彭 輝，周紅敏，王宏翔，張弓喬

(1. 鳳陽山管理處，浙江 麗水 323000；2. 龍泉市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 龍泉 323700；3. 廣西大學(xué)林學(xué)學(xué)院，廣西 南寧 530004；4. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091)

種群結(jié)構(gòu)是植物種群的最基本特征，種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心之一，是揭示闡明種群更新與維持機(jī)制的關(guān)鍵[1]。分析種群現(xiàn)實(shí)特征并對(duì)其未來發(fā)展進(jìn)行預(yù)測(cè)，能為該物種及其群落的科學(xué)保護(hù)及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。生命表、存活曲線及生存分析等是研究種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的重要方法[2]，其中，編制靜態(tài)生命表可以展現(xiàn)種群的動(dòng)態(tài)特征，利用生存分析函數(shù)可以展示種群生存規(guī)律[3]，結(jié)合時(shí)間序列分析等可以進(jìn)一步探討種群生態(tài)學(xué)過程，預(yù)測(cè)其發(fā)展的趨勢(shì)[4]。

木荷（Schima superbaGardn. et Champ.）是山茶科（Theaceae）木荷屬（SchimaReinw.）的常綠喬木[5]。木荷習(xí)性偏陽，常與杉木（Cuninghamia lanceolata（lamb.） Hook.）等混交[6]，是我國(guó)亞熱帶山地最重要的鄉(xiāng)土闊葉造林樹種和重要的工業(yè)用材樹種之一。木荷是中亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹種，也是常綠闊葉林恢復(fù)過程中的先鋒樹種[7]。在常綠闊葉林森林群落穩(wěn)定和演替過程中扮演重要角色，但目前關(guān)于木荷天然種群在常綠闊葉林演替過程中的生存現(xiàn)狀和數(shù)量動(dòng)態(tài)研究較少。鑒于此，本研究以鳳陽山常綠闊葉林木荷種群為研究對(duì)象，通過建立靜態(tài)生命表，繪制存活曲線，并結(jié)合種群數(shù)量動(dòng)態(tài)量化研究及時(shí)間序列分析等方法深度剖析木荷種群的更新特征及生態(tài)對(duì)策，以期對(duì)木荷天然種群進(jìn)行科學(xué)保護(hù)，進(jìn)而為鳳陽山常綠闊葉林植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于武夷山系洞宮山山脈中段的浙江省龍泉市南的鳳陽山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（119°06′～119°15′ E、27°46′～27°58′ N） ，面積151 km2。土壤以黃壤土為主，地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林，植被垂直分布明顯。區(qū)內(nèi)年平均氣溫12.3 ℃，年日照1 515.5 h，平均相對(duì)濕度80%，年蒸發(fā)量1 171.0 mm，年降水量2 438.2 mm。保護(hù)區(qū)內(nèi)有種子植物164 科、659 屬、1 488 種，是南方紅豆杉（Taxus wallichianavar. mairei（Lemée H. Léveillé.） L. K. Fu et Nan Li）、 伯 樂 樹（Bretschneidera sinensisHemsl.）等6 種國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物及多種珍稀瀕危植物重要分布區(qū)[8]。

在全面考察的基礎(chǔ)上，依照美國(guó)CTFS （the Center for Tropical Forest Science） 的森林生物多樣性監(jiān)測(cè)規(guī)范，在鳳陽山典型常綠闊葉林內(nèi)設(shè)立80 m × 100 m 的固定樣地（海拔1 300 m，坡度20°）。樣地內(nèi)劃分為5 m × 5 m 的小樣方進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查胸徑（DBH）≥1 cm 的所有喬木樹種，掛牌并記錄每棵樹的樹種、位置坐標(biāo)（x，y）、胸徑、樹高、冠幅等因子；灌草層記錄各物種的高度、蓋度、多度等指標(biāo)。

2 研究方法

2.1 劃分木荷種群齡級(jí)

在相同的環(huán)境條件下，同一樹種的徑級(jí)和齡級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[9]。因此，在木荷種群年齡難以準(zhǔn)確獲取的情況下，參照亞熱帶常綠闊葉林相關(guān)研究，結(jié)合鳳陽山0.8 hm2樣地內(nèi)實(shí)際情況[10]，以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來分析木荷種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化。按照DBH 的大小等級(jí)，把徑級(jí)I（DBH < 5 cm）作為幼樹，之后按DBH 大小以5 cm為一級(jí)劃分（上限排外），把徑級(jí)II （5 cm≤DBH <10 cm）作為小樹、徑級(jí)III -徑級(jí)Ⅴ（10 cm≤DBH < 25 cm）作為中樹、徑級(jí)Ⅵ-徑級(jí)Ⅸ （25 cm≤DBH < 45 cm）作為大樹，共分為4 個(gè)生長(zhǎng)階段[11]。

2.2 編制靜態(tài)生命表

因現(xiàn)實(shí)中無法對(duì)某一種群的生活史進(jìn)行跟蹤分析，特定時(shí)間生命表只能根據(jù)同一時(shí)間的種群個(gè)體徑級(jí)進(jìn)行編制，進(jìn)而反映世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程[12]。在依據(jù)自然種群的不同齡級(jí)進(jìn)行分析時(shí)，多因采取空間代替時(shí)間、徑級(jí)代替齡級(jí)等會(huì)導(dǎo)致死亡率出現(xiàn)負(fù)值的情形。大多數(shù)研究會(huì)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行均滑處理，但因此反而忽略了種群真實(shí)的生態(tài)過程。為此，本研究采用各齡級(jí)實(shí)際個(gè)體數(shù)編制靜態(tài)生命表，并繪制種群結(jié)構(gòu)圖。計(jì)算公式如下：

式中：ax是x齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)，a0是ax的初始值，lx是在x齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化后的存活個(gè)體，一般為1 000，dx和qx是從x齡級(jí)到x+ 1 齡級(jí)間標(biāo)準(zhǔn)化的死亡數(shù)和死亡率，Lx是x到x+ 1 齡級(jí)的存活個(gè)體，Tx是從x齡級(jí)起的個(gè)體總數(shù)，ex是x齡級(jí)的期望壽命值，kx是損失度（消失率），Sx是存活率。

2.3 擬合存活曲線

種群各齡級(jí)個(gè)體的存活狀況及過程可以通過存活曲線直觀反映[13]，一般以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以實(shí)際存活個(gè)體數(shù)ax和存活個(gè)體對(duì)數(shù)值l nax為縱坐標(biāo)，繪制種群存活曲線圖，采用Hett 等[14]提出的數(shù)學(xué)模型，依據(jù)Deevey 對(duì)存活曲線的分類，若指數(shù)方程N(yùn)x=N0e?bx擬合效果好，存活曲線符合DeeveyⅡ型描述，種群中各齡級(jí)個(gè)體的死亡率相同，為對(duì)角線型。若符合冪函數(shù)Nx=N0x?b方程，則存活曲線為DeeveyⅢ型[15]，種群中的幼齡個(gè)體具有較高的死亡率，隨著齡級(jí)增加死亡率降低且穩(wěn)定。

2.4 量化種群動(dòng)態(tài)

根據(jù)陳曉德[16]的方法，以種群兩個(gè)相鄰齡級(jí)個(gè)體的數(shù)量變化指數(shù)（Vn）、種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)（Vpi）及考慮外部干擾時(shí)種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)（V′pi）等客觀準(zhǔn)確的量化分析木荷種群的動(dòng)態(tài)變化。公式為：

式中：Vn是種群的n齡級(jí)到n+ 1 齡級(jí)個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)，Vpi代表整個(gè)種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)，Sn和Sn+1分別是相鄰齡級(jí)的各組的個(gè)體數(shù)，k表示種群的齡級(jí)數(shù)量，max/min（）表示取其極大/極小值，Vn、Vpi取值在[?1,1]之間，取負(fù)值、零、正值時(shí)分別表示種群相鄰兩個(gè)齡級(jí)間（整個(gè)種群）是衰退、穩(wěn)定、增長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)變化。當(dāng)有外部干擾時(shí)，用i表示整個(gè)種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，其還與齡級(jí)數(shù)量（k）及各齡級(jí)個(gè)體數(shù)（Sn）相關(guān)，則：也是衡量隨機(jī)干擾對(duì)種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)影響的指標(biāo)，

2.5 時(shí)間序列模型

本研究中運(yùn)用時(shí)間序列分析中的一次平均推移法，對(duì)木荷種群的年齡結(jié)構(gòu)在未來2、4、6、8 個(gè)齡級(jí)發(fā)展趨向進(jìn)行預(yù)測(cè)[17]，模型為：

式中：n為需預(yù)測(cè)的未來時(shí)間年限，t為齡級(jí)，為未來n年時(shí)t齡級(jí)的種群存活數(shù)量，是近期的n個(gè)觀測(cè)值在t時(shí)刻的平均值，稱為第n周期的移動(dòng)平均，Xk為當(dāng)前k齡級(jí)種群的存活數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 木荷種群年齡結(jié)構(gòu)

本研究樣地中共有木荷692 株，種群密度為0.086 5 株?m?2，幼樹和小樹的比例較高（圖1），占整個(gè)種群的84.97%。小樹階段（徑級(jí)II）個(gè)體量急劇下降，占整體的20.8%，表明樣地中木荷種群存在激烈的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)，幼齡個(gè)體被大量淘汰，只有少數(shù)個(gè)體能進(jìn)入下一生長(zhǎng)階段?？傮w看，木荷年齡結(jié)構(gòu)呈典型“倒J 形”種群，屬于增長(zhǎng)型種群。

圖1 鳳陽山木荷種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig. 1 Size class structure ofSchima superbapopulation

3.2 種群生命表

對(duì)木荷種群靜態(tài)生命表的分析（表1）可知：木荷種群不同齡級(jí)個(gè)體存活數(shù)差別較大，特別是Ⅰ-Ⅱ齡級(jí)，存活個(gè)體下降迅速，在環(huán)境及競(jìng)爭(zhēng)因素作用下淘汰了近68%的個(gè)體。期望壽命（）反映了齡級(jí)內(nèi)種群個(gè)體的平均生存能力，木荷種群在Ⅲ-Ⅳ齡級(jí)期望壽命較高，死亡率較低，在Ⅶ齡級(jí)后個(gè)體生命期望值較低。整體上，種群期望壽命雖呈現(xiàn)出小幅波動(dòng)，但期望值總體偏低，呈下降趨勢(shì)。木荷種群的死亡率（）二者有相同的變化趨勢(shì)，均在Ⅵ徑級(jí)出現(xiàn)高峰，死亡率為71.4% 消失率為1.253，而非呈單調(diào)遞減趨勢(shì)。

表1 木荷種群靜態(tài)生命表Table 1 Static life table ofSchima superbapopulation

3.3 種群存活曲線

存活曲線有3 種類型，Ⅰ 型是凸曲線，該類型早期死亡率低，但達(dá)到平均生理年齡時(shí)，會(huì)在短期內(nèi)個(gè)體全部死亡，Ⅱ型、Ⅲ型分別為直線型和凹線型，Ⅱ型特征為種群各年齡段死亡率基本相同，Ⅲ型是前期種群個(gè)體死亡率高，一旦進(jìn)入某一齡級(jí)死亡率低而穩(wěn)定。因此，分別以實(shí)際存活個(gè)體數(shù)ax和其對(duì)數(shù)值 lnax做存活曲線圖（圖2）。由圖2可知：ax做的存活曲線圖在凹型和直線型之間，lnax做圖近似于直線型，因此，采用指數(shù)方程N(yùn)x=N0e?bx和冪函數(shù)Nx=N0x?b方程，進(jìn)行擬合效果檢驗(yàn)，結(jié)果見表2。對(duì)比4 個(gè)擬合方程可知：以ax和l nax為因變量擬合的指數(shù)模型中F值和R2均明顯高于相應(yīng)的冪函數(shù)模型，因此，認(rèn)為木荷種群的存活曲線更符合Deevey Ⅱ型描述，這表明木荷種群各齡級(jí)具有近乎相同的死亡率，與在靜態(tài)生命表中的分析一致。

圖2 鳳陽山木荷種群的存活曲線Fig. 2 survival curve ofSchima superbapopulation

表2 木荷種群存活曲線方程Table 2 The equation of survival curve forSchima superbapopulation

3.4 種群動(dòng)態(tài)與時(shí)間序列

木荷種群相鄰齡級(jí)數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)隨著齡級(jí)的增大表現(xiàn)不同（表3），種群動(dòng)態(tài)指數(shù)大多為正值，說明種群多數(shù)時(shí)期屬于增長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，只是在V7時(shí)處于穩(wěn)定階段，均大于0，說明即使受到外界隨機(jī)干擾時(shí)，種群仍能處于增長(zhǎng)狀態(tài)，但對(duì)隨機(jī)干擾有較高的敏感度。

表3 木荷種群存動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Table 3 Dynamic index ofSchima superbapopulation

以各齡級(jí)的實(shí)際存活數(shù)作為基數(shù)，以時(shí)間序列的一次平均推移法對(duì)木荷種群未來2、4、6、8 個(gè)齡級(jí)后的存活個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)，從表4 可知：在未來4 個(gè)齡級(jí)后，隨著時(shí)間推移各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量均逐漸增加，且增加的趨勢(shì)增大，其中，在Ⅵ齡級(jí)，個(gè)體數(shù)量經(jīng)過2、4、6 個(gè)齡級(jí)后分別增加了57.1%、257.1%、1 542.9%，而Ⅷ齡級(jí)經(jīng)過4、6、8 個(gè)齡級(jí)后個(gè)體增加了2、7.5、42 倍。說明今后一段時(shí)期的演替過程中，木荷種群仍會(huì)在常綠闊葉林中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。

表4 木荷種群存動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Table 4 Time sequence ofSchima superbapopulation

4 討論

優(yōu)勢(shì)物種是塑造群落結(jié)構(gòu)的骨架[18]，對(duì)群落的外貌和類型具有重要調(diào)控作用。種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，反映了其對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)[19]。木荷喜光，種子有種翅，在樣地中廣泛分布。在鳳陽山常綠闊葉林當(dāng)前的演替階段中，木荷種群為典型的倒“J”形，屬于增長(zhǎng)型種群，其中，齡級(jí)Ⅰ和齡級(jí)Ⅱ個(gè)體占種群數(shù)量的比例較大，說明木荷擁有大量的幼苗儲(chǔ)備，這與李立等[11]的研究結(jié)果一致。小樹階段（齡級(jí)Ⅱ）競(jìng)爭(zhēng)最激烈，個(gè)體出現(xiàn)死亡高峰，該階段植物對(duì)其對(duì)環(huán)境資源，特別是光照、水分、土壤養(yǎng)分及生長(zhǎng)空間的需求激增，是更新和演替過程中最敏感的階段[20]，受Jazen-Connell 效應(yīng)制約，同種個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)激烈，自疏明顯，結(jié)果為其他物種入侵和定居提供空間，從而提高、維持群落的多樣性。

靜態(tài)生命表及死亡率和消失率的分析結(jié)果顯示，種群的期望壽命隨著齡級(jí)增大呈下降趨勢(shì)但略有波動(dòng)，死亡率和消失率有著相同的變化趨勢(shì)，在Ⅵ徑級(jí)出現(xiàn)高峰，可能是因?yàn)槟竞煞N群已經(jīng)開始進(jìn)入生理死亡年齡階段。存活曲線更符合Deevey-Ⅱ型描述，說明外界的干擾可能一直存在，導(dǎo)致種群各年齡段具有相似的死亡率。相鄰齡級(jí)的動(dòng)態(tài)指數(shù)均大于零（V7=0），為正值，說明木荷種群雖有輕微波動(dòng)但一直處在增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化中，種群動(dòng)態(tài)指數(shù)和受外界干擾時(shí)的動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vpi和）均為正值，說明木荷種群為增長(zhǎng)型種群，但對(duì)外界干擾敏感指數(shù)較高，暗示種群仍面臨較大的外界干擾。

時(shí)間序列是分析預(yù)測(cè)種群未來年齡結(jié)構(gòu)的重要手段[21]，研究發(fā)現(xiàn)，在經(jīng)歷2、4、6、8 個(gè)齡級(jí)后，木荷種群個(gè)體數(shù)量均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，特別是幼齡個(gè)體充足是，增長(zhǎng)的潛力更大，說明充足的幼苗儲(chǔ)備是各齡級(jí)個(gè)體增加的前提保障，幼苗多則種群增長(zhǎng)潛力大。

5 結(jié)論

木荷作為中亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)種，對(duì)維持群落穩(wěn)定具有重要意義，與清涼峰保護(hù)區(qū)木荷穩(wěn)定型種群相比[22]，鳳陽山保護(hù)區(qū)的木荷種群與古田山木荷種群更相似，均為增長(zhǎng)型種群，更新良好。鳳陽山木荷種群的年齡結(jié)構(gòu)合理，但是對(duì)外界環(huán)境變化敏感。一旦環(huán)境遭到破壞，必將嚴(yán)重影響到木荷的正常生長(zhǎng)發(fā)育。因此，必須鞏固加強(qiáng)現(xiàn)有的群落結(jié)構(gòu)和生境保護(hù)，避免人為干擾造成的破壞。