王小紅 桂平 趙澤英 童倩倩 韋權(quán)高 王虎 李莉婕

摘 要 火龍果屬于抗旱性相對較強(qiáng)的植物，但土壤干旱脅迫會引起火龍果枝條休眠，并通過影響其生理代謝過程，進(jìn)而影響花芽分化和坐果，同時也會誘發(fā)病蟲害，嚴(yán)重影響果品產(chǎn)量和質(zhì)量。綜述了國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于干旱對火龍果植株生長、形態(tài)結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量影響的研究報(bào)道，并基于文獻(xiàn)述評，通過分析組織水分狀況、滲透調(diào)節(jié)、質(zhì)膜系統(tǒng)、保護(hù)酶系統(tǒng)等生理代謝及干旱差異基因表達(dá)與抗旱性的關(guān)系，探析火龍果耐旱、御旱、抗旱的生理響應(yīng)機(jī)制和分子機(jī)制。

關(guān)鍵詞 火龍果；干旱脅迫；抗旱性；抗旱生理響應(yīng)機(jī)制；抗旱分子機(jī)制

中圖分類號：S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.19.034

果用火龍果（Hylocereus undatus）因具有低投入高回報(bào)的經(jīng)濟(jì)特點(diǎn)和商業(yè)價值，人工栽培面積不斷擴(kuò)大，主產(chǎn)地逐漸增加，使其在我國近年來種植規(guī)模和產(chǎn)量得以快速增長。我國火龍果優(yōu)勢區(qū)域連片集中分布在廣西、廣東和貴州等產(chǎn)地[1]，均地處緯度相對較低的熱帶或亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，干旱時空分布不均，極易出現(xiàn)不同程度的季節(jié)性干旱[2]，這類干旱程度與持續(xù)時間均不定的季節(jié)性干旱與火龍果周年開花結(jié)果的特性相矛盾，成為制約我國火龍果產(chǎn)業(yè)優(yōu)質(zhì)、高效和可持續(xù)發(fā)展的重要非生物環(huán)境因子。水分是植物生命活動和新陳代謝的重要資源，在細(xì)胞水平上，水用于植物體內(nèi)生化反應(yīng)及膜與細(xì)胞器的分離和排列；在植物層面上，水是植物器官和組織物質(zhì)吸收及運(yùn)輸?shù)牧己萌軇3]。干旱脅迫打破了植株體內(nèi)水分平衡，改變植株吸水模式[3]，對火龍果植株的健康生長、產(chǎn)量及品質(zhì)都極為不利。前人已經(jīng)充分認(rèn)識到干旱脅迫對火龍果產(chǎn)業(yè)高產(chǎn)高質(zhì)發(fā)展的影響，開展了火龍果抗旱性相關(guān)方面的研究，包括干旱脅迫下火龍果生理和形態(tài)適應(yīng)及基因的差異性表達(dá)等[4-6]。本文從干旱對火龍果植株生長的影響、抗旱生理生化和分子機(jī)制等方面進(jìn)行總結(jié)，為研究火龍果植株抗旱性機(jī)制、提升抗旱能力及火龍果產(chǎn)業(yè)的高經(jīng)濟(jì)效益發(fā)展提供參考。

1? 干旱對火龍果生長及形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

火龍果植株極為抗旱，在果樹中被稱為“耐旱王”，但因其根系分布淺仍易受干旱影響，且枝條生長速度較快又需要供應(yīng)充分適量的水分[7]。長時間的干旱會使火龍果枝條新梢生長提早結(jié)束，從而進(jìn)入休眠狀態(tài)停止生長[8-10]?；瘕埞秃敌员憩F(xiàn)為歷經(jīng)自然干旱10個月仍不會死亡，并在復(fù)水15 d后能恢復(fù)正常生長，與正常生長植株形態(tài)有明顯差異[11]。

1.1? 對火龍果生長發(fā)育的影響

水分是種子萌發(fā)基礎(chǔ)代謝的首要條件，干旱會抑制種子萌發(fā)或致發(fā)芽遲緩從而抑制幼苗生長[12]。火龍果種子萌發(fā)也不例外，12%PEG-6000模擬干旱下火龍果種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)分別下降17.00%、87.20%和68.63%[6]?；瘕埞麑?shí)生幼苗不同于成年植株，含有2片子葉，在干旱條件下火龍果幼苗子葉葉長和葉寬減小50%[6]；輕度脅迫會使火龍果組培苗莖加粗但生長緩慢，重度干旱30 d火龍果組培苗出現(xiàn)莖尖枯死甚至植株死亡[13]?；瘕埞r(nóng)田生產(chǎn)上常用扦插的栽植方式，保障土壤中的適宜水分含量和其他環(huán)境因子是保障高成活率的前提。成年火龍果植株隨著石漠化水土流失的加重，火龍果主莖和一、二級分枝月平均生長速度及莖枝長度逐漸降低，同時還會顯著減少成年植株的分枝數(shù)[11]及地上生物量[14]。在極端的干旱條件下，火龍果仍舊能夠維持莖的伸長生長，抑制莖的橫向增寬[15]。從莖表觀來看，一定程度的干旱會引起莖表皮顏色加深并出現(xiàn)褶皺[16]，火龍果組培苗則從嫩綠色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S綠色[13]，莖組織水減少引起莖厚度變薄[16]。

1.2? 對火龍果根系的影響

火龍果根系通常以須根為主，無主根或無明顯主根，分布在深度為2～28 cm的淺層土壤范圍內(nèi)[17]。當(dāng)土壤過干旱或含水量過低，就會出現(xiàn)根系無水可吸收利用而引發(fā)干旱脅迫，此外，土壤中水分含量過高、土壤通氣不良導(dǎo)致根部缺氧，或土壤溫度過高、過低、土壤溶液濃度過高，以及土壤中積累某些有毒的化學(xué)物質(zhì)也會引起根系的生理性干旱?；瘕埞酌绺得黠@受到干旱脅迫的抑制，根系長度在干旱下降低了58.78%[6，18]。成年植株不同，在干旱脅迫下火龍果的側(cè)根減少，須根基本消失[19]，但能夠促進(jìn)火龍果根系伸長生長和新根萌生增大了火龍果根系吸水面積，干旱下火龍果根系生長和幼莖伸長生長是由火龍果老莖中的儲水供給，這是火龍果在干旱逆境下的一種適應(yīng)表現(xiàn)[15]。

1.3? 對火龍果莖部表觀結(jié)構(gòu)的影響

火龍果為適應(yīng)環(huán)境葉片退化為針刺狀，莖部組織發(fā)達(dá)呈肥厚肉質(zhì)狀，含有大量晶細(xì)胞和黏液物質(zhì)[15，20]。觀察火龍果干旱脅迫下的莖部解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下火龍果莖總厚度、皮層厚度減小，皮層與莖總厚度比值、復(fù)表皮厚度增加，表皮最外層含有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，降低了干旱脅迫下植株體表水分的蒸發(fā)，同時對機(jī)體起著機(jī)械支撐作用，減緩了莖尖在大量失水的情況下萎蔫的速度；火龍果儲水細(xì)胞和維管束在干旱脅迫下增多，增強(qiáng)了植株體內(nèi)水分的運(yùn)輸和儲水能力[20]。干旱下火龍果氣孔關(guān)閉使得光合作用能力下降，以減小脅迫對光合器官的影響[16]，同時重度干旱脅迫會使得莖蔓表皮氣孔密度減小，氣孔下陷，減小氣孔孔徑，增加氣孔周邊晶體，中度和輕度干旱對氣孔的影響顯著小于重度干旱[18]。此外，干旱還會降低氣孔開放率、開放度和氣孔開放時間的長短[15]。

1.4? 對火龍果產(chǎn)量的影響

由于我國火龍果主產(chǎn)區(qū)季節(jié)性干旱明顯，往往會抑制火龍果新枝生長或引起休眠減弱樹勢，誘發(fā)病蟲害[21]，或致果實(shí)發(fā)育不良品質(zhì)變差，或致落花落果減產(chǎn)[22]。石漠化程度（水土流失程度）越重，火龍果減產(chǎn)速度越快。從火龍果產(chǎn)量降低程度來看，重度石漠化為33.47%～85.14%，中度石漠化為25.36%～76.09%，輕度石漠化為15.43%～50.39%[11]。

2? 火龍果抗旱生理響應(yīng)機(jī)制

研究火龍果對干旱等非生物脅迫的反應(yīng)機(jī)制是提高火龍果生產(chǎn)效益的重要方式。土壤干旱是一個環(huán)境不斷變化的過程，可能通過水分運(yùn)輸、物質(zhì)代謝和光合作用的改變而抑制植物生長[5-6]。火龍果在干旱脅迫下通過耐低水勢、滲透調(diào)節(jié)、保護(hù)酶系統(tǒng)等生理代謝來提高機(jī)體的抗旱能力，以適應(yīng)環(huán)境的變化。

2.1? 水分狀況

植物的水分虧缺直接受到土壤中水分狀況的影響。干旱狀態(tài)下火龍果莖中水含量變化能夠反映出莖組織的保水能力，通常用相對水含量和水勢等指標(biāo)來評價。火龍果在常規(guī)管理水平下（土壤含水量80%），莖中含水量相對穩(wěn)定，維持在90%左右，當(dāng)干旱處理4周以后（土壤含水量15%），莖組織僅表現(xiàn)為輕度失水，仍然有80%高含水量，可見火龍果莖的保水能力相當(dāng)強(qiáng)[15]。植物組織水勢高低在一定程度上能反映出植物對水分的需求狀況，既可以用來衡量植物的抗旱性強(qiáng)弱，又可在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可利用水勢的高低作為灌溉的參考指標(biāo)[23]。干旱下火龍果組培苗水勢隨著脅迫程度和脅迫時間的加重而降低，可以耐-22.5 MPa長達(dá)15 d[13]，這也是火龍果抗旱性強(qiáng)的重要表現(xiàn)。

2.2? 滲透調(diào)節(jié)

在干旱等逆境下植物體內(nèi)主動積累無機(jī)離子或有機(jī)溶質(zhì)引起滲透勢降低來提高細(xì)胞的吸水能力或者增強(qiáng)保水性能。火龍果歷經(jīng)長期干旱其莖部水勢會降到很低[13]，低水勢的干旱忍耐性首要是通過滲透調(diào)節(jié)形式來維持膨壓，膨壓對細(xì)胞生長具有關(guān)鍵性作用?；瘕埞诟珊?、鹽脅迫等逆境條件下常見的3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)分別是游離脯氨酸（Free proline，Pro）、可溶性蛋白（Soluble Protein，SP）和可溶性糖（Soluble sugar，SS）。火龍果盆栽苗和試管苗均表現(xiàn)為Pro和SS含量隨著脅迫時間延長和脅迫程度加重而逐漸增加[13，16，24]。干旱脅迫下火龍果莖中SP含量明顯高于對照組，其中種子快繁無性系植株中SP含量的變化與Pro和SS含量的變化趨勢一致，72 h內(nèi)均隨著脅迫時間與強(qiáng)度的增加而增加，但在臺灣“大紅”品種火龍果中，干旱40～54 d的SP含量呈“V”型變化，整體呈上升趨勢[16]。不同程度干旱處理7 d內(nèi)，3年生扦插火龍果苗SP含量逐漸增加，而后21 d內(nèi)呈降低趨勢[25]。在干旱脅迫的整個過程中，火龍果莖中SP含量始終高于正常生長，在干旱前期SP含量逐漸積累，當(dāng)干旱脅迫達(dá)到一定時間程度和脅迫強(qiáng)度，SP含量會發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的降低，而在干旱54天時SP含量再次出現(xiàn)增加，可能是由于當(dāng)莖含水率降低而引起的SP含量出現(xiàn)相對增加[16，24-25]。

2.3? 保護(hù)酶系統(tǒng)

干旱等非生物脅迫會引發(fā)植物體內(nèi)活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的產(chǎn)生和積累， ROS是具有多功能的氧化信號分子參與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程[26]，但ROS濃度過高會損害蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂質(zhì)、DNA 等生物分子，有時會導(dǎo)致細(xì)胞凋亡，最終會導(dǎo)致氧化應(yīng)激，產(chǎn)生大量氧化中間產(chǎn)物[27]。為適應(yīng)環(huán)境植物體內(nèi)過氧化氫酶（Catalase，CAT）、超氧化物歧化酶（Supemxide，SOD）和過氧化物酶（Eroxidase，POD）等氧化酶活性的增強(qiáng)，以清除植物體內(nèi)ROS含量，避免膜脂過氧化而提升應(yīng)對逆境環(huán)境的適應(yīng)能力[16]。干旱脅迫能促進(jìn)火龍果試管苗SOD和CAT活性增強(qiáng)，隨著脅迫時間的延長，均呈現(xiàn)為“M”型變化，且與脅迫強(qiáng)度呈正相關(guān)[13]，這與火龍果幼苗無性系在干旱脅迫7 d內(nèi)CAT活性的研究結(jié)果一致[5]。楊鵾等以種子快繁產(chǎn)生的無性系材料為研究對象發(fā)現(xiàn)CAT、SOD和POD活性均隨著干旱處理時間的延長而增強(qiáng)，在干旱24 h內(nèi)保護(hù)酶的活性增強(qiáng)較為緩慢，之后開始出現(xiàn)明顯的階梯變化，SOD和POD活性階梯變化更明顯[24]。齊釗等發(fā)現(xiàn)“大紅”火龍果扦插苗CAT和POD活性隨著干旱時間的延長而增加，但在干旱處理47 d后酶活性顯著降低，且低于對照組[16]。SOD作為保護(hù)機(jī)體避免活性氧傷害的“第一道防線”，在干旱脅迫下SOD活性增加幅度大于POD和CAT，表明干旱誘導(dǎo)SOD合成能力較強(qiáng)，而CAT受逆境代謝產(chǎn)物H2O2誘導(dǎo)[13]，POD又參與清除H2O2[16]，由3種氧化酶組成的保護(hù)酶系統(tǒng)對維系生物膜系統(tǒng)穩(wěn)定至關(guān)重要。

2.4? 生物膜

丙二醛（Malondialdehyde，MDA）是植物在逆境下發(fā)生膜脂過氧化作用的代謝產(chǎn)物之一，MDA的增加幅度可以用來表示膜系統(tǒng)受損程度及植物對逆境反應(yīng)的強(qiáng)弱，干旱脅迫下植株體內(nèi)MDA增加幅度越小表明抗旱性越強(qiáng)[28]?；瘕埞珊笛芯恐械玫酵瑯拥慕Y(jié)果，PEG模擬輕、中度干旱下，自由基清除機(jī)制增強(qiáng)，火龍果試管苗表現(xiàn)出膜脂過氧化作用相對穩(wěn)定，而中度和重度干旱脅迫下，膜脂過氧化作用的代謝產(chǎn)物MDA明顯增加，植株膜系統(tǒng)受到損傷[13]。除此之外，相對電導(dǎo)率（REC）也能夠在一定程度上反映生物膜受傷程度。在植物受到逆境脅迫時，細(xì)胞膜的選擇透性功能損傷，膜的透性增加，導(dǎo)致電解液外滲引起組織提取液電導(dǎo)率的增大[29]?；瘕埞诟珊得{迫下，REC會隨著脅迫時間的延長先升高后降低，在一定時間內(nèi)不同程度的干旱處理下火龍果的REC始終高于對照組，重度干旱REC提高了9.32%，表明火龍果生物膜受到了損傷[25]。

2.5? 光合作用

干旱脅迫對植物光合作用的影響是復(fù)雜的，一方面降低光合作用電子傳遞速率和光合磷酸化水平，另一方面可能直接損傷光合器官和光合機(jī)構(gòu)，導(dǎo)致植物葉綠素生物合成減少和分解增加[30]?；瘕埞诟珊得{迫下莖表氣孔關(guān)閉減少CO2吸收量從而降低光合速率維持水分[31]，同時光合作用的降低反過來影響細(xì)胞的伸長生長，減小光合作用的莖表面積，使氣孔密度變化或氣孔面積縮小[15]，這也被稱之為“氣孔限制”。干旱脅迫會降低總?cè)~綠素、Chl a、Chl b含量和Chl a/Chl b比值，但輕微脅迫下能夠提升莖組織中Chl b含量，重度干旱下火龍果莖的耐受性有限，當(dāng)光合器官受到損傷后光合速率小于光合色素的降解速率，呈現(xiàn)出葉綠素合成顯著受阻[15，25]，被稱之為“非氣孔限制”。光系統(tǒng)II（PSII）反應(yīng)中心完全開放時的熒光產(chǎn)量（F0）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉綠素濃度有關(guān)。重度干旱脅迫程度加重會使得火龍果莖表提升F0和NPQ，降低光系統(tǒng) II最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和光系統(tǒng) II電子傳遞效率（ΦPSII值），光合速率明顯受限，但在輕度干旱脅迫下火龍果的光合速率不會顯著降低[15]。同時在葉綠素?zé)晒饨档偷耐瑫r，由熱耗散造成的非化學(xué)淬滅數(shù)值升高導(dǎo)致火龍果莖表溫上升，二者與電子傳遞速率之間此消彼長[15]。干旱脅迫對光合器官結(jié)構(gòu)的影響表現(xiàn)在基粒類囊體形變[32]，基粒片層減小或排列松散，淀粉粒消失，干旱脅迫下火龍果中位于葉綠體中的噬鋨體在白天增多以維持光合和化學(xué)反應(yīng)正常進(jìn)行[33]，夜間轉(zhuǎn)化為類囊體被抑制[15]，在光合膜脂類物質(zhì)合成過程中發(fā)揮著儲存脂類物質(zhì)的作用[29]。

3? 火龍果抗旱分子機(jī)制

植物對非生物脅迫的反應(yīng)不僅表現(xiàn)在植物表觀形態(tài)及生理方面，還可以在分子水平上表達(dá)植物對干旱脅迫的逆境響應(yīng)?；瘕埞P(guān)于抗旱的基因資源十分豐富，如火龍果中參與抗旱脅迫相關(guān)MYB基因片段HuMYB[34]，誘導(dǎo)ABA信號應(yīng)答的HuABAR基因[35]，能夠提高抗旱性的鋅指蛋白基因片段HuZF[36]，參與丙酮酸代謝和調(diào)控的ADH、PDC和CBL基因[4]，等等。植物抵御逆境干旱一方面是通過合成功能蛋白，刺激滲透調(diào)節(jié)基因、抗氧化酶基因等基因的表達(dá)，另一方面是轉(zhuǎn)錄因子，參與調(diào)控干旱脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，如bHLH[37]、MYB等。此外，還有一些內(nèi)源性小RNA（microRNA和siRNA）已成為植物非生物脅迫反應(yīng)的重要參與者。

3.1? 功能蛋白基因

干旱脅迫下糖代謝、氨基酸代謝、脂質(zhì)代謝等代謝途徑都積極響應(yīng)干旱脅迫應(yīng)答機(jī)制，同時次生代謝的生物合成活躍以維持正常代謝過程[4-5]。干旱脅迫下火龍果莖部蔗糖與淀粉代謝的關(guān)鍵酶如SBE3、PHO1、DPEP、BAM9和TPPD等增加促進(jìn)了淀粉的降解，用于火龍果植株生長所需能量供應(yīng)和適應(yīng)干旱環(huán)境，如海藻糖酶相關(guān)基因在干旱3 d后表達(dá)量顯著提高，在火龍果干旱脅迫下起著維持細(xì)胞滲透壓、膜穩(wěn)定等生理調(diào)節(jié)作用。在火龍果干旱脅迫糖酵解中PFK6、ADH和ALDH3F1基因表達(dá)上調(diào)，在增加多個脅迫相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平、可溶性糖和胼胝質(zhì)的積累、清除ROS和促進(jìn)有毒醛轉(zhuǎn)化為無毒羧酸、參與其他代謝途徑并調(diào)節(jié)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面發(fā)揮著一定作用[5，38-39]。也有研究表明氨基酸代謝途徑中的β- 丙氨酸也是一種滲透保護(hù)劑，At3g08860基因參與β-丙氨酸代謝，在火龍果干旱脅迫下特異性上調(diào)[5]，火龍果ADH和PDC基因轉(zhuǎn)錄和調(diào)控丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇參與無氧呼吸過程[25]。

脂質(zhì)代謝中與甜菜堿密切關(guān)聯(lián)的磷酸乙醇胺-N-甲基轉(zhuǎn)移酶 （PEAMT） 基因在火龍果干旱脅迫下表達(dá)下調(diào)，并可能向成熟莖轉(zhuǎn)移，是造成火龍果幼嫩組織先表現(xiàn)出損傷現(xiàn)象的重要原因。參與苯丙烷生物合成有關(guān)的咖啡酸-o-甲基轉(zhuǎn)移酶基因（COMT）和CER26表達(dá)量在火龍果干旱脅迫下增加[5]，提高了木質(zhì)素、褪黑素的生物合成[40]和莖角質(zhì)層蠟的積累，提升了火龍果適應(yīng)干旱脅迫的能力。參與火龍果角質(zhì)、亞黃素、木栓質(zhì)和蠟質(zhì)等生物合成的差異基因有12個，如形成角質(zhì)層的CYP86和編碼參與長鏈醛轉(zhuǎn)化為烷烴的蛋白CER1等均在火龍果干旱脅迫下表現(xiàn)出較高的表達(dá)量[41]?；瘕埞D(zhuǎn)錄組測序研究表明‘普通白肉中參與氧化還原酶活性的349個差異基因表達(dá)量上調(diào)，這對于清除H2O2和O2-等損害細(xì)胞的氧化物質(zhì)具有積極作用[41-42]，火龍果CAT基因轉(zhuǎn)煙草提高了植株抗氧化和抗逆能力，驗(yàn)證了CAT基因也參與了H2O2的清除[43]?；瘕埞泄入赘孰?s- 轉(zhuǎn)移酶 （GST） 基因也響應(yīng)了干旱脅迫，可能也在解毒和氧化應(yīng)激方面起著一定作用[5，44]。受干旱脅迫誘導(dǎo)而產(chǎn)生的RD22基因（BURP結(jié)構(gòu)域基因）表達(dá)上調(diào)，可能也參與了調(diào)節(jié)細(xì)胞壁過氧化物酶的作用，從而增強(qiáng)細(xì)胞壁間的穩(wěn)定性[5]。

3.2? 轉(zhuǎn)錄因子

“脅迫分子”脫落酸（ABA）也常被稱為逆境調(diào)節(jié)劑，是一種重要的根源信號，影響著植物根的形成、葉片凋萎、氣孔開閉、組織水平衡等抗逆境生理過程[45]。在干旱等非生物逆境脅迫下火龍果中HuABAR基因應(yīng)答了干旱脅迫的表達(dá)特性[35]，誘導(dǎo)ABA信號應(yīng)答相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞膨壓導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，減少水分蒸騰，減輕脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的乙烯和活性氧對植物的傷害，達(dá)到弱化干旱脅迫對植株損傷的目的。干旱抑制火龍果根系的總根長、總表面積等根系指標(biāo)[18]也是由于ABA積累誘導(dǎo)線粒體產(chǎn)生ROS從而調(diào)控生長素的積累、反應(yīng)和運(yùn)輸。HuABAR蛋白在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)行使ABA受體調(diào)控機(jī)制的生物學(xué)功能，在火龍果干旱脅迫中發(fā)揮了重要重用[4]。早有研究提出，外源施用ABA能夠通過提升脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增強(qiáng)細(xì)胞的保水性能，促進(jìn)水分運(yùn)輸?shù)街仓甑厣喜縖46]。除了脫落酸外，水楊酸（Salicylic acid， SA）也與提高植物抗環(huán)境脅迫的能力相關(guān)，水楊酸羧甲基轉(zhuǎn)移酶基因（SAMT）參與水楊酸甲酯（MeSA）生物合成[47]，在火龍果干旱脅迫下表達(dá)上調(diào)，在抵抗逆境反應(yīng)中發(fā)揮著作用?；瘕埞蠸A和ABA誘導(dǎo)HubHLH1-like基因表達(dá)，該基因應(yīng)答干旱等逆境脅迫可能與SA和ABA介導(dǎo)的信號通路密切關(guān)聯(lián)[48]。

顏鳳霞等以火龍果組培苗為試材，克隆并分析在抗逆基因轉(zhuǎn)錄過程中起著重要調(diào)控作用的鋅指蛋白基因片段（HuZF）的表達(dá)特異性，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫（10%PEG600）下火龍果莖HuZF表達(dá)量逐漸增加[36]，通過何種途徑介導(dǎo)火龍果對非生物逆境的適應(yīng)有待進(jìn)一步驗(yàn)證。此外，蛋白磷酸酶 2C（Protein phosphatases 2C， PP2Cs）、鈣結(jié)合蛋白（CML18）、堿性螺旋-環(huán)-螺旋蛋白相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子bHLH25和SCL28基因、火龍果磷脂酰肌醇信號通路的2個基因、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（Phosphoenolpyruvate carboxylase， PEPC）等也都參與了火龍果干旱脅迫應(yīng)答的信號通路[5]。蛋白水解酶類中的天冬氨酸蛋白酶基因ASPG2和PCS1在相應(yīng)火龍果干旱脅迫時表達(dá)上調(diào)[5]，可能受ABA誘導(dǎo)表達(dá)，參與了保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)動、抗逆反應(yīng)和衰老死亡過程[49]。火龍果干旱脅迫下鈣離子感受器CBL蛋白介導(dǎo)胞內(nèi)鈣離子變化誘導(dǎo)CBL基因的表達(dá)，并通過CBL-CIPK信號通路引發(fā)相關(guān)的生理生化反應(yīng)[4，25]。

3.3? 內(nèi)源性小RNA

RNAi介導(dǎo)的基因沉默已經(jīng)被證明可以作為植物對抗非生物脅迫的防御機(jī)制。一些miRNA響應(yīng)植物干旱脅迫而上調(diào)或下調(diào)，參與干旱脅迫的miRNA在ABA信號和響應(yīng)中占28%，在生長素信號中占14.2%，在miRNA加工中占9.52%，在細(xì)胞生長中占14.2%，在抗氧化防御中占9.52%，還有4.76%的碳固定和9.52%的滲透調(diào)節(jié)[50]。干旱誘導(dǎo)的miRNA下調(diào)它們的靶mRNA，導(dǎo)致干旱脅迫反應(yīng)中產(chǎn)生非功能性蛋白質(zhì)，少數(shù)miRNA的下調(diào)導(dǎo)致其靶mRNA的積累來應(yīng)對脅迫[51]。miRNA通過下調(diào)響應(yīng)靶基因參與干旱等脅迫響應(yīng)，包括ABA響應(yīng)、生長素信號、滲透保護(hù)和抗氧化防御[50]。有研究已表明火龍果抗旱能力強(qiáng)與特有的miRNA有關(guān)，在火龍果中miR396通過介導(dǎo)靶向GRF轉(zhuǎn)錄因子家族的mRNA參與調(diào)節(jié)火龍果對干旱的適應(yīng)性[52]?；瘕埞珊淀憫?yīng)中MDA顯著積累的延遲可能與miR398有關(guān)，即miR398調(diào)節(jié)缺失引起SOD活性增強(qiáng)，提升了細(xì)胞降低了ROS含量水平從而降低脂質(zhì)氧化損傷，所以MDA含量在短期干旱下不會顯著增加[24]?；瘕埞耺iRNA家族中的miRN01靶向了一種編碼伴侶蛋白的CPN60-1基因響應(yīng)干旱脅迫；miRN05-3p通過調(diào)節(jié)多酚氧化酶的表達(dá)參與植物酚向醌的轉(zhuǎn)化；miRN10靶向Calcium-transporting ATPase催化Ca2+介導(dǎo)的ATP水解反應(yīng)，平衡細(xì)胞Ca2+水平[24]。此外，還有miR164、miR393和miR319等等均被新發(fā)現(xiàn)的miRNA家族所靶向，但miRNA的表達(dá)存在時空和物種差異，并不是所有的抗旱分子機(jī)制都參與了干旱脅迫響應(yīng)[24，53]。

4? 總結(jié)與展望

火龍果在受到干旱等環(huán)境脅迫時，不僅影響到植株生長的表觀形態(tài)結(jié)構(gòu)，還影響了植物體內(nèi)生理基礎(chǔ)代謝過程及相關(guān)基因的表達(dá)，最終制約了火龍果產(chǎn)量的提升和品質(zhì)的改善?；瘕埞臉O強(qiáng)耐旱特性表現(xiàn)一種是耐旱，表現(xiàn)在葉片退化為刺、莖為保水肥厚的肉質(zhì)莖、氣孔微環(huán)境結(jié)構(gòu)、根系等形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的變化帶來極強(qiáng)的保水能力和低水分蒸發(fā)能力積極適應(yīng)干旱環(huán)境[4，15，20]；另一種是抗旱，干旱脅迫啟動了一些特異基因的表達(dá)改變生理代謝，可溶性糖、蛋白及有脯氨酸等物質(zhì)參與滲透調(diào)節(jié)、氧化酶保護(hù)系統(tǒng)清除有害物質(zhì)，以及抗氧化能力保護(hù)了機(jī)體[5，13，24]；還有一種是避旱，即干旱引起火龍果植株的休眠[10]。很多學(xué)者利用PEG模擬干旱脅迫或盆栽控水的方式研究火龍果抗旱性，為火龍果抗旱品種的選育奠定了扎實(shí)的理論基礎(chǔ)，但由于火龍果產(chǎn)地環(huán)境是不斷變化的過程，往往涉及多種非生物脅迫，如冬季低溫和干旱的交互脅迫，夏秋高溫強(qiáng)光和干旱的相互影響，甚至在一些石漠化地區(qū)水土流失伴隨著養(yǎng)分的匱乏，多種非生物脅迫對火龍果的影響尚未明晰。學(xué)者們?yōu)榱诉M(jìn)一步深入探討火龍果的抗旱性，分子生物學(xué)和生物信息學(xué)被廣泛應(yīng)用到火龍果差異基因的表達(dá)分析當(dāng)中，但火龍果非模式植物基因組信息復(fù)雜，尚未公布，且火龍果的抗旱性是非單個基因控制的數(shù)量形狀，并非所有的干旱差異都參與了干旱響應(yīng)[5，24]，因此對響應(yīng)火龍果干旱的基因有待進(jìn)一步挖掘和功能驗(yàn)證。

參考文獻(xiàn)：

[1]? 李莉婕.水氮鉀及其耦合對火龍果營養(yǎng)生理和產(chǎn)量品質(zhì)的調(diào)控[D].重慶：西南大學(xué)，2021.

[2]? 黃晚華，隋月，楊曉光，等.氣候變化背景下中國南方地區(qū)季節(jié)性干旱特征與適應(yīng) Ⅴ.南方地區(qū)季節(jié)性干旱特征分區(qū)和評述[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（10）：2917-2925.

[3]? Mengesha B， Mekbib F， Abrha E . In Vitro Screening of Cactus [Opuntia ficus-indicia （L.） Mill] Genotypes for Drought Tolerance[J]. American Journal of Plant Sciences， 2016， 7（13）：1741-1758.

[4]? 齊釗，閆臻，徐敏，劉成立，等.火龍果干旱脅迫下根和莖的基因差異表達(dá)[J].熱帶生物學(xué)報(bào)，2018，9（3）：320-327.

[5]? 王愛華，馬紅葉，羅克明，等.火龍果響應(yīng)PEG模擬干旱脅迫的轉(zhuǎn)錄組分析[J].果樹學(xué)報(bào)，2022，39（7）：1167-1182.

[6]? 宋常美，王繼玥，趙青青，等.四種外源物質(zhì)對干旱脅迫下火龍果種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].北方園藝，2019（15）：44-49.

[7]? 林金紅.平果縣石漠化山區(qū)火龍果種植氣候條件分析[J].南方農(nóng)業(yè)，2014，8（12）：127-128，130.

[8]? 劉朝英，譚清波，石廷婭，等.羅甸縣種植火龍果的氣候適應(yīng)性分析[J].南方農(nóng)業(yè)，2012，6（3）：16-18.

[9]? 薛凌英，林麗萱，董利平.臺灣火龍果在長樂市引種的氣候條件分析[J].南方農(nóng)機(jī)，2016，47（2）：56，70.

[10]? 王夢云，王澤雁，張仁興，等.冊亨縣種植火龍果的氣候適應(yīng)性分析[J].南方農(nóng)業(yè)，2021，15（6）：183-184.

[11]? 王志華，潘璽，李用奇，等.低熱石漠化山區(qū)火龍果高效栽培試驗(yàn)[J].中國南方果樹，2012，41（6）：80-81.

[12]? 張玉星.果樹栽培學(xué)總論（第4版）[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社， 2011.

[13]? 文曉鵬，鄭思成，樊慶杰，等.火龍果試管苗對干旱脅迫的生理生化反應(yīng)[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2013，35（4）：8-13.

[14] YUQING H， WEIYUAN Y， LING M， et al. Physiological Effect on Hylocereus undulatus and Hylocereus undatus Under Simulated Karst Soil Water Deficiency[J]. Journal of Resources and Ecology， 2015， 6（4）：269-275.

[15]? 王荔，張雪，趙曉珍，等.火龍果對干旱脅迫的適應(yīng)性研究[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2020，41（11）：2237-2244.

[16]? 齊釗，閆臻，徐敏，等.干旱脅迫對火龍果植株形態(tài)及生理指標(biāo)的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，45（3）：26-32，173.

[17]? 趙嘉祺，周學(xué)永，王旭，等.紅心火龍果在我國北方的引種表現(xiàn)和栽培技術(shù)[J].河北果樹，2021（1）：45-47.

[18]? 李莉婕，趙澤英，黎瑞君，等.火龍果的抗旱生長及生理響應(yīng)[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，35（6）：1371-1377.

[19] 齊釗.火龍果干旱脅迫下的生理生化及基因差異表達(dá)研究[D].?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)，2018.

[20] 張依楠，廖海民，吉志超，等.水分脅迫對火龍果莖解剖結(jié)構(gòu)的影響[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2017，36（5）：78-82.

[21] 解華云，劉慧，勞家喜，等.欽州市火龍果種植的氣候適應(yīng)性分析[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2015（4）：283-285.

[22] 張錦祝，張小石，羅經(jīng)權(quán).豐順縣種植火龍果的農(nóng)業(yè)氣候條件分析[J].鄉(xiāng)村科技，2018（5）：110-112.

[23] 曹鐵森，許明憲，王維友，等.水分脅迫對梨幼樹葉水勢的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1992（1）：91-94.

[24] 楊鵾.火龍果干旱響應(yīng)miRNA/isomiR的克隆及靶基因驗(yàn)證[D].貴陽：貴州大學(xué)，2019.

[25] 武云利.水分脅迫下火龍果生理及相關(guān)基因表達(dá)研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[26] ZHOU J， SUN A， XING D . Modulation of cellular redox status by thiamine-activated NADPH oxidase confers Arabidopsis resistance to Sclerotinia sclerotiorum[J]. Journal of Experimental Botany， 2013， 64（11）：3261-3272.

[27] Sahoo J P， Behera L， Sharma S S， et al. Omics Studies and Systems Biology Perspective towards Abiotic Stress Response in Plants[J]. American Journal of Plant Sciences， 2020， 11： 2172-2194.

[28] Turkani， Bor M， Ozdemir F， et al. Differential responses of lipid peroxidation and antioxidants in the leaves of drought-tolerant P. acutifolius Gray and drought-sensitive P. vulgaris L. subjected to polyethylene glycol mediated water stress[J]. Plant Science， 2005， 168（1）： 223-231.

[29] 蕭浪濤，王三根.植物生理學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2004.

[30] Osakabe Y， Osakabe K， Shinozaki K， et al. Response of plants to water stress[J]. Frontiers in Plant Science， 2014， 5： 86.

[31] Flanagan L B， Jefferies R L . Stomatal limitation of photosynthesis and reduced growth of the halophyte， Plantago maritima L. at high salinity[J]. Plant Cell & Environment， 2010， 11（4）： 239-245.

[32] Dalal V K， Tripathy B C . Water-stress induced downsizing of light-harvesting antenna complex protects developing rice seedlings from photo-oxidative damage[J]. Scientific Reports， 2018， 8（1）： 5955.

[33] YAO Y C， WANG S H， KONG Y. The structure and photosynthetic characteristics of peach leaves and the ultrastructural changes of chloroplasts were found in weak light conditions[T]. Chinese Agricultural Science，2007， 40： 855-863.

[34] 羅霞，文曉鵬.火龍果UQT和18s rRNA內(nèi)參基因片段的克隆及表達(dá)分析[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2015，34（2）：23-26.

[35]? 湯緯瑋，王慶竹，李慧平，等.火龍果HuABAR的克隆、生物信息學(xué)分析及亞細(xì)胞定位[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，37（5）：18-24.

[36] 顏鳳霞，文曉鵬，喬光，等.火龍果類鋅指蛋白基因片段的克隆及表達(dá)分析[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014，36（10）：37-41.

[37] XI S， YU W， NA S . Transcriptional regulation of bHLH during plant response to stress[J]. Biochemical and Biophysical Research Communications， 2018， 503（2）：397-401.

[38] Khan M N， Komatsu S. Proteomic analysis of soybean root including hypocotyl during recovery from drought stress[J]. Journal of proteomics， 2016， 144： 39-50.

[39] Kirch H H， Schling E S， Kotchoni S， et al. Detailed expression analysis of selected genes of the aldehyde dehydrogenase （ALDH） gene superfamily in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Molecular Biology， 2005， 57（3）： 315-332.

[40] ZHANG K， CUI H， CAO S， et al. Overexpression of CrCOMT from Carex rigescens increases salt stress and modulates melatonin synthesis in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Cell Reports， 2019， 38（12）： 1501-1514.

[41]? 李健星，譚艷芳，李冬興，等.基于轉(zhuǎn)錄組的不同火龍果品種抗性差異分析[J].廣西植物，2022，42（2）：183-190.

[42] Hofer R， Briesen I， Beckm， et al. TheArabidopsis cytochrome P450 CYP86A1 encodes a fatty acidomega-hydroxylase involved in suberin monomer biosynthesis[J]. J. Exp Bot， 2008， 59： 2347-2360.

[43]? 葛菲，聶瓊，喬光，等.轉(zhuǎn)火龍果過氧化氫酶基因煙草植株的獲得及其抗旱性分析[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，38（11）：57-63.

[44]? Ma L， Zhang Y， Meng Q， et al. Molecular cloning， identification of GSTs family in sunflower and their regulatory roles in biotic and abiotic stress[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology， 2018， 34（8）： 109.

[45] Hirayama T， Shinozaki K. Perception and transduction of abscisic acid signals： keys to the function of the versatile plant hormone ABA[J]. Trends in Plant Science， 2007， 12（8）： 343-351.

[46]? 趙福庚，何龍飛，羅慶云.植物逆境生理生態(tài)學(xué)[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2004.

[47]? DENG B， WANG W， RUAN C， et al. In volvement of CsWRKY70 in salicylic acid-induced citrus fruit resistance against Penicillium digitatum[J]. Horticulture Research， 2020， 7： 157.

[48]? 劉小翠.火龍果HubHLH1-like基因的克隆及功能分析[D].貴陽：貴州大學(xué)，2017.

[49] XUAN YAO， WEI XIONG， TIANTIAN YE， et al. Overexpression of the aspartic protease ASPG1 gene confers drought avoidance in Arabidopsis[J]. Journal of Experimental Botany， 2012， 63（7）： 2579-2593.

[50] Pradhan A， Naik N， Sahoo K K . RNAi Mediated Drought and Salinity Stress Tolerance in Plants[J]. American Journal of Plant Sciences， 2015， 6（12）： 1990-2008.

[51] Dong D， Zhang L， Hang W， et al. Differential expression of miRNAs in response to salt stress in maize roots[J]. Ann Bot， 2009， 103（1）： 29-38.

[52]? 李阿利.火龍果miR396b對非生物脅迫的應(yīng)答[D].貴陽：貴州大學(xué)，2019.

[53]? 余歡歡.火龍果miR164介導(dǎo)的抗逆調(diào)控機(jī)制[D].貴陽：貴州大學(xué)，2021.

（責(zé)任編輯：丁志祥）