曹尤淞， 肖 波， 江子昊， 李勝龍， 孫福海

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)土地科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北耕地保育重點實驗室，北京 100193；2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

風(fēng)沙土是風(fēng)成沉積物母質(zhì)發(fā)育而成的土壤，屬初育土的一種，廣泛分布于全球干旱和半干旱地區(qū)。據(jù)統(tǒng)計，分布于我國西北、內(nèi)蒙古和東北西部的風(fēng)沙土面積共68.4萬km，約占區(qū)域總面積的16.0%。由于風(fēng)沙土的分布區(qū)域大多干旱少雨且植被覆蓋度低，再加之風(fēng)蝕和沙埋作用強烈，致使風(fēng)化成土過程相對緩慢，土壤發(fā)育極其微弱。因此，風(fēng)沙土的黏粒含量較少，其礦物組成以原生礦物為主，土壤有效養(yǎng)分和有機質(zhì)含量較低。隨著當(dāng)前全球荒漠化問題日趨嚴(yán)峻，風(fēng)沙土的改良和修復(fù)對干旱和半干旱區(qū)的生態(tài)恢復(fù)具有重要現(xiàn)實意義。

盡管風(fēng)沙土水熱條件不足且肥力貧瘠，但生物結(jié)皮卻能在其表面廣泛發(fā)育。生物結(jié)皮是由土壤微生物和藻、蘚類隱花植物通過假根、菌絲和分泌物與土壤顆粒黏結(jié)形成的復(fù)合體。生物結(jié)皮覆蓋顯著影響著表層土壤的物質(zhì)循環(huán)和能量交換過程，并且具有固土減蝕、調(diào)控水熱和改善肥力等多重生態(tài)功能。由于抗逆性極強，生物結(jié)皮能適應(yīng)惡劣的土壤和環(huán)境條件，從而成為原始成土過程的重要驅(qū)動因子。已有研究發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮發(fā)育促進(jìn)了土壤原生礦物風(fēng)化和次生黏土礦物形成。然而已有研究多集中在喀斯特地貌區(qū)，大多關(guān)注生物結(jié)皮對巖石的溶蝕效應(yīng)，生物結(jié)皮對風(fēng)沙土礦物風(fēng)化的影響鮮有報道，致使干旱和半干旱地區(qū)生物結(jié)皮的風(fēng)化成土作用及其機制仍不明確。

礦物風(fēng)化是土壤形成的基礎(chǔ)，其實質(zhì)是原生礦物經(jīng)化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化為次生黏土礦物，釋放鹽基離子的過程。由于H始終參與礦物風(fēng)化反應(yīng)，因此，降雨淋溶是土壤礦物風(fēng)化的重要驅(qū)動力，而風(fēng)化作用強度則受雨水pH的影響。土壤礦物風(fēng)化的主要研究方法為野外定位監(jiān)測和模擬淋溶試驗。由于土壤礦物風(fēng)化過程緩慢，自然條件下在短時間內(nèi)難以實現(xiàn)定量化研究。相較于野外監(jiān)測，模擬淋溶試驗?zāi)車?yán)格設(shè)定并控制風(fēng)化條件，被視為研究礦物風(fēng)化特征及其機制的有效手段。近年來，已有學(xué)者通過模擬淋溶試驗探究了不同土壤鹽基離子的釋放規(guī)律，繼而揭示了土壤礦物的風(fēng)化程度和速率。然而，迄今鮮有研究借助模擬淋溶試驗量化生物結(jié)皮覆蓋土壤的礦物風(fēng)化特征。

基于此，本研究以風(fēng)沙土上發(fā)育的生物結(jié)皮為對象，通過模擬淋溶試驗比較不同類型生物結(jié)皮覆蓋土壤的鹽基離子釋放趨勢，探究鹽基離子釋放量隨淋溶液pH的變化規(guī)律，量化生物結(jié)皮覆蓋土壤的礦物風(fēng)化速率，揭示生物結(jié)皮覆蓋土壤的礦物風(fēng)化特征及驅(qū)動機制。研究成果旨在進(jìn)一步明確生物結(jié)皮的風(fēng)化成土作用，并為風(fēng)沙土的改良和修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗在神木侵蝕與環(huán)境國家野外科學(xué)觀測研究站開展。該站地處黃土高原北部，位于陜西省神木市以西14 km的六道溝小流域(東經(jīng)110°21′—100°23′，北緯38°46′—38°51′)。該流域海拔1 094～1 274 m，總面積約6.9 km。該流域?qū)儆邳S土高原向毛烏素沙地過渡的地帶，是黃土高原典型的水蝕風(fēng)蝕脆弱生態(tài)區(qū)。六道溝流域的氣候類型為中溫帶半干旱氣候，年均氣溫8.4 ℃，多年平均無霜期153天，多年平均降水量約416 mm，80%以上的降水集中于夏秋季節(jié)且多為暴雨，易引發(fā)水蝕，而冬春季則干旱多風(fēng)，風(fēng)蝕強烈。風(fēng)沙土是六道溝流域的典型土壤類型之一，也是黃土高原地區(qū)分布面積第二大的土壤類型(約1.2萬km)，占黃土高原總面積的13.1%。六道溝流域代表性的植物群落為黑沙蒿(Krasch)、紫苜蓿(Linn)、長芒草(Trin)以及達(dá)烏里胡枝子((Laxm.) Schindl)等。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置生物結(jié)皮類型和淋溶液pH 2個因素。其中，包括無結(jié)皮、藻結(jié)皮、藻—蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮4種生物結(jié)皮類型；4.0，5.0，6.0 3個淋溶液pH水平。試驗采用雙因素非完全試驗設(shè)計，無結(jié)皮土壤的鹽基釋放特征僅在pH為4.0的降雨下研究，共10種處理，每種處理3次重復(fù)。

野外調(diào)查、采樣以及模擬淋溶試驗于2021年7—10月進(jìn)行。在充分野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，選擇典型風(fēng)沙土上生物結(jié)皮發(fā)育良好的區(qū)域作為采樣點。使用200 cm(高5.2 cm，內(nèi)徑7.0 cm)的環(huán)刀采集原狀生物結(jié)皮樣品，主要包括藻結(jié)皮、藻—蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮3種類型，采集鄰近的無結(jié)皮土壤作為對照。采樣區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢藻種為沼地微鞘藻()、固氮魚腥藻()、土生席藻()；優(yōu)勢蘚種為銀葉真蘚(Hedw.)、尖葉匍燈蘚(Hedw.)、叢生真蘚(Hedw.)。供試生物結(jié)皮和無結(jié)皮土壤樣品的基本理化性質(zhì)見表1。

表1 供試生物結(jié)皮和無結(jié)皮土壤樣品的基本理化性質(zhì)

試驗的總淋溶水量參考研究區(qū)的多年平均降水量設(shè)定為416 mm，按照土柱截面積換算后為1 600 mL。考慮到研究區(qū)降雨的致酸離子組成特點，設(shè)淋溶液的SO∶NO為3∶1。試驗設(shè)計為間歇式淋溶，即總淋溶水量分為8次淋溶，每次200 mL(相當(dāng)于52 mm降雨量)。每次淋溶完畢后間歇24 h，以模擬自然狀態(tài)下的干濕交替過程，使土壤有一定的緩沖和風(fēng)化反應(yīng)時間。為使土壤鹽基離子的垂直遷移動態(tài)接近自然狀態(tài)，依據(jù)生物結(jié)皮覆蓋土壤的平均入滲速率，將淋溶速率設(shè)為3 mL/min。試驗測定的指標(biāo)包括淋出液體積；淋出液中H、K、Na、Ca和Mg含量；淋溶前、后供試土樣的交換性鹽基總量。由于調(diào)節(jié)淋溶液pH為6.0時需添加少量NaOH，而生物結(jié)皮對外源Na具有吸附固持效應(yīng)，致使單次淋出液中外源Na的干擾量難以準(zhǔn)確扣除，故本試驗不在淋溶液pH為6.0的水平下作Na淋出量的具體分析。

試驗采用原狀土柱淋溶的方法，先將采集的環(huán)刀樣品帶回室內(nèi)使其自然風(fēng)干。待樣品風(fēng)干后，于環(huán)刀底部鋪1層300目尼龍網(wǎng)和1層慢速定量濾紙以過濾淋出液，蓋上底蓋后土柱即制備完畢。以去離子水作為淋溶液，用0.01 mol/L的HSO和0.1 mol/L的HNO調(diào)節(jié)其SO∶NO為3∶1。淋溶裝置參考鄭梅迎等的方法并稍加改進(jìn)。將土柱用大鐵環(huán)固定于鐵架臺上，下方承接漏斗和燒杯以收集濾液。輸液器懸置于土柱上方，并使針頭落于土柱表面。將淋溶液注入輸液器后即可開始淋溶，通過流量閥門調(diào)控淋溶速率。

淋出液中的H、K、Na和Ca含量使用PXSJ-216F離子計測定，Mg含量使用PinAAcle-900T原子吸收分光光度計測定。淋溶前、后的土樣風(fēng)干并過2 mm篩后，通過乙酸銨交換—中和滴定法測定其交換性鹽基總量。由于試驗研究了年降雨量下的淋溶過程，因此，所模擬的時間跨度為1年，試驗中土壤礦物風(fēng)化所釋放的鹽基總量可指示土壤礦物的年風(fēng)化速率。具體計算公式為：

=-(-)-

式中：為土壤礦物風(fēng)化所釋放的鹽基總量(mmol/kg)；為淋出液中的鹽基總量(mmol/kg)；和分別為淋溶前、后土壤的交換性鹽基總量(mmol/kg)；為外源輸入的鹽基總量(mmol/kg)；為土壤礦物的風(fēng)化速率(mmol/(kg·a))；為試驗所模擬的時間跨度(a)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過Microsoft Excel 2019軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，包括計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。使用Origin Pro 2021軟件進(jìn)行繪圖，并用IBM SPSS Statistics軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型生物結(jié)皮和無結(jié)皮土壤鹽基離子的釋放特征

不同鹽基離子的淋出量隨淋溶量的變化趨勢差異明顯(圖1)。其中，K的淋出量整體上隨淋溶量增加而減少，Na的淋出量隨淋溶量增加先快速下降，淋溶量>208 mm后趨于平緩。淋溶量由200 mL增至1 600 mL時，不同類型生物結(jié)皮的K和Na的淋出量平均減少了73.7%，81.3%。相較于一價陽離子，二價陽離子的淋出量隨淋溶量的變化波動較大。其中，Ca的淋出量經(jīng)波動變化后趨于平緩。淋溶量為400 mL時其平均淋出量最高(14.8 mg/kg)，是最低淋出量的3.2倍。Mg的淋出量先快速升高，而后趨于平緩。其在312 mm淋溶量時平均淋出量最高(0.5 mg/kg)，是最低淋出量的1.5倍。

淋溶量相同時，不同類型生物結(jié)皮和無結(jié)皮土壤的鹽基離子淋出量差異較大。淋溶量<1 000 mL時，無結(jié)皮的K淋出量高于生物結(jié)皮，且藻結(jié)皮高于混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮。淋溶量>1 000 mL后，無結(jié)皮的K淋出量迅速下降，生物結(jié)皮的淋出量則高于無結(jié)皮。Na的淋出量始終為藻結(jié)皮>蘚結(jié)皮>混生結(jié)皮>無結(jié)皮，在200 mL淋溶量時差異最大，藻結(jié)皮的Na淋出量分別較蘚結(jié)皮、混生結(jié)皮和無結(jié)皮提升了35.5%，66.2%，88.0%。相較于一價陽離子，生物結(jié)皮對二價陽離子淋出量的提升更明顯。淋溶過程中，生物結(jié)皮的Ca、Mg淋出量均高于無結(jié)皮。淋溶量為400 mL時生物結(jié)皮的Ca淋出量最高(18.0 mg/kg)，是無結(jié)皮的3.4倍。淋溶量為1 200 mL時生物結(jié)皮的Mg淋出量最高(0.6 mg/kg)，是無結(jié)皮的1.4倍。

圖1 不同類型生物結(jié)皮和無結(jié)皮土壤的各鹽基離子淋出量

隨著淋溶量增加，生物結(jié)皮的H淋出量始終低于無結(jié)皮(圖2)。其中，無結(jié)皮的H淋出量呈波動上升的趨勢，且在淋溶量最大時淋出量最高，是最低淋出量的3.2倍。相較于無結(jié)皮，生物結(jié)皮的H淋出量相對穩(wěn)定，僅于0.3×10～0.7×10mg/kg的小范圍內(nèi)波動。淋溶量相同時，無結(jié)皮的H淋出量平均為生物結(jié)皮的3.9～8.3倍。不同類型生物結(jié)皮的H淋出量為藻結(jié)皮>蘚結(jié)皮>混生結(jié)皮，藻結(jié)皮的淋出量比蘚結(jié)皮和混生結(jié)皮分別增加了23.7%，16.5%。

圖2 不同類型生物結(jié)皮和無結(jié)皮土壤的H+淋出量

由圖3可知，生物結(jié)皮土壤的不同鹽基離子總淋出量為Ca>K>Mg>Na，無結(jié)皮則為K>Ca>Mg>Na。生物結(jié)皮土壤的Ca總淋出量分別為K、Mg和Na的2.0，40.1，23.9倍。對于同種鹽基離子，不同類型生物結(jié)皮的總淋出量均為藻結(jié)皮最高，無結(jié)皮最低。藻結(jié)皮的鹽基離子總淋出量比無結(jié)皮、混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮分別增加了112.0%，31.2%，27.1%。藻結(jié)皮的Ca總淋出量與其他結(jié)皮類型的差異最大，且達(dá)到了極顯著水平(=4.37，<0.001)。

注：圖柱上方不同小寫字母表示不同類型生物結(jié)皮和鹽基離子間差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同pH淋溶下生物結(jié)皮土壤的鹽基離子釋放特征

對于同種鹽基離子不同pH的淋溶液，其淋出量的變化趨勢差異明顯(圖4)。淋溶液pH為4.0時，不同類型生物結(jié)皮的K淋出量均隨淋溶量增加而降低。pH為5.0和6.0時，K淋出量則先升高后降低。淋溶量<600 mL時，K淋出量隨pH升高而減少。其中，淋溶量為600 mL時，pH為5.0的K淋出量最大，分別比pH為4.0和6.0提升了67.2%，135.7%。不同pH淋溶下Na的淋出量均隨淋溶量增加而降低。對于藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮，淋溶量相同時，pH為4.0的Na淋出量高于pH為5.0，且最高為1.5倍。對于混生結(jié)皮，pH為4.0和5.0的Na淋出量則比較接近。Ca淋出量的變化波動較大，在400 mL和1 400 mL淋溶量時有極大值。對于藻結(jié)皮和混生結(jié)皮，pH為5.0淋溶下Ca的淋出量高于pH為4.0和6.0。其中，在1 000 mL淋溶量時差異最為明顯，pH為5.0的淋出量分別為pH為4.0和6.0的2.1，1.7倍?；焐Y(jié)皮和蘚結(jié)皮的Mg淋出量pH為5.0>6.0>4.0，而藻結(jié)皮則為pH為5.0>4.0>6.0，pH為5.0時Mg的淋出量相比pH為4.0和6.0最高提升了52.0%，78.9%。

生物結(jié)皮的K總淋出量隨淋溶液pH升高而顯著降低(圖5)。pH為4.0時K的總淋出量平均為50.6 mg/kg，相較pH為5.0和6.0分別提升了16.5%，111.7%。淋溶液pH對Na總淋出量的影響因結(jié)皮類型而異，藻結(jié)皮和混生結(jié)皮的淋出量為pH為4.0>5.0，蘚結(jié)皮則pH為5.0>4.0。藻結(jié)皮和混生結(jié)皮的Ca總淋出量在pH為5.0時最高，蘚結(jié)皮的Ca總淋出量在pH為4.0時最高。生物結(jié)皮的Mg總淋出量在pH為5.0時最高，相比pH為4.0和6.0分別提升了22.0%，21.3%。藻結(jié)皮的Mg總淋出量為pH為4.0>6.0，而混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮則為pH為6.0>4.0。

2.3 生物結(jié)皮土壤的礦物風(fēng)化速率

淋溶作用下，生物結(jié)皮和無結(jié)皮的土壤礦物均發(fā)生了不同程度的風(fēng)化(表2)。pH為4.0時，生物結(jié)皮土壤的礦物風(fēng)化速率平均為6.13 mmol/(kg·a)，是無結(jié)皮的1.8倍。藻結(jié)皮、混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮土壤的風(fēng)化速率比無結(jié)皮分別提升了61.2%，27.1%，152.6%。不同生物結(jié)皮類型的風(fēng)化速率因淋溶液pH而異，pH為4.0時，蘚結(jié)皮>藻結(jié)皮>混生結(jié)皮；pH為5.0時，蘚結(jié)皮>混生結(jié)皮>藻結(jié)皮；pH為6.0時，藻結(jié)皮>混生結(jié)皮>蘚結(jié)皮。對于同種生物結(jié)皮，淋溶液pH較低時其礦物風(fēng)化速率更高。淋溶液pH為4.0時，藻結(jié)皮、混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的風(fēng)化速率分別為pH為6.0時的2.0，2.3，10.3倍。

3 討 論

3.1 生物結(jié)皮土壤的鹽基離子釋放規(guī)律及其對礦物風(fēng)化的指示意義

鹽基離子的釋放特征是土壤礦物風(fēng)化的重要反映。土壤對外源H存在初級、次級2個緩沖階段作用。其中，初級緩沖階段以陽離子交換反應(yīng)為主，該階段反應(yīng)迅速，能使土壤膠體上的交換性鹽基離子快速釋放，但緩沖能力較弱。隨著H持續(xù)輸入，土壤交換性鹽基不斷減少、陽離子交換反應(yīng)逐漸減弱，繼而過渡為礦物風(fēng)化反應(yīng)主導(dǎo)的次級緩沖階段。相對于初級緩沖階段，礦物風(fēng)化反應(yīng)釋放的鹽基量相對較少，并且釋放速率相對穩(wěn)定，據(jù)此可將2個階段加以區(qū)分。不同種類的鹽基離子釋放自不同類型的土壤礦物，而土壤的礦物組成又反映了土壤的風(fēng)化程度。因此，鹽基離子的淋出量和淋出速率可指示土壤的易風(fēng)化礦物含量及其風(fēng)化速率。

K主要源自云母和鉀長石的風(fēng)化，而Na主要來自鈉長石的風(fēng)化，最終的風(fēng)化產(chǎn)物則是蛭石、高嶺石和水云母等次生黏土礦物。本研究中，生物結(jié)皮和無結(jié)皮土壤的K和Na淋出量均表現(xiàn)為，陽離子交換反應(yīng)階段快速下降，后趨于礦物風(fēng)化反應(yīng)主導(dǎo)的平緩階段。在礦物風(fēng)化反應(yīng)階段，生物結(jié)皮土壤的K和Na淋出量顯著高于無結(jié)皮，表明生物結(jié)皮土壤中富鉀、鈉礦物的風(fēng)化程度更高。Ca是交換性能最強的鹽基離子，在陽離子交換階段，其初期淋出量因垂直遷移的滯后而短暫上升，隨即迅速下降直至交換性Ca大部分淋出。在礦物風(fēng)化反應(yīng)階段，Ca淋出量先快速上升后趨于平緩。該階段Ca主要源自方解石和鈣長石的風(fēng)化，風(fēng)沙土方解石含量較高且易于風(fēng)化，鈣長石的穩(wěn)定性也遠(yuǎn)低于鉀長石和鈉長石。因此，風(fēng)化反應(yīng)初期Ca大量釋放，待原生礦物大多轉(zhuǎn)化為次生礦物后釋放量才趨于穩(wěn)定。淋溶過程中，生物結(jié)皮土壤的Ca淋出量始終高于無結(jié)皮，表明其交換性Ca和易風(fēng)化富鈣礦物的含量更高。Mg與Ca同屬二價陽離子，具有相仿的交換性能，在陽離子交換反應(yīng)階段的變化趨勢也類似，均先升高而后降低。礦物風(fēng)化反應(yīng)階段釋放的Mg主要源自黑云母和白云石的風(fēng)化，該階段生物結(jié)皮的Mg淋出量高于無結(jié)皮，表明生物結(jié)皮土壤的易風(fēng)化富鎂礦物含量更高。

此外，H淋出量是陽離子交換和礦物風(fēng)化反應(yīng)強度的綜合反映。H進(jìn)入土壤后先與鹽基離子發(fā)生交換，過剩部分則被淋出，因此，H淋出量越高，表明可交換的鹽基離子越少。在礦物風(fēng)化反應(yīng)階段，生物結(jié)皮土壤的H淋出量顯著低于無結(jié)皮土壤，表明其風(fēng)化釋放的鹽基離子更多。

注：Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ分別為藻結(jié)皮、混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的鹽基離子淋出量；不在淋溶液pH為6.0的水平下作Na+淋出量分析。

注：圖柱上方不同大寫字母表示同種結(jié)皮在不同pH下的總淋出量差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示相同pH下不同類型結(jié)皮的總淋出量差異顯著(P<0.05)。

表2 淋溶作用下生物結(jié)皮和無結(jié)皮土壤的礦物風(fēng)化速率 單位：mmol/(kg·a)

由以上鹽基離子的釋放特征可見，生物結(jié)皮發(fā)育顯著提升了土壤易風(fēng)化礦物含量及其風(fēng)化程度。本研究對風(fēng)沙土礦物風(fēng)化速率的測算進(jìn)一步印證了該推論，即生物結(jié)皮發(fā)育使風(fēng)沙土礦物風(fēng)化速率提升了80.3%。因此，隨著生物結(jié)皮發(fā)育，風(fēng)沙土的風(fēng)化程度不斷提升，其質(zhì)地結(jié)構(gòu)和水熱狀況得以改善，養(yǎng)分有效性極大提升，為荒漠化地區(qū)的植被演替和生態(tài)恢復(fù)開辟了有利條件。

3.2 不同類型生物結(jié)皮影響風(fēng)沙土礦物風(fēng)化的機制

本研究發(fā)現(xiàn)，不同類型生物結(jié)皮土壤的礦物風(fēng)化特征差異顯著，這主要是由風(fēng)化驅(qū)動機制的不同所致。藻結(jié)皮可通過生物物理和生物化學(xué)作用驅(qū)動礦物風(fēng)化過程。其中，物理作用首先為菌絲的穿插作用，藻類菌絲具有極強的機械穿透力，可在土壤礦物顆粒內(nèi)部穿插生長，加速礦物的破碎和解體。Fisk等研究發(fā)現(xiàn)，藻類菌絲可在長石、橄欖石中形成礦物隧道，且礦物隧道數(shù)量與菌絲密度成正比。藻結(jié)皮還具有較強的脹縮特性，干濕交替可使其干重提升8～13倍，高度增加0.07 mm，而脹縮過程亦可產(chǎn)生較強的機械破壞力。此外，水分和鹽分可隨菌絲生長滲入礦物晶層內(nèi)，并在凍融和蒸發(fā)作用影響下，產(chǎn)生冰劈和鹽崩效應(yīng)，也是促進(jìn)物理風(fēng)化的重要驅(qū)動力。相比之下，藻結(jié)皮驅(qū)動礦物風(fēng)化的化學(xué)機制研究報道較少。已有研究認(rèn)為，藻類分泌的碳酸酐酶對礦物風(fēng)化的促進(jìn)意義較大，主要表現(xiàn)為對CO轉(zhuǎn)化反應(yīng)的酶促作用。CO溶于水可產(chǎn)生HCO，對碳酸鹽礦物具有較強的溶蝕作用。從反應(yīng)動力學(xué)上看，CO轉(zhuǎn)化反應(yīng)的速率較慢，碳酸酐酶可使其速率最高提升10倍以上，從而加速了碳酸鹽礦物風(fēng)化。

與藻結(jié)皮類似，蘚結(jié)皮的風(fēng)化機制可從物理和化學(xué)兩方面探討。其中，物理風(fēng)化主要借助其假根的作用。研究表明，苔蘚的假根能深入礦物裂隙，并產(chǎn)生較強的機械破壞作用，當(dāng)苔蘚假根受干旱脅迫而卷曲時，也能剝離大量礦物顆粒。此外，蘚結(jié)皮還具有其他類似藻結(jié)皮的物理風(fēng)化作用，如脹縮、冰劈和鹽崩作用等。蘚結(jié)皮的化學(xué)風(fēng)化機制則相對復(fù)雜，可歸結(jié)為4類途徑。首先，苔蘚呼吸產(chǎn)生的CO可溶解產(chǎn)生具有溶蝕作用的HCO，而苔蘚也能分泌碳酸酐酶催化該反應(yīng)；另一方面，苔蘚新陳代謝過程分泌的多種化合物可與礦物反應(yīng)，如質(zhì)子的酸解作用、有機酸的絡(luò)合作用、植物螯合肽的螯合作用以及氧化還原作用等。此外，苔蘚能不斷吸收風(fēng)化釋放的養(yǎng)分以維持其生命活動，使風(fēng)化反應(yīng)平衡持續(xù)正向進(jìn)行。除直接作用外，蘚結(jié)皮還能通過影響環(huán)境因子間接驅(qū)動風(fēng)化過程。已有研究發(fā)現(xiàn)，蘚結(jié)皮覆蓋可使土壤含水率增加2～4倍，在冬季可使表層土壤溫度提升1.2 ℃。而水熱條件的改善也有利于土壤礦物風(fēng)化。

生物結(jié)皮中除藻、蘚外，還包含豐富的土壤微生物，也是成土過程的驅(qū)動因子。原始成土過程起源于巖面微生物的風(fēng)化作用，微生物風(fēng)化使原生礦物轉(zhuǎn)變?yōu)楦⊥粒罱K演化為土壤。微生物風(fēng)化一般發(fā)生于礦物表面，與其特殊的附著機制有關(guān)。已有研究表明，微生物可在礦物表面形成膠狀物質(zhì)(即生物膜)，生物膜既增大了微生物在礦物表面的附著面積，又為風(fēng)化反應(yīng)提供了活躍的微域條件，從而成為驅(qū)動礦物風(fēng)化的重要外營力。微生物風(fēng)化主要借助其分泌物的酸解、絡(luò)合等化學(xué)反應(yīng)實現(xiàn)，養(yǎng)分脅迫下微生物還能分泌質(zhì)子和胞外聚合物等與礦物絡(luò)合，通過破壞礦物結(jié)構(gòu)使礦質(zhì)元素溶出。不僅如此，一些微生物還可通過介導(dǎo)氧化還原反應(yīng)加速次生黏土礦物形成。如Liu等研究表明，鐵還原細(xì)菌所分泌的電子中介體能促進(jìn)蒙脫石向伊利石的還原轉(zhuǎn)化。因此，對于不同類型的生物結(jié)皮，由于其微生物的群落結(jié)構(gòu)和演替特性差異較大，致使其微生物風(fēng)化的機制和強度也不相同。

3.3 淋溶液(降雨)pH影響生物結(jié)皮土壤礦物風(fēng)化的機制

本研究中，淋溶液的pH顯著影響了生物結(jié)皮土壤的礦物風(fēng)化過程，且風(fēng)化速率隨pH降低而升高，由此可見，自然條件下降雨pH對土壤礦物風(fēng)化具有重要影響。降雨pH對風(fēng)化的影響可分為直接作用和間接作用兩方面。風(fēng)化反應(yīng)的實質(zhì)是土壤礦物在HO、O和CO的作用下發(fā)生溶解、水解、水化和碳酸化等反應(yīng)，進(jìn)而釋放出礦質(zhì)元素的過程。上述反應(yīng)大多需要水中H的參與，而降雨作為土壤水分的重要來源，雨水pH直接決定著風(fēng)化作用的強弱。有研究表明，水溶液pH是影響硅酸鹽礦物Ca和Mg溶出的主導(dǎo)性因子，與本研究的結(jié)論類似。從宏觀尺度看，我國降雨pH的地理分布格局為長江以南和青藏高原以東區(qū)域以及四川盆地的降雨pH明顯低于其他地區(qū)。因此，上述地區(qū)土壤的風(fēng)化程度較高，其所含原生礦物較少而次生黏土礦物較多。在歐洲和北美，工業(yè)化以來的雨水酸化導(dǎo)致土壤的風(fēng)化速率已普遍提升約3個數(shù)量級。

另外，降雨pH影響著生物結(jié)皮中藻、蘚和微生物活性，從而間接影響土壤礦物風(fēng)化。已有研究表明，過酸或過堿的環(huán)境均不利于藻類生長。在中性條件下，藻類生長周期的各階段分異明顯，在弱酸性和弱堿性條件下則長勢最佳。同時，藻類分泌的碳酸酐酶活性也受pH的影響，在pH為7～9時活性最高。因此，降雨pH可能通過調(diào)控藻類生長和酶活性而間接影響其風(fēng)化作用。苔蘚對pH的適應(yīng)性因其種類而異，如細(xì)葉小羽蘚(Hedw.)在中性環(huán)境下配子體活性最高；泥炭蘚屬()則適宜在弱酸性環(huán)境下生長。此外，苔蘚對環(huán)境pH較為敏感，pH過低的環(huán)境不利于其生長。當(dāng)苔蘚處于pH低于5.0的環(huán)境時，其葉綠素含量下降、光合作用減弱、外觀形態(tài)枯焦。趙洋等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)培養(yǎng)基的pH低于5.5時，長尖對齒蘚(Broth.)不能分化原絲體和配子體且很快死亡。與藻和蘚類似，微生物活性也受pH的影響。已有研究表明，環(huán)境pH是礦物表面微生物膜形成的主要控制因素。當(dāng)環(huán)境pH處于最適范圍時，生物膜的電催化效率較高，膜上的胞外聚合物活性較強，生物酶的形成速率也較快。總體而言，降雨pH雖可經(jīng)直接或間接2種途徑影響生物結(jié)皮土壤的礦物風(fēng)化，但間接作用的生效過程較長，并且所需的響應(yīng)和反饋時間較久。因此，本研究作為模擬試驗，最終測得的變化應(yīng)主要為直接作用的結(jié)果，而間接作用則有待進(jìn)一步的野外長期定位試驗予以揭示。

4 結(jié) 論

(1)生物結(jié)皮土壤的鹽基離子淋溶釋放特征因離子種類和結(jié)皮類型而異，生物結(jié)皮土壤的各鹽基離子總淋出量表現(xiàn)為Ca>K>Mg>Na。淋溶過程中，K和Na的淋出量先下降而后趨于平緩，Ca的淋出量經(jīng)波動變化后趨于平緩，Mg的淋出量先快速升高而后趨于平緩。對于同種鹽基離子，藻結(jié)皮土壤的總淋出量最高，無結(jié)皮最低，混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮介于二者之間。

(2)淋溶液pH顯著影響生物結(jié)皮土壤的鹽基離子釋放，并且不同鹽基離子種類和生物結(jié)皮類型對pH的響應(yīng)特征不同。生物結(jié)皮的K總淋出量隨淋溶液pH升高而顯著降低，Mg總淋出量在pH為5.0時最高。Na和Ca總淋出量對pH的響應(yīng)則因結(jié)皮類型而異。其中，藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮在pH為4.0時的Na總淋出量最高；混生結(jié)皮在pH為5.0時的Ca總淋出量最高。

(3)生物結(jié)皮發(fā)育顯著提升了風(fēng)沙土的易風(fēng)化礦物含量、風(fēng)化程度和速率，對風(fēng)沙土的風(fēng)化成土過程起到重要驅(qū)動作用，藻結(jié)皮、混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮土壤的風(fēng)化速率比無結(jié)皮分別提升了61.2%，27.1%，152.6%。