過程中,發(fā)現(xiàn)國內(nèi)評價(jià)植物耐陰性的工作是以測量植物的形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)為主；通過測量物種在不同光照水平下的生長速率或死亡率,以此來評價(jià)物種耐陰性的工作較少；尚未發(fā)現(xiàn)通過植物的生境指標(biāo)來評價(jià)植物耐陰性的。

本文針對北京園林綠化中存在的問題,以及在耐寒蕨評價(jià)工作中存在的不足,對引進(jìn)的10個(gè)耐寒蕨品種開展越冬成活率、抗旱性、耐陰性、生長量、綠期、不同郁閉度林分(生境)下生長量的對比及評價(jià)和篩選研究。通過本文的研究,引進(jìn)耐寒蕨新品種,為北京平原地區(qū)林下地被植物家族增添新的成員。

1 研究地概況及試驗(yàn)方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)在北京市昌平區(qū)小湯山鎮(zhèn)大東流苗圃(40°10′N,116°13′E,海拔35.8m)溫室及圃地進(jìn)行。研究地屬于暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū),四季分明,春季干旱多風(fēng)、夏季炎熱多雨、秋季天高氣爽、冬季寒冷干燥。最冷月1月份,月均氣溫-5 ℃,極端最低氣溫-22.8 ℃；最熱月為7月份,月均氣溫27℃,極端最高溫達(dá)40.5 ℃；年均氣溫11.6 ℃。年降水量主要集中在夏季(6—8月,降水量約占全年的65%),年均降水量630mm,年均濕度29%。年日照時(shí)數(shù)2 600～2 800h,年均輻射熱量135kcal/cm2。土壤類型為褐土,質(zhì)地為壤土、粘壤土,pH值7.5～8.2,偏堿性,土層深厚,肥力中等。

1.2 試驗(yàn)方法

1)觀賞表型性狀記錄。

2021年7月8日,對溫室栽培的10個(gè)耐寒蕨品種的成熟植株(種植容器口徑32cm、深度25cm)進(jìn)行觀賞表型性狀統(tǒng)計(jì)。每個(gè)品種選擇3盆生長旺盛、長勢基本一致的成熟植株,記錄其株型、葉形、葉色等主要觀賞表型特征。通過目測,觀測其葉片形態(tài)、葉色等表型性狀。用盒尺測量其冠幅、株高,以及成熟葉片的葉長、葉寬、葉柄長等指標(biāo),同時(shí)統(tǒng)計(jì)各株的葉片數(shù)量。測量及統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)均求其均值,除葉片數(shù)量外,其他指標(biāo)數(shù)據(jù)均精確到0.1cm。

2)越冬適應(yīng)性試驗(yàn)。

2019年8月15日,10個(gè)品種的耐寒蕨,每個(gè)品種分別選取30盆(種植容器口徑12cm、深度11cm)長勢基本一致的植株,移栽至集雨池旁邊的柳樹下進(jìn)行地栽。觀測每個(gè)品種的休眠日期、萌發(fā)日期、萌發(fā)率等指標(biāo),統(tǒng)計(jì)移栽成活率。觀測周期為2019年8月15日至2021年8月15日。

3)干旱脅迫試驗(yàn)。

10個(gè)耐寒蕨品種,每個(gè)品種分別選擇相同規(guī)格、狀態(tài)一致的盆栽植株10盆(種植容器口徑12cm、深度11cm),在種植容器外套無孔大盆。2021年4月1日,利用ATZ-10型彈簧度盤秤對每盆植株進(jìn)行稱重測量,用水將植株重量調(diào)節(jié)至等重,使控水開始前的“初始重量”相同。2盆對照盆栽正常澆水管理,表層盆土顏色變淺且葉片未出現(xiàn)萎蔫時(shí)進(jìn)行澆水,以保證其正常生長。8盆做控水試驗(yàn),從試驗(yàn)開始就停止?jié)菜?觀測其葉片出現(xiàn)輕度萎蔫(葉片低垂,小葉正常)、中度萎蔫(葉片低垂,小葉低垂或葉緣微卷)、重度萎蔫(葉片低垂,葉色轉(zhuǎn)黃白或黃綠,部分小葉脫水狀卷曲)的控水歷時(shí)天數(shù)；在其出現(xiàn)重度萎蔫5 d后給予澆水,觀測其恢復(fù)生長的植株數(shù)量。

4)耐陰性試驗(yàn)。

在試驗(yàn)地選擇油松(Pinustabuliformis)杜仲(Eucommiaulmoides)混交林下、青杄(Piceawilsonii)林下、桃(Prunuspersica)林下等3種不同郁閉度的空間,進(jìn)行地栽試驗(yàn)。10種耐寒蕨各選取30盆(種植容器口徑12cm、深度11cm),每處種植10盆。為縮小林緣與林地中央光照水平的差異,將10個(gè)耐寒蕨品種按照“N”型首尾相接、單盆依次排序種植。2021年4月2日,整地后進(jìn)行定植；定植后澆透水3次,之后停止?jié)菜辉灾餐瓿?個(gè)月后,分別測量各品種冠幅、株高、葉長等指標(biāo),求其平均值。

2021年4—6月,每個(gè)月(隨機(jī))挑選9個(gè)晴天,用便攜式照度計(jì)(TES1332A)測量光照水平。分別在8：30,10：30,13：30，15：30等4個(gè)時(shí)間點(diǎn),在每種林下種植區(qū)域的居中位置,自東向西選擇“東側(cè)-中間-西側(cè)”3個(gè)點(diǎn)位測量光照水平,求其均值。為了縮小不同時(shí)間點(diǎn)因測量時(shí)間先后,在3種郁閉度林下出現(xiàn)的光照強(qiáng)度偏差,測量順序按照“油松杜仲混交林-青杄林-桃林”,首尾相接、隔天輪換。

移栽后第90d,對3種林分下不同耐寒蕨品種,用盒尺測量葉長、葉寬、冠幅、株高等指標(biāo),并統(tǒng)計(jì)各株的葉片數(shù)量。測量及統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)均求其均值,除葉片數(shù)量外,其他指標(biāo)數(shù)據(jù)均精確到0.1cm。

5)比葉重測定。

2021年6月30日,溫室栽培的10個(gè)品種耐寒蕨,每個(gè)品種分別選取規(guī)格、長勢基本一致的成熟植株3盆(種植容器口徑32cm、深度25cm),每盆剪取成熟葉1片,為3次重復(fù)。用便攜式葉面積測量儀(YMJ-D)測定葉面積后,在80℃下烘干24h,用電子天平(JY3002)稱量干重(數(shù)據(jù)精確到0.1mg),計(jì)算10個(gè)耐寒蕨品種的平均比葉重(干重/葉片面積)。

2 結(jié)果與分析

2.1 10種耐寒蕨的觀賞特性

選擇溫室栽培耐寒蕨品種的成熟植株,記錄其株型、葉形、葉色等主要觀賞表型特征(圖1,圖2),綜合判斷該品種的生長特性。

圖1 10種耐寒蕨盆栽植株的生長姿態(tài)

圖2 10種耐寒蕨品種的復(fù)葉表型

1)艾麗蕨(Dryopteriserythrosora)。別稱紅蓋鱗毛蕨,二回羽狀復(fù)葉三角形,小葉帶形,葉緣有粗鋸齒,常深裂至小葉中部；葉軸背面有黃褐色絨毛,新葉呈現(xiàn)鮮亮桔紅色,漸轉(zhuǎn)黃綠至深綠；成熟葉總長50～70cm,葉寬約40cm；葉柄紅棕色,密被黑褐色絨毛,長約20～24cm。

2)長耳冬青蕨(Polystichumneolobatum)。二回羽狀復(fù)葉,帶形,光亮革質(zhì),葉面翠綠,葉背蒼綠；嫩葉柔軟,老葉革質(zhì)、硬,葉尖有芒刺,小葉密集互生；成熟葉長40～60cm,葉寬10cm左右；葉柄長約10cm,葉柄密被黃色鱗片狀柔毛,葉軸淺綠,密被黃褐色絨毛。

3)墨西哥蕨(Dryopterisfilixmas)。一回羽狀復(fù)葉,淺綠色,小葉互生,中部最長,兩端漸短；葉長50～60cm,寬約15cm；葉柄近基部密被鱗片狀黃色柔毛,長約10cm；葉軸黃白色,被黃色疏毛。

4)落日蕨(Dryopterislepidopoda)。一回羽狀復(fù)葉,寬帶型,深綠色,葉尖小葉常急劇縮短至平禿；小葉對生至近互生,小葉深裂；葉柄及葉軸黃白色,葉柄基部密被黑褐色短絨毛,葉軸被疏毛。該品種葉片直立性強(qiáng),新葉葉緣桔紅,老葉葉緣常焦枯。

5)巴納斯蕨(Dryopterisfilixmas)。一回羽狀復(fù)葉,帶形,直立性強(qiáng),淺綠色；小葉互生,深裂至基部,不平整,葉緣外卷；葉柄及葉軸淺綠色,葉柄被有淺黃色鱗片狀絨毛,葉軸被有淺色疏絨毛。

6)莢果蕨(Matteucciaorientalis)。一回羽狀復(fù)葉,葉色漸變,由淺綠轉(zhuǎn)深綠至橙黃。二型葉,營養(yǎng)葉,寬大飄逸；孢子葉,直立穗狀。小葉互生,基部短小、中部最長,尖部漸短。葉柄及葉軸黃白色,葉柄基部匙狀,黑褐色。

7)日本彩葉蕨(Athyriumniponicumvar.pictum)。二回羽狀復(fù)葉,小葉互生；葉柄及葉軸紫紅色,羽葉近葉軸處紫紅,遠(yuǎn)端白色；葉長40～70cm,柄長12～36cm,葉寬約20cm；春季葉色彩艷麗。

8)薇菜(Rhizomaosmundae)。一回羽狀復(fù)葉,小葉互生,平展性佳,黃綠色；葉柄短,密被黃色鱗片狀絨毛,葉軸密被棕色絨毛,小葉深裂；葉長40～50cm,柄長3～5cm,葉寬10～16cm。

9)華北蹄蓋蕨(Athyriumniponicum)。二回羽狀復(fù)葉,羽葉互生；小葉中裂；葉色淺綠；葉軸葉柄淺色,被疏毛；孢子囊腎形；葉形纖細(xì)高挑,層次感強(qiáng)；葉長60～70cm,柄長20～30cm,葉寬20～24cm。

10)猴腿蕨(Athyriummultidentatum)。又名多齒蹄蓋蕨,為蹄蓋蕨的一種,除葉柄葉軸紅褐色外,其他性狀與華北蹄蓋蕨相近。

表1 10種耐寒蕨盆栽成熟植株生長比較

如表1所示,10種蕨類植物呈現(xiàn)出豐富的表型性狀,觀賞差異性大。如:艾麗蕨冠幅最大,日本彩葉蕨最高、冠幅最小；艾麗蕨在10個(gè)品種中,葉最寬、最長；長耳冬青蕨最矮。

2.2 10種耐寒蕨地栽越冬性試驗(yàn)

2019年8月15日地栽的10個(gè)耐寒蕨品種,各品種地栽兩個(gè)冬季后,2021年春季成活率為100%的有墨西哥蕨、巴納斯蕨、莢果蕨；90%以上的有艾麗蕨、華北蹄蓋蕨、落日蕨、日本彩葉蕨；80%以上的有猴腿蕨；成活率較低的為薇菜、落日蕨、長耳冬青蕨。

10個(gè)耐寒蕨品種,2020年春季萌發(fā)最早為3月25日的莢果蕨；休眠最遲為落日蕨、艾麗蕨,可至12月20日(表2)。本文“綠期”指從春季萌發(fā)到秋冬季地上部分失綠的歷時(shí)天數(shù)。10個(gè)耐寒蕨品種的綠期(表2),由長到短依次為墨西哥蕨(245d)、艾麗蕨(237d)、長耳冬青蕨(233d)、巴納斯蕨(230d)、落日蕨(229d)、莢果蕨(210d)、華北蹄蓋蕨(196d)、薇菜(194d)、猴腿蕨(194d)、日本彩葉蕨(178d)。

表2 10 種耐寒蕨地栽性狀對比

2.3 10種耐寒蕨干旱脅迫試驗(yàn)

如表3所示,在干旱脅迫下,不同耐寒蕨品種表現(xiàn)不同。通過持續(xù)控水觀測,10種耐寒蕨對干旱脅迫耐受天數(shù)(至重度萎蔫)由長到短依次為:落日蕨(35d)、艾麗蕨(30d)、墨西哥蕨(30d)、長耳冬青蕨(30d)、巴納斯蕨(26d)、日本彩葉蕨(15d)、薇菜(15d)、猴腿蕨(14d)、華北蹄蓋蕨(14d)、莢果蕨(9d)。前5個(gè)品種的蕨類在控水19d時(shí),出現(xiàn)輕度干旱脅迫；日本彩葉蕨、薇菜在7d內(nèi)出現(xiàn)輕度干旱脅迫；莢果蕨、猴腿蕨、華北蹄蓋蕨在控水3～4d,出現(xiàn)輕度干旱脅迫,說明這3個(gè)品種不耐旱?？傮w而言,耐萎蔫能力強(qiáng)的4種蕨類為落日蕨、艾麗蕨、墨西哥蕨、長耳冬青蕨。巴納斯蕨中度、重度萎蔫時(shí)間僅間隔2d,后期呈現(xiàn)出對缺水反應(yīng)敏感。

在植株達(dá)到重度萎蔫后的第5d,從基部剪除完全干枯的葉片,每盆澆水300ml,觀察其是否能二次萌發(fā)。在澆水后7～10d左右,每個(gè)品種都有一部分植株開始抽生新葉。其中,莢果蕨的萌發(fā)率為25%；落日蕨為80%；其他品種二次正常萌發(fā),萌發(fā)率均為100%。尤以日本彩葉蕨萌發(fā)速度最快,其次為墨西哥蕨、巴納斯蕨。猴腿蕨、華北蹄蓋蕨不甚耐旱,但復(fù)水后恢復(fù)較快；莢果蕨耐旱能力較弱,復(fù)水后正常萌發(fā)率低,表現(xiàn)為相對不耐旱。

表3 10種耐寒蕨在干旱脅迫下的抗逆性表現(xiàn)

2.4 3種郁閉度林下耐陰性試驗(yàn)

3種郁閉度林分的林下光照強(qiáng)度:1)油松杜仲混交林。油松分枝點(diǎn)2.5m、杜仲分枝點(diǎn)1.8m,樹木分枝點(diǎn)高,上午有東向的直射光。栽種初期,杜仲新葉未長出,林下光線明亮,平均光照強(qiáng)度為全光照的22%；隨著杜仲新葉的萌發(fā)伸展,林下光強(qiáng)呈遞減趨勢,5月、6月平均光照強(qiáng)度分別為全光照的17.5%,7.5%。2)青杄林。樹木分枝點(diǎn)0.8～1m,較低的分枝點(diǎn)和建筑的遮擋,使得整個(gè)林下全天無直射光。4月初移栽時(shí),平均光照強(qiáng)度為全光照的5%；5月、6月平均光照強(qiáng)度分別為全光照的9.2%,9.5%。3)桃林。分枝點(diǎn)0.5～0.6m,4月初移栽時(shí),桃樹枝葉尚未萌發(fā),植株處于日光直射下；后隨著枝葉茂密,4月、5月、6月光照強(qiáng)度分別為全光照的79.6%,78.5%,30%。

桃林因?yàn)樵苑N前期全光照條件,栽種一周后,大部分植株出現(xiàn)葉緣焦枯的不良反應(yīng),調(diào)查成活率時(shí),僅巴納斯蕨、長耳冬青蕨的存活率為100%,但移栽時(shí)的老葉均已損失,保持綠色的是新萌發(fā)的葉片；墨西哥蕨、艾麗蕨、日本彩葉蕨、落日蕨成活率為40%～60%,且移栽時(shí)的老葉均已干枯,僅有即將萌發(fā)的新葉；莢果蕨、薇菜成活率為20%；華北蹄蓋蕨、猴腿蕨成活率為0。油松杜仲混交林、青杄林栽種的各品種耐寒蕨成活率均為100%。青杄林下,墨西哥蕨、日本彩葉蕨、猴腿蕨生長狀態(tài)良好；落日蕨、長耳冬青蕨新葉較少,且小葉焦枯現(xiàn)象明顯?？傮w來說,10種耐寒蕨均表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐陰習(xí)性,各品種在光照較弱的青杄林下的平均葉長、葉寬、冠幅、葉片數(shù)量等指標(biāo)均比油松杜仲混交林呈現(xiàn)不同程度的增加趨勢(圖3)。

圖3 10種耐寒蕨在3種郁閉度林下的指標(biāo)對比

10個(gè)品種的耐寒蕨株高,在青杄林下的與油松杜仲混交林下的相比,增長的幅度由高至低依次為長耳冬青蕨(74%)、墨西哥蕨(27.7%)、華北蹄蓋蕨(14.2%)、落日蕨(0%)、猴腿蕨(-9.4%)、巴納斯蕨(-13.1%)、艾麗蕨(-32.2%)、莢果蕨(-44.3%)、日本彩葉蕨(-54.7%)、薇菜(-64.9%)。這一趨勢表明,長耳冬青蕨、墨西哥蕨、華北蹄蓋蕨等品種更適應(yīng)低光照條件；猴腿蕨、巴納斯蕨、艾麗蕨等品種雖然較耐陰,但如果給予較明亮的栽培條件,生長狀態(tài)會(huì)更佳。株高變化情況如圖3所示。

2.5 10種耐寒蕨的比葉重測定

如表4所示,10種耐寒蕨的比葉重差異明顯。比葉重>0.015g/cm2的有落日蕨,比葉重在0.010～0.015g/cm2之間的有莢果蕨、長耳冬青蕨,比葉重在0.005～0.010g/cm2之間的有艾麗蕨、薇菜、猴腿蕨、華北蹄蓋蕨,比葉重≤0.005g/cm2的有日本彩葉蕨、巴納斯蕨、墨西哥蕨。

表4 10種耐寒蕨的比葉重

比葉重指單位葉面積葉片的干物質(zhì)含量,比葉重反應(yīng)了植物實(shí)現(xiàn)一定的光照捕獲(葉面積)所需要投入的資源(葉干物質(zhì)含量)。相關(guān)研究表明,比葉重較小的植物,在投入相同資源時(shí),可以獲得更大的葉面積,因此更加耐陰[10]。通過比葉重的測定,可知日本彩葉蕨、巴納斯蕨、墨西哥蕨等3種耐寒蕨具有較強(qiáng)的耐陰性。

3 討論與結(jié)論

3.1 評價(jià)指標(biāo)篩選與評價(jià)依據(jù)

本文以豐富北京地區(qū)林下景觀植物種類為主要目標(biāo),重點(diǎn)關(guān)注耐寒蕨能否在北京平原地區(qū)正常生長、順利越冬。綜合考慮耐寒蕨對北京平原地區(qū)早春的大風(fēng)、干旱等極端天氣的適應(yīng)性,選擇耐陰性、越冬成活率、綠期(萌發(fā)日期及休眠日期)、生長量、抗旱性、觀賞性、葉片韌性、食用、藥用等指標(biāo)作為評價(jià)指標(biāo)。第1—8項(xiàng)評價(jià)指標(biāo)分為4級,分別給予3,2,1,0的評分；第9—10項(xiàng)評價(jià)指標(biāo)未做等級劃分,滿足其中1項(xiàng)給予1的評分(表5)。

3.2 10種耐寒蕨適應(yīng)性綜合評價(jià)

根據(jù)表5中的評價(jià)指標(biāo)及評分標(biāo)準(zhǔn)對10種耐寒蕨進(jìn)行綜合評價(jià)(表6)。試驗(yàn)地10種耐寒蕨的適應(yīng)性,由高至低依次為墨西哥蕨、巴納斯蕨、日本彩葉蕨、莢果蕨、艾麗蕨、華北蹄蓋蕨、長耳冬青蕨、薇菜、猴腿蕨、落日蕨。

表5 10種耐寒蕨的評價(jià)指標(biāo)與指標(biāo)權(quán)重

表6 10種耐寒蕨的適應(yīng)性評價(jià)

墨西哥蕨耐寒、耐旱能力強(qiáng),耐陰性強(qiáng),在10個(gè)品種中表現(xiàn)最佳；巴納斯蕨耐寒能力強(qiáng),耐重度干旱力較強(qiáng),耐陰性強(qiáng),綜合表現(xiàn)稍弱于墨西哥蕨；日本彩葉蕨耐寒能力強(qiáng),耐干旱能力弱,但其觀賞性表現(xiàn)突出；莢果蕨耐干旱脅迫能力和耐陰性較弱,但耐寒性強(qiáng)、觀賞性強(qiáng),有食用、藥用價(jià)值,萌發(fā)容易,整體的適應(yīng)性排名第4,其需要較好的水分和養(yǎng)護(hù)管理。

艾麗蕨耐旱力強(qiáng),冬季耐寒冷強(qiáng),耐陰性較弱,整體植株的適應(yīng)性評價(jià)較好,但其地栽萌發(fā)遲,生長量一般,觀賞性差,可栽植于需要綠化但對觀賞性要求低的地段；長耳冬青蕨、薇菜、落日蕨這3個(gè)品種,耐寒力弱,露地栽培植株易受凍；對于有食用、藥用價(jià)值的薇菜、猴腿蕨可以栽植于養(yǎng)護(hù)條件好的環(huán)境中。

3.3 結(jié)論

本文針對北京平原地區(qū)園林綠化景觀中存在的林下植被種類單一、高郁閉度林分林下土地斑禿等問題,以豐富林下地被植物種類為目標(biāo),引進(jìn)10個(gè)耐寒蕨栽培品種。研究各品種的耐陰性、生長狀態(tài)、抗旱性能力、比葉重等性狀差異,篩選出墨西哥蕨、巴納斯蕨、日本彩葉蕨、莢果蕨等4種在北京平原地區(qū)林下栽培表現(xiàn)較好的耐寒蕨品種。其中,墨西哥蕨、巴納斯蕨適應(yīng)性極強(qiáng),耐寒,耐陰,非常適宜北京平原地區(qū)栽培；日本彩葉蕨、莢果蕨耐寒能力強(qiáng),觀賞性佳,雖然存在耐干旱能力弱,但也適宜北京平原地區(qū)栽植。本文通過對10種耐寒蕨適應(yīng)性評價(jià)篩選試驗(yàn),選出適宜北京平原地區(qū)栽植的耐寒蕨,豐富了北京平原地區(qū)林下地被植物的種類,為首都高質(zhì)量園林景觀建設(shè)提供了更多選擇。