葉振城，王 杰，劉國彬,2，張 超*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所，陜西 楊陵 712100；2.中國科學(xué)院 水利部水土保持研究所，陜西 楊陵 712100)

根際是指受植物根系影響的土體以及微生物定植的根組織[1]，微生物在土壤系統(tǒng)中起著不可替代的作用。根際微生物的群落結(jié)構(gòu)和功能影響著土壤系統(tǒng)中的營養(yǎng)循環(huán)、植物生長和根系健康[2-3]。根際微生物能夠?yàn)橹参锾峁┕潭ǖ碵4]，調(diào)控土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化[5]，影響植物激素代謝[6]，進(jìn)而促進(jìn)植物生長或增強(qiáng)植物的抗逆性[7]。除此之外，根際微生物還能迅速響應(yīng)環(huán)境條件的變化，并能夠協(xié)同植物共同對環(huán)境進(jìn)行修復(fù)[8]。因此，研究生態(tài)修復(fù)中的根際微生物具有重要意義。

微生物修復(fù)技術(shù)由于成本低、操作簡單、無二次污染被認(rèn)為具有廣闊的應(yīng)用前景[9]。與其他土壤微生物相比，根際微生物由于與土壤系統(tǒng)和植物之間的關(guān)系更加密切，在生態(tài)修復(fù)中發(fā)揮著核心作用。根際微生物能夠?qū)Χ喹h(huán)芳烴[10-11]、多氯聯(lián)苯[12-13]、五氯酚[14]等有機(jī)污染物及重金屬[15-16]和廢水[17-18]起到降解作用，但有研究報(bào)道當(dāng)初始污染物的濃度過高或過低時(shí)，微生物的修復(fù)效果就會大大降低[19]。單一微生物修復(fù)的應(yīng)用范圍通常受到限制[20]，因此植物-根際微生物聯(lián)合修復(fù)體系的研究受到國內(nèi)外學(xué)者的重視，有大量研究報(bào)道了根際微生物與植物對污染土壤的聯(lián)合修復(fù)作用[21-23]，但相關(guān)理論和機(jī)制還有待深入研究。此外，由于有機(jī)污染物成分組成復(fù)雜，有學(xué)者提出混合菌群的協(xié)同修復(fù)，可以通過不同根際微生物的協(xié)同作用來達(dá)到高效修復(fù)的目的，但其中的協(xié)同作用機(jī)制還不是很清楚。根際微生物還具有一定的區(qū)域特異性和物種偏好性[24]，不同區(qū)域、不同植物種之間的根際微生物可能存在差異，因此不同地區(qū)的優(yōu)勢菌種應(yīng)該是不同的，國內(nèi)外這種系統(tǒng)綜合的研究還少見報(bào)道，加之目前關(guān)于該領(lǐng)域國內(nèi)外的研究重點(diǎn)還不是很清楚。

本研究總結(jié)了生態(tài)恢復(fù)中根際微生物研究的國內(nèi)外趨勢，并對國內(nèi)不同區(qū)域(青藏高原地區(qū)，黃土高原地區(qū)，喀斯特地區(qū))的研究概況進(jìn)行綜述。通過不同層次的分析概述，為根際微生物在生態(tài)修復(fù)中的研究提供一個(gè)整體性的思路。

1 材料與方法

國外文獻(xiàn)收集以科學(xué)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫web of science的核心集為數(shù)據(jù)來源，檢索式為：TS=(rhizospher* microorganism* OR rhizospher* microb* OR rhizospher* fungi* OR rhizospher* bacteri*) AND TS=(ecological restoration OR ecological remediation OR vegetation restoration OR reclamation OR succession OR degrad*) NOT CU=(China)，文獻(xiàn)類型選擇Article，檢索時(shí)間范圍2000-2019年，共檢索到文獻(xiàn)1 707篇。

國內(nèi)的文獻(xiàn)檢索基于檢索式TS=(rhizospher* microorganism* OR rhizospher* microb* OR rhizospher* fungi* OR rhizospher* bacteri*) AND TS=(ecological restoration OR ecological remediation OR vegetation restoration OR reclamation OR succession OR degrad*) AND CU=(China)，其他設(shè)置相同，共檢索到636篇文章。文獻(xiàn)檢索時(shí)間截止到2020年4月26日，將檢索到的文獻(xiàn)導(dǎo)入Citespace進(jìn)行進(jìn)一步分析。

Citespace是一款應(yīng)用于科學(xué)文獻(xiàn)中識別并顯示科學(xué)發(fā)展新趨勢和新動態(tài)的軟件，由美國德雷塞爾大學(xué)教授陳超美開發(fā)。文章數(shù)據(jù)處理采用的CiteSpace版本為5.5.R2版本。導(dǎo)入數(shù)據(jù)時(shí)，數(shù)據(jù)來源選擇WOS板塊，其他參數(shù)設(shè)置保持默認(rèn)選項(xiàng)。導(dǎo)入數(shù)據(jù)后，在該板塊中選擇時(shí)間段為2000-2019年，時(shí)間分區(qū)設(shè)置為 2 a，選取各時(shí)間分區(qū)中出現(xiàn)頻率最高的前20個(gè)樣本數(shù)據(jù)，在Pruning界面中選擇Pathfinder即路徑找尋選項(xiàng)?；凇癒eywords”依次進(jìn)行知識圖譜分析，并生成相關(guān)共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 國內(nèi)外發(fā)文數(shù)量分析

20 a來，國內(nèi)外發(fā)文量變化趨勢大體相似(圖1)，整體上均可以分為3個(gè)發(fā)展階段。初步發(fā)展階段：國外2000-2002年，國內(nèi)2000-2006年；緩慢增長階段：國外2003-2016年，國內(nèi)2007-2017年；快速發(fā)展階段：國外2017-2019年，國內(nèi)2018-2019年。

20世紀(jì)90年代末，分子技術(shù)引入土壤微生物研究領(lǐng)域[25]，國際上以土壤微生物為核心的相關(guān)研究逐步發(fā)展，但關(guān)于根際微生物的研究沒有得到足夠的重視，因此在初步發(fā)展階段國外整體發(fā)文數(shù)量較少，且增長不明顯。2002年，“首屆國際土壤-植物相互作用”研討會于北京召開，來自不同國家的著名學(xué)者在此次會議上探討了根際微生態(tài)調(diào)控與應(yīng)用的相關(guān)問題，為2002年以后國際上生態(tài)修復(fù)中根際微生物研究趨勢的增長奠定了基礎(chǔ)。2005年之前，國內(nèi)土壤微生物的研究重點(diǎn)分散，優(yōu)勢團(tuán)隊(duì)難以聚集，系統(tǒng)集成功能薄弱，導(dǎo)致這段時(shí)期我國發(fā)文數(shù)量較少且?guī)缀鯖]有呈現(xiàn)增長的趨勢，研究整體上落后于歐美國家。為了改變這一現(xiàn)狀，2005年在北京召開了“土壤生物與土壤過程”研討會，會議上討論了土壤生物在污染生態(tài)中的功能與作用以及與植被的互作機(jī)制與生態(tài)效應(yīng)，為2006年以后我國生態(tài)修復(fù)中根際微生物研究整體上的增長做了鋪墊。2016年以后，高通量測序技術(shù)的普及以及測序成本的降低，使國內(nèi)外的發(fā)文數(shù)量迅速增長。但國內(nèi)在緩慢增長和快速發(fā)展階段均比國外起步較晚，原因可能是國外研究很大程度上為國內(nèi)學(xué)者提供了思路與參考，同時(shí)也暴露出我國該領(lǐng)域研究創(chuàng)新性不足的缺點(diǎn)。

2.2 國內(nèi)外不同階段研究熱點(diǎn)分析

就國外研究狀況，3個(gè)階段的主要研究內(nèi)容整體上相似，生物降解(biodegradation)、生物修復(fù)(bioremediation)、退化(degradation)、土壤(soil)、植物修復(fù)(phytoremediation)、細(xì)菌(bacteria)、植物(plant)和生長(growth)是近20 a來國外一直關(guān)注的研究熱點(diǎn)(表1、圖2)，重點(diǎn)研究根際微生物與植物對退化土壤的聯(lián)合修復(fù)作用。除此之外，在初步發(fā)展階段(2000-2002年)國外學(xué)者還研究了根際微生物對土壤有機(jī)化合物的礦化作用(mineralization)，該研究得到重視的原因可能與當(dāng)時(shí)國際上興起的陸地表層系統(tǒng)變化過程與機(jī)理研究相關(guān)[25]。2002年8月聯(lián)合國地球峰會的召開聚焦環(huán)境可持續(xù)發(fā)展問題，為人類發(fā)展敲響了警鐘，加之近幾十年來石油污染問題頻發(fā)，2003年以后關(guān)于多環(huán)芳烴(polycyclic aromatic hydrocarbon)的降解問題得到廣泛重視。

表1 國外研究不同階段主要關(guān)鍵詞top10

退化(degradation)、生物降解(biodegradation)、植物修復(fù)(phytoremediation)和多樣性(diversity)是國內(nèi)一直以來的研究重點(diǎn)(表2，圖2)。根際微生物對有機(jī)污染物的生物降解作用是國內(nèi)學(xué)者主要的研究方向。2000-2006年期間，國內(nèi)學(xué)者重點(diǎn)關(guān)注重金屬(heavy metal)、有機(jī)污染物(organic pollutant)等污染土壤(contaminated soil)的相關(guān)問題，研究根際微生物對有機(jī)污染物的耗散作用(dissipation)。2007-2017年，對有機(jī)污染物的研究主要關(guān)注多環(huán)芳烴(polycyclic aromatic hydrocarbon)和菲(phenanthrene)，這可能是由于2006年以后國際油價(jià)大幅漲高，我國加大對石油和煤炭資源的開發(fā)力度，由此引發(fā)一系列環(huán)境污染問題所導(dǎo)致。在快速發(fā)展階段，國內(nèi)外的研究重點(diǎn)都放在微生物群落(microbial community)和多樣性(diversity)上，研究整個(gè)微生物群落在生態(tài)退化或修復(fù)過程中的變化，這得益于高通量測序技術(shù)的普及。

表2 國內(nèi)研究不同階段主要關(guān)鍵詞top10

總體上看，國內(nèi)外的研究重點(diǎn)都集中在根際微生物與植物對退化生態(tài)的聯(lián)合修復(fù)效應(yīng)，但國內(nèi)研究相對具體，重點(diǎn)關(guān)注根際微生物對有機(jī)污染物的降解作用。在不同階段國內(nèi)外研究的側(cè)重點(diǎn)也不同，這與國家發(fā)展遇到的問題以及該領(lǐng)域新技術(shù)的開發(fā)應(yīng)用相關(guān)。此外，高通量測序技術(shù)的應(yīng)用也使根際微生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性在生態(tài)修復(fù)中的研究得到飛速發(fā)展。

2.3 我國典型生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)修復(fù)過程中根際微生物研究進(jìn)展

青藏高原、黃土高原和西南喀斯特地區(qū)是我國典型生態(tài)脆弱區(qū)。這些地區(qū)由于脆弱的生境加上氣候變化和人類活動的干擾破壞，生態(tài)系統(tǒng)退化問題愈加嚴(yán)重。但隨著人們對生態(tài)修復(fù)的認(rèn)識不斷深入，有越來越多的學(xué)者將研究重點(diǎn)放在根際微生物方面。

2.3.1 全球氣候變化下的根際微生物 青藏高原是受氣候變暖威脅最大的地區(qū)之一[26]。在全球氣候變暖的背景下，特別是青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)，增溫所導(dǎo)致的土壤濕度、溫度、養(yǎng)分有效性等微小的變化都能對土壤中微生物的生長、活性造成影響[27]。馬志良等[28]研究發(fā)現(xiàn)增溫對窄葉鮮卑花灌叢非根際土壤微生物生物量影響顯著，對根際土壤微生物生物量影響不顯著。還有學(xué)者綜述了增溫對高寒灌叢土壤呼吸組分的影響，發(fā)現(xiàn)根際微生物呼吸對增溫的響應(yīng)不敏感[29]。這可能是因?yàn)楦H土壤可利用碳水平較高，不足以成為根際微生物呼吸和生物量的限制條件。曹鵬熙等[30]研究了青藏高原那曲地區(qū)墊狀點(diǎn)地梅的根際細(xì)菌多樣性，發(fā)現(xiàn)大氣溫度對細(xì)菌相對豐度的影響最大。還有研究也觀測到類似的現(xiàn)象[26]，認(rèn)為溫度是引起土壤微生物群落變化的主要原因之一。除溫度影響外，周龍武等[31]在喀斯特地區(qū)濕地觀測到根際真菌數(shù)量隨著月均降雨量的增加而增加，這可能是由于降雨導(dǎo)致土壤含水量變化，而真菌數(shù)量又對土壤含水量更加敏感[32]，但卻發(fā)現(xiàn)放線菌與土壤含水量關(guān)系不大。氣候變化可能不會影響根際微生物的存在，但會改變其數(shù)量、多樣性、群落結(jié)構(gòu)和功能等特征，這些指標(biāo)的變化會對地上植被的群落結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)過程產(chǎn)生不可預(yù)測的后果[33]，甚至影響生態(tài)恢復(fù)過程。

2.3.2 植被恢復(fù)過程中根際微生物特征變化 大量研究表明，隨著演替的進(jìn)行，植被恢復(fù)得越來越好，根際微生物數(shù)量[34]、多樣性[35]、生理類群[36]、微生物生物量[37,38]、酶活性[39,40]和群落功能多樣性[41]等指標(biāo)均有不同程度的提高。

2.3.2.1 根際微生物數(shù)量與酶活性 土壤酶是微生物代謝分泌的活性物質(zhì)[42]，土壤中微生物的數(shù)量和活性與土壤中酶活性關(guān)系密切[43]。馬源等[44]觀測到在高寒草甸的退化過程中，根際土壤微生物的數(shù)量與酶活性的變化趨勢一致，均隨退化程度的加劇呈現(xiàn)出降低的趨勢。這可能是由于地上植被生長受到退化的影響，根系分泌物種類及數(shù)量減少，導(dǎo)致根際土壤微生物數(shù)量和活性降低，進(jìn)而影響土壤酶活性。但邱權(quán)等[45]卻在西寧南山地區(qū)觀測到土壤酶活性與土壤微生物數(shù)量相關(guān)性不顯著的現(xiàn)象，這可能是因?yàn)橥寥烂富钚赃€受到土壤微生物數(shù)量以外的諸多因素影響。根際微生物的數(shù)量也受到根系分泌物的顯著影響。李海燕等[46]研究發(fā)現(xiàn)，在根際中微生物數(shù)量的分布也不盡相同，其測定了黃土高原遼東櫟和油松根際微生物的數(shù)量，發(fā)現(xiàn)兩者根面的微生物數(shù)量均要大于根區(qū)，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是由于根系分泌物濃度由內(nèi)向外的梯度變化。此外，還有學(xué)者對毛烏素沙地不同林齡樟子松人工林的土壤微生物和酶活性進(jìn)行了報(bào)道[47]，發(fā)現(xiàn)隨林齡增加土壤微生物數(shù)量和酶活性總體呈上升趨勢，這可能是由于隨著恢復(fù)年限增長土壤肥力水平提高所導(dǎo)致。

2.3.2.2 根際微生物群落組成與多樣性 不同區(qū)域由于自然條件、生長植被等因素影響造成根際微生物群落組成不同。G.Y.Liuetal[48]觀測了黃土高原重金屬污染土壤中根際微生物群落組成，結(jié)果表明放線菌(Actinobacteria)、變形桿菌(Proteobacteria)和酸桿菌(Acidobacteria)是優(yōu)勢細(xì)菌，擔(dān)子菌(Basidiomycota)、子囊菌(Ascomycota)和接合菌(Zygomycota)是優(yōu)勢真菌。還有研究報(bào)道在青海固沙草根際中的優(yōu)勢菌群以假單胞菌和單胞菌屬為主[49]。劉興等[50]研究了貴州喀斯特地區(qū)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)變形菌門(Proteobacteria)、酸桿菌門(Acidobacteria)、疣微菌門(Verrucomicrobia)和放線菌門(Actinobacteria)是主要的細(xì)菌類群，并隨著演替的進(jìn)行，根際土壤中的變形菌相對豐度呈現(xiàn)增加的趨勢。即使是同一區(qū)域，相同植被在不同生境下根際微生物群落特征也存在一定差異[51]。由此可以看出根際微生物群落組成受氣候與植被和土壤環(huán)境的共同影響。

還有研究進(jìn)一步調(diào)查了喀斯特和非喀斯特環(huán)境中微生物的多樣性，結(jié)果表明，2個(gè)地區(qū)的根際微生物多樣性總體上沒有顯著差異[52]。趙蕾等[53]也得出了類似的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)小生境類型對根際AM真菌多樣性沒有顯著影響。還有研究報(bào)道，廣西西北典型喀斯特峰叢洼地次生林根際土壤微生物多樣性顯著高于草叢、灌叢和原生林[54]，這可能是因?yàn)榇紊种械闹脖粩?shù)量和類型較多，從而導(dǎo)致植物根系分泌物種類增加，進(jìn)一步影響根際微生物多樣性。這些研究說明在喀斯特地區(qū)根際微生物多樣性受環(huán)境因素影響較小，主要由地上植被引起差異。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)根際微生物的多樣性隨著恢復(fù)年限發(fā)生顯著變化，肖龍敏等[55]報(bào)道了寧夏枸杞根際AM真菌多樣性在種植5 a時(shí)達(dá)到最高，但在種植10 a時(shí)卻顯著降低，這可能與土壤中速效磷和銨態(tài)氮含量的變化有關(guān)。

2.3.2.3 根際微生物之間的互作關(guān)系 根際微生物之間的關(guān)系通常使用互作網(wǎng)絡(luò)直觀地呈現(xiàn)出來。T.T.Yanetal[56]在喀斯特地區(qū)研究了施用不同肥料對土壤微生物互作網(wǎng)絡(luò)的影響，并發(fā)現(xiàn)生物炭基肥料的添加增加了微生物相關(guān)網(wǎng)絡(luò)的節(jié)點(diǎn)數(shù)和連接數(shù)，促進(jìn)了土壤微生物之間的相互作用，并提高了土壤養(yǎng)分狀況，促進(jìn)了退化喀斯特景觀土壤養(yǎng)分和植被的恢復(fù)。另外，在喀斯特地區(qū)自然植被恢復(fù)的條件下，高氣候水平(高溫、高降水)增加了根際AM真菌和重氮營養(yǎng)類群之間的相互作用，并促進(jìn)了土壤養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸[57]。Y.L.Bietal[58]在毛烏素樟子松人工林的研究表明隨著樟子松林齡的增加，細(xì)菌-細(xì)菌、細(xì)菌-真菌、真菌-真菌之間的相互作用呈現(xiàn)減少的趨勢，這可能與土壤中養(yǎng)分的變化有關(guān)。另外，在黃土高原植被恢復(fù)過程中，真菌-真菌以及細(xì)菌-細(xì)菌之間的相互作用對土壤濕潤過程也表現(xiàn)出不一樣的響應(yīng)特征：在不同的土壤水分含量條件下，相比于真菌，細(xì)菌之間的互作關(guān)系對土壤水分含量的變化更加敏感[59]。因此，這些研究表明，在植被恢復(fù)過程中，根際微生物之間的互作關(guān)系受到人為活動、氣候、植被以及土壤變量等因素的影響。

2.3.3 根際微生物的生態(tài)修復(fù)作用

2.3.3.1 根際微生物對受污染環(huán)境的生物修復(fù)效應(yīng) 黃土高原地區(qū)富含石油和煤炭資源，這些礦產(chǎn)資源在開發(fā)利用的過程中，受到施工狀況、環(huán)境條件等諸多因素的影響極有可能對環(huán)境造成污染。據(jù)調(diào)查，陜北地區(qū)油污土壤面積超過708.16 萬hm2，土壤中總石油烴(TPHs)含量為5 000～60 000 mg·kg-1[60]，對生態(tài)環(huán)境造成極大的破壞。有研究表明[61]，有效增加土壤根際微生物數(shù)量及多樣性是黃土高原地區(qū)石油污染土壤修復(fù)的決定性因素。山寶琴等[62]通過盆栽試驗(yàn)篩選最佳植物種和菌種組合來提高石油污染土壤的修復(fù)效果，結(jié)果表明植物接種AM真菌后能明顯提高對石油烴的降解率，并發(fā)現(xiàn)檸條(Caraganakorshinskii)—地球囊霉(Glomusgeosporum)這個(gè)組合的石油烴降解率最高。除了石油污染，礦區(qū)開采所導(dǎo)致的環(huán)境破壞也很嚴(yán)重。對此，畢銀麗等[63]研究發(fā)現(xiàn)在采煤沉陷區(qū)接種AM真菌能夠提高土壤微生物活性，改善土壤肥力狀況，增強(qiáng)接種植物抗逆性，對礦區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)具有重要意義。還有學(xué)者研究了山西古交屯蘭工礦復(fù)墾區(qū)不同植物根際微生物數(shù)量，結(jié)果表明豆科植物根際細(xì)菌和放線菌的數(shù)量要高于禾本科植物[64]，說明豆科植物對工礦復(fù)墾區(qū)有較好的生態(tài)恢復(fù)效果。植物-微生物聯(lián)合修復(fù)體系對污染土壤的修復(fù)作用得到了國際學(xué)者的廣泛認(rèn)可，但不同根際微生物的修復(fù)效果也不同，如何快速有效地篩選高效降解菌株還有待深入研究。

2.3.3.2 根際微生物與植物種選擇 根際土壤微生物指數(shù)(RSMI)能夠幫助篩選植被恢復(fù)過程中最合適的樹種[65]，C.Zhangetal[66]研究發(fā)現(xiàn)在黃土高原地區(qū)，天然草地植物種阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)和茵陳蒿(Artemisiacapillaris)的RSMI值最大，表明天然草地物種是黃土高原植被恢復(fù)過程中的最佳選擇，薛萐等[67]也得出了類似的結(jié)果。封曄等[68]研究發(fā)現(xiàn)在黃土高原六道溝流域刺槐(Robiniapseudoacacia)的根際細(xì)菌和AMF群落多樣性均較高，可以作為六道溝流域植被恢復(fù)的先鋒樹種。還有研究表明，在黃土高原地區(qū)，檸條能夠與AM真菌形成良好的共生關(guān)系[69]，叢枝菌根的形成為檸條適應(yīng)干旱貧瘠的環(huán)境提供了有效應(yīng)對方案。除了黃土高原地區(qū)，張新軍等[70]從青藏高原色季拉山長鞭紅景天的根際土壤中分離出芽孢桿菌(Bacillus)、假單胞菌(Pseudomona)、鏈霉菌(Streptermyces)等多種根際促生菌，認(rèn)為這些根際促生菌的存在能夠提高長鞭紅景天(Rhodiolafastigiata)對惡劣自然環(huán)境的適應(yīng)能力。這些研究都為生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)修復(fù)中植物種的選擇提供了理論依據(jù)。

2.3.3.3 根際微生物對植物的促生作用 根際促生菌通過影響植物養(yǎng)分吸收和改善土壤理化性質(zhì)直接或間接為植物生長發(fā)育提供有利條件。有研究發(fā)現(xiàn)從青海黃南州高寒草甸分離出來的短小芽孢桿菌(Bacilluspumilus)和蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)對地上植物具有促生和催芽的作用[71]，同時(shí)還能提高植物對病原菌的抗性，以適應(yīng)高原環(huán)境。Y.Weietal[72]研究了喀斯特生態(tài)系統(tǒng)中的叢枝菌根真菌，發(fā)現(xiàn)AM真菌參與一系列復(fù)雜的共生作用，與植物協(xié)同進(jìn)化，加強(qiáng)植物養(yǎng)分吸收，改善土壤質(zhì)量以及提高植物抵抗環(huán)境脅迫的能力。還有學(xué)者研究了喀斯特地區(qū)不同植物根際AM真菌多樣性，結(jié)果表明在煙管莢蒾[73]、圓葉烏桕[74]和桑樹[75]根際中，均以球囊霉屬(Glomus)為優(yōu)勢種，對植物都有較好的促生作用。王茜等[76]對比了青藏高原幾種不同的AM真菌對垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb)的促生效應(yīng)，結(jié)果表明不同AM真菌對同一宿主植物的促生效應(yīng)不同，其中，根內(nèi)球囊霉(Glomusintraradices)和土著 AM 真菌對植物的促生效果最好。在這些研究中，對AM真菌的研究占了絕大多數(shù)，可見其在生態(tài)修復(fù)中巨大的應(yīng)用前景。此外，通過根際微生物對植物的這種直接作用，可以根據(jù)植物種和環(huán)境條件選擇適宜的接種微生物，達(dá)到最佳的修復(fù)效果。

鞏文峰等[77]從西藏色季拉山長鞭紅景天的根際土壤中篩選出一株溶磷菌株：粘著箭菌(Ensiferadhaerens)，發(fā)現(xiàn)此菌株具有良好的溶P、固N(yùn)及低溫適應(yīng)的特性，對提高高原環(huán)境下的土壤有機(jī)P利用率，促進(jìn)植被恢復(fù)具有較好的應(yīng)用潛力。張中峰等[78]對喀斯特地區(qū)植物根際解磷菌進(jìn)行了篩選并研究了解磷菌對植物的促生效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)篩選的假單胞菌屬(Pseudomonassp.)對土壤磷素有較好的活化能力。這些根際微生物的存在通過對土壤養(yǎng)分的調(diào)控，間接促進(jìn)地上植被的生長，有助于加速修復(fù)生態(tài)脆弱區(qū)環(huán)境。

2.3.4 不同區(qū)域之間的研究差異 不同區(qū)域的根際微生物研究各具特色。青藏高原地區(qū)由于地處高海拔地帶，研究重點(diǎn)關(guān)注氣候條件變化的影響；黃土高原地區(qū)由于儲備大量石油煤炭等礦產(chǎn)資源，環(huán)境污染問題突出，根際微生物對污染土壤的修復(fù)作用也就成為當(dāng)?shù)氐囊粋€(gè)研究熱點(diǎn)；喀斯特地區(qū)石漠化嚴(yán)重，土層淺薄，植被恢復(fù)受到土壤中有效養(yǎng)分含量的限制，因此研究根際促生菌對植被的促生效應(yīng)是喀斯特地區(qū)的一大重點(diǎn)。

3 結(jié)論與討論

國內(nèi)不同區(qū)域?qū)ι鷳B(tài)修復(fù)中根際微生物的研究側(cè)重點(diǎn)不同，與此同時(shí)在相關(guān)研究中還存在以下幾個(gè)問題：1)對于全球氣候變化對根際微生物影響的研究相對不多，這些研究多將重點(diǎn)放在青藏高原地區(qū)，對于黃土高原地區(qū)和喀斯特地區(qū)相關(guān)研究相對較少，且研究重點(diǎn)關(guān)注根際微生物對增溫的響應(yīng)，其他氣候變化因素影響的研究并不多見，對于根際微生物群落組成對氣候變化響應(yīng)的研究也還缺乏。不同區(qū)域之間全球氣候變化對根際微生物影響的對比以及整個(gè)區(qū)域尺度上的全面系統(tǒng)研究尚有進(jìn)一步的深化空間。2)針對根際微生物對生態(tài)修復(fù)的作用與響應(yīng)研究，多集中在根際微生物對土壤養(yǎng)分的活化作用，對地上植被的促生作用以及對有機(jī)污染物的降解作用等方面，以及關(guān)于功能微生物修復(fù)作用的研究還需進(jìn)一步探討。目前這些研究都是關(guān)于根際有益微生物，對于根際有害微生物對生態(tài)恢復(fù)過程的負(fù)面影響的研究并不多見，整個(gè)根際微生物類群對生態(tài)恢復(fù)或退化過程綜合影響的研究還有進(jìn)一步的發(fā)展空間。3)現(xiàn)階段根際微生物對生態(tài)修復(fù)影響的研究主要把重點(diǎn)放在與植被的相互作用上，諸如提高植物抗逆性、改善養(yǎng)分供給等方面。但根際微生物與土壤系統(tǒng)之間的互作關(guān)系的研究并不多見，作為二者存在基礎(chǔ)的土壤，其與根際微生物的互饋機(jī)制研究還有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

針對以上在研究中存在的問題，本研究提出了相應(yīng)的展望：在黃土高原地區(qū)和喀斯特地區(qū)發(fā)展全球氣候變化對根際微生物影響的研究，青藏高原地區(qū)進(jìn)一步深化研究。加強(qiáng)區(qū)域尺度的綜合研究，開展不同生態(tài)脆弱區(qū)之間的比較研究，探討不同氣候因素對根際微生物的影響，如干旱、降水、二氧化碳濃度等方面，在整個(gè)區(qū)域尺度上形成系統(tǒng)的研究體系。加強(qiáng)整個(gè)根際微生物類群對生態(tài)恢復(fù)過程正負(fù)面影響的綜合研究，重點(diǎn)關(guān)注根際有害微生物對生態(tài)修復(fù)過程的影響作用及機(jī)制，進(jìn)一步探討生態(tài)退化的根際微生物影響，從根際角度揭示生態(tài)環(huán)境退化問題。注重對根際微生物類群之間的共存網(wǎng)絡(luò)調(diào)控的研究，通過調(diào)控這種互作關(guān)系來維持微生物群落的結(jié)構(gòu)以及穩(wěn)定性，進(jìn)而更好地發(fā)揮根際微生物的功能，從互作關(guān)系調(diào)控的角度促進(jìn)生態(tài)脆弱區(qū)的植被恢復(fù)。開展功能微生物生態(tài)修復(fù)機(jī)理的研究也是未來這幾個(gè)區(qū)域關(guān)于根際微生物研究的重要工作之一。功能微生物參與土壤中碳循環(huán)、氮循環(huán)、硫循環(huán)等元素轉(zhuǎn)化過程，對土壤養(yǎng)分的積累與消耗起到重要作用。而土壤養(yǎng)分的變化直接關(guān)系到地上植物的生長，影響生態(tài)修復(fù)過程。因此利用分子檢測技術(shù)進(jìn)行功能基因鑒定來深入研究功能微生物的生態(tài)修復(fù)機(jī)理將是未來工作的重點(diǎn)?！爸参?土壤”和“植物-根際微生物”之間的互饋?zhàn)饔玫玫搅藦V泛研究，接下來應(yīng)該重點(diǎn)關(guān)注植物-土壤-根際微生物之間的互饋機(jī)制，并與功能微生物相結(jié)合，共同探討根際微生物的生態(tài)修復(fù)作用及其機(jī)制。