徐冉 胡倩 褚光 陳松 徐春梅 劉元輝 莫紅華 章秀福* 王丹英*

（1中國水稻研究所/水稻生物學國家重點實驗室，杭州 311400；2宜賓學院，四川 宜賓，644000；3益民農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務合作社，杭州 311100；#共同第一作者；*通訊作者：zhangxiufu@caas.cn；wangdanying@caas.cn）

氧是保障植物進行正常生理代謝、維持根際環(huán)境健康的重要營養(yǎng)因子[1]。水稻是我國最重要的糧食作物之一，約是60%人口的主要口糧。水稻區(qū)別于其他糧食作物的重要特征是能夠在淹水土壤中生長，但水稻生長發(fā)育仍無法離開氧的供給。例如，水稻線粒體的氧化作用離不開氧，同時氧也參與氮的轉(zhuǎn)化過程，在三羧酸循環(huán)過程中與α－戊二酮酸共同作用。因此，氧對于水稻根-冠的生長發(fā)育、植株的水分、養(yǎng)分吸收利用等生理生化過程至關(guān)重要[2-3]。

根系是植物從土壤中吸收水分、養(yǎng)分和氧氣的重要組織器官[4]。根際“氧環(huán)境”對水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量形成、肥水高效利用、土壤理化特性以及溫室氣體排放均有重要影響[5-8]。能否通過以及如何通過栽培措施改善水稻根際“氧環(huán)境”，高效利用有限的資源，這既是一個重要的科學問題，也是一個重大的生產(chǎn)問題。近年來，中國水稻研究所創(chuàng)建了水稻“好氧栽培”理論，建立了包括干濕交替灌溉技術(shù)、垅畦栽培技術(shù)、增施氧肥等在內(nèi)的水稻好氧栽培技術(shù)體系[9-11]，但有關(guān)好氧栽培對水稻根系形態(tài)生理的影響尚有待研究和探明。本研究以秈粳雜交稻組合甬優(yōu)1540與春優(yōu)927為材料，探討了稻田增氧對水稻根系形態(tài)生理的影響，為進一步研究增氧對水稻生長發(fā)育及可能的增產(chǎn)機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地基本情況

試驗于2020年在中國水稻研究所試驗農(nóng)場（杭州市富陽區(qū)）進行。試驗地前茬作物油菜。水稻移栽前耕作層含有機質(zhì)3.18%、全氮0.19%、有效氮115.2 mg/kg、速效磷27.3 mg/kg、速效鉀115.6 mg/kg。供試品種為甬優(yōu)1540和春優(yōu)927。2個品種均為5月20日播種，6月17日移栽，雙本栽插，栽插株行距16 cm×25 cm。甬優(yōu)1540于9月3日抽穗，10月29日收獲；春優(yōu)927于9月6日齊穗，11月2日收獲。

1.2 試驗設計

試驗設2個處理：CF，常淹灌溉，即為當?shù)馗弋a(chǎn)灌溉模式，除拔節(jié)初進行擱田處理外，其余時間田間保持2~3 cm水層，直至收獲前1周斷水；OP，稻田增氧，分別于分蘗中期、幼穗分化期以及灌漿中期3次追施過氧化鈣，追施過氧化鈣總量為18 kg/hm2，每次用量相同，田間水分管理與CF相同。處理區(qū)間筑高30 cm、寬30 cm的田埂，并覆塑料膜，獨立排灌。純氮施用量為200 kg/hm2（尿素，N含量≥46.7%），按基肥∶分蘗肥∶促花肥∶?；ǚ?4∶2∶2∶2施用?；适┯眠^磷酸鈣（含P2O513.5%）445 kg/hm2。移栽前1 d和拔節(jié)期施用氯化鉀（含K2O 62.5%），每次用量均為60 kg/hm2。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 劍葉凈光合速率

于齊穗后10、20、30 d，選擇天氣晴朗無風無云的上午，于9∶00用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定儀測定稻株最上層展開葉的光合速率。

1.3.2 根系形態(tài)與生理特性

分別于拔節(jié)期、齊穗期、灌漿中期（齊穗后20 d），以每叢植株的基部為中心，在其周圍挖取25 cm×16 cm×20 cm的土塊，取5叢，裝于孔徑為70目的網(wǎng)袋中，先用流水將較大土塊沖去，然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈，參照CHU等[12]方法測定根長。分別于拔節(jié)期、齊穗期以及灌漿中期，使用上述方法取3叢植株測定根系吸收表面積與根系活躍吸收表面積[12]。于齊穗后10、20、30 d，取3叢根系參照CHU等[12]方法測定根系氧化力。另外在上述時期，取代表性植株3叢，于18∶00把地上部分植株剪剩10 cm，將事先稱重的脫脂棉用塑料薄膜包裹在余下莖的剪口處，于12 h后取下帶有傷流液的脫脂棉并稱重，擠出脫脂棉中收集的傷流液用來測定Z（玉米素）+ZR（玉米素核苷）含量。提取、純化和定量分析根系傷流液中的激素參照陳遠平等[13]的高效液相色譜法。

1.3.3 籽粒酶活性

分別于齊穗后10、20、30 d，取30~40粒去殼籽粒，參照YANG等[14-15]方法測定水稻籽粒中蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性。

1.3.4 考種與計產(chǎn)

成熟期在各小區(qū)取50叢考察每叢穗數(shù)，取10叢測定結(jié)實率（水漂法,沉入水底者為飽粒），烘干至恒質(zhì)量后測定千粒重，并計算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用SAS/STAT軟件進行統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)。用SigmaPlot 10.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，與CF處理相比，OP處理可以顯著提高水稻產(chǎn)量，增幅為7.6~8.7%。就產(chǎn)量構(gòu)成因素而言，與OP處理相比，CF處理單位面積穗數(shù)和千粒重差異不大，但每穗粒數(shù)和結(jié)實率顯著提高。

表1 稻田增氧對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

2.2 對水稻根質(zhì)量與根長密度的影響

從圖1可見，與CF處理相比，OP處理顯著提高了齊穗期與灌漿中期水稻根系生物量。其中，齊穗期的增幅為6.5%~9.2%，灌漿中期的增幅為7.5%~10.4%；但OP處理并沒有增加拔節(jié)期的根干物質(zhì)量。與根干物質(zhì)量相似，齊穗期與灌漿中期OP處理水稻的根長密度顯著高于CF處理，但在拔節(jié)期兩者差異不大。

2.3 對水稻根系總吸收表面積與根系活躍吸收表面積的影響

從圖2可見，在拔節(jié)期，CF處理與OP處理的根系總吸收表面積并沒有差異，但根系活躍吸收表面積OP處理顯著高于CF處理；而在齊穗期和灌漿中期，OP處理水稻根系總吸收表面積與根系活躍吸收表面積比CF處理顯著增加。

圖2 稻田增氧對水稻根系吸收表面積及根系活躍吸收表面積的影響

2.4 對水稻根系代謝活性的影響

從圖3可見，與CF處理相比，OP處理顯著提高了2個品種整個灌漿期的水稻根系氧化力、根系傷流液強度以及根系傷流液中Z+ZR濃度。

圖3 稻田增氧對水稻根系代謝活性的影響

2.5 對水稻劍葉凈光合速率的影響

在測定根系代謝活性的相同時期，觀察了不同處理間水稻劍葉凈光合速率的差異，發(fā)現(xiàn)劍葉凈光合速率與根系氧化力等根系代謝活性的變化趨勢相同（圖4）。說明根-冠間具有較高的互作效應。

圖4 稻田增氧對水稻劍葉凈光合速率的影響

2.6 對水稻籽粒酶活性的影響

在灌漿早期、中期和末期，測定了水稻籽粒中蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，發(fā)現(xiàn)其隨著生育進程的推進呈下降趨勢。與CF處理相比，OP處理顯著提高了灌漿期水稻籽粒中上述2種酶的活性（表2）。

表2 稻田增氧對水稻籽粒中蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性的影響

3 討論

根系作為水稻植株的重要組成部分，在水稻生長發(fā)育中起著十分重要的作用，因為根系不僅是吸收養(yǎng)分和水分的器官，同時也是許多重要生理活性物質(zhì)的合成場所[4]。水稻根系形態(tài)生理特征是反應根系質(zhì)量的重要指標，與地上部植株的生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量形成等關(guān)系密切[4]。然而，在本研究之前，有關(guān)水稻根系形態(tài)生理對稻田增氧響應的研究報道甚少。本試驗結(jié)果表明，與常淹灌溉相比，稻田增氧可以顯著改善水稻根系形態(tài)與生理特征。說明稻田增氧有利于培育健壯根系，進而促進水稻高產(chǎn)形成。

根系生物量是最重要的根系形態(tài)學指標，反應了根系的發(fā)達程度[4]。水稻根系研究的熱點和爭論的焦點之一是水稻根系形態(tài)與產(chǎn)量形成的關(guān)系。有研究認為，根量大、根系分布廣、扎根深的水稻可以從土壤中汲取更多的水分與養(yǎng)分向地上部輸送[16-18]。但也有學者認為，灌漿期維持龐大的根系生物量需要消耗大量的光合產(chǎn)物，會與籽粒形成競爭，不利于灌漿[19-21]。近期有研究指出，通過栽培措施適當削減根系生物量，可以促進籽粒充實，提高產(chǎn)量[22]。以上兩類不同的研究結(jié)果說明水稻產(chǎn)量形成與根系生物量之間關(guān)系的復雜性。本研究中，我們觀察到稻田增氧可以顯著提高水稻根系生物量，增加根系吸收表面積與活躍吸收表面積，促進根系下扎，更好的從土壤中汲取水分與養(yǎng)分，進而提高水稻產(chǎn)量。

根系氧化力的高低直接反應了水稻根系生理活性的強弱，較高的根系氧化力可以增強水稻從土壤中吸收肥水資源的能力[4]。根系不僅是水稻吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，也是多種內(nèi)源激素合成的重要場所。根系激素可以通過維管組織傳輸至地上部各器官中并在那里產(chǎn)生作用[23-24]，通過分析根系傷流液中激素水平與產(chǎn)量形成的關(guān)系，可以揭示根系調(diào)控地上部生長發(fā)育的生理機制。在水稻體內(nèi)發(fā)揮功效的細胞分裂素主要是反式玉米素型（Z+ZR）與異戊烯基腺嘌呤型。其中，Z+ZR主要由根系合成，經(jīng)木質(zhì)部隨著蒸騰流轉(zhuǎn)運至冠層產(chǎn)生作用[25-26]。我們在前期研究中觀察到，水稻根系或根系傷流液中Z+ZR水平對分蘗發(fā)生、穎花形成與籽粒灌漿等生長發(fā)育過程都有著重要的調(diào)控作用[27-30]。本研究中，我們觀察到與常淹灌溉相比，稻田增氧可以顯著提高灌漿期水稻根系氧化力、根系傷流液強度，同時增加根系與根系傷流液中Z+ZR含量，說明稻田增氧可以提高灌漿期水稻根系活性，延緩根系衰老，為籽粒灌漿提供充沛的能量保障。

此外，我們也觀察到稻田增氧改善了地上部生理活性。我們推測，一方面，稻田增氧顯著增加了整個灌漿期的根系活性，旺盛的根系生理活性促進了地上部生物產(chǎn)量和庫容的形成，保證了地上部生長發(fā)育所需要的養(yǎng)分、水分和植物激素的供給，為地上部的生長提供有利環(huán)境；另一方面，生長良好的地上部是根部獲得充足碳水化合物的保障，為培育健壯根系提供營養(yǎng)保證。據(jù)此，我們推測稻田增氧不僅有利于根系的生長發(fā)育，同時也可以提高地上部植株的生理活性，這是稻田增氧下水稻獲得高產(chǎn)的重要生理基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

與常淹灌溉相比，稻田增氧可以顯著提高水稻產(chǎn)量。較好的根系性能（齊穗期與灌漿中期較大的根系生物量與根長密度以及較大的根系吸收表面積與根系活躍吸收表面積；灌漿期根系氧化力、根系傷流液強度較強以及根系傷流液中Z+ZR含量較高）和地上部植株較強的生理活性（灌漿期較高的劍葉凈光合速率以及籽粒中較高的蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性）是水稻在稻田增氧下獲得高產(chǎn)的重要生理基礎(chǔ)。