溫 鑫，許鳳英，宋文杰，羅嘉潤，劉 偉，盧碧林

（長江大學農(nóng)學院/濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心/澇漬災害與濕地農(nóng)業(yè)湖北省重點實驗室，湖北 荊州 434025）

0 引言

【研究意義】水稻是我國重要的糧食作物之一，其產(chǎn)量對保障我國糧食安全具有重要意義[1]。倒伏是影響水稻生產(chǎn)的重要因素之一，倒伏會導致水稻顯著減產(chǎn)，同時影響稻米品質(zhì)[2-4]。研究施氮量對直播蝦稻抗倒伏能力的影響，對提高直播蝦稻產(chǎn)量具有重要意義。【前人研究進展】現(xiàn)有研究表明，水稻倒伏通常發(fā)生在齊穗后的21～28 天[5]，其原因是籽粒灌漿致使穗部重量增加，莖稈重心上移，莖稈承載重量增加而承載能力減弱[6-7]。倒伏主要發(fā)生部位為倒4、倒5節(jié)間[8-9]。影響水稻倒伏的主要因素包括株高、重心高度、節(jié)間長度、抗折力、根系性狀等植株自身形態(tài)特征[10-11]，施氮量、播栽方式等栽培措施[12-14]及風、雨等外界環(huán)境條件[15]。在栽培措施中，氮肥的不合理施用是導致水稻發(fā)生倒伏的重要原因之一[16-17]。前人研究表明，當?shù)适┯盟捷^高時，節(jié)間長度、株高、重心高度均會顯著增加，莖稈變細，莖稈基部節(jié)間干重下降，從而導致莖稈充實度降低，抗折力、折斷彎矩、斷面系數(shù)及彎曲應力隨之降低，從而導致倒伏指數(shù)增加，因此增加了水稻倒伏風險[18-19]。隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展和人們生活水平的提高，作物生產(chǎn)模式發(fā)生了重大變革。近年來，蝦稻模式已成為湖北省乃至南方稻區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要模式之一。稻蝦模式具有穩(wěn)糧增效、改善稻米品質(zhì)、提高土壤肥力、涵養(yǎng)水源、減肥減藥、潛育化明顯等特點，隨共作年限的增加，氮、磷、鉀的使用量均表現(xiàn)出下降的趨勢[20-22]。水稻抗倒伏能力隨播期的推遲而減弱，采用機插并降低密度可以降低倒伏指數(shù)，提高水稻抗倒伏能力[23-24]。【本研究切入點】目前，關于蝦稻模式下水稻抗倒伏能力的研究，主要集中在播期、種植方式等對產(chǎn)量、稻米品質(zhì)的影響等方面，氮肥用量對水稻抗倒伏能力的相關研究報道較少?！緮M解決的關鍵問題】本研究以玉針香、黃華占、鄂豐絲苗等水稻品種為研究材料，設置不同施氮處理，通過施氮量對直播蝦稻抗倒伏能力的影響研究，探索抗倒伏栽培的合理施肥技術，為直播蝦稻生產(chǎn)合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與試驗品種

試驗于2020年在湖北省荊州市高新技術產(chǎn)業(yè)開發(fā)區(qū)長江大學農(nóng)業(yè)科技產(chǎn)業(yè)園進行（30°18′30.8″N，112°16′16.2″E）。試驗田為稻蝦連作，小龍蝦收獲后種植水稻。其土壤主要理化性狀為：pH 6.94，堿解 氮 103.6 mg·kg-1， 有 效 磷 32.4 mg·kg-1， 速 效 鉀72.9 mg·kg-1，有機質(zhì) 43.47 g·kg-1。

蝦稻品種為玉針香、黃華占和鄂豐絲苗，其中玉針香節(jié)間數(shù)6個，黃華占和鄂豐絲苗節(jié)間數(shù)5個。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)設計，主區(qū)為施氮量，設置3個施氮水平，分別為 120 kg·hm-2（N1）、150 kg·hm-2（N2）和 180 kg·hm-2（N3），以不施肥（N0）為對照；副區(qū)為品種，設置3個品種，分別為玉針香、黃華占、鄂豐絲苗。每個小區(qū)面積為25 m2，每個處理3次重復。施用氮肥質(zhì)量比例為基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶3∶2，其中底肥為硫酸鉀復合肥（氮磷鉀質(zhì)量比例為14∶16∶15），分蘗肥和穗肥均為尿素，各處理補齊磷鉀，基肥在整地翻耕時一次性施入，分蘗肥在三葉一心時施入，穗肥在幼穗分化三期時施入。播種量為45 kg·hm-2，種子均經(jīng)過浸種催芽后于6月15日撒播。

各小區(qū)單獨起壟做埂并用塑料薄膜包埂，以防肥水滲漏。田間管理采用當?shù)匚r后稻常規(guī)方法：播種至三葉一心保持廂面無明水，分蘗期淺水，夠苗及時曬田，孕穗淺水層，抽穗開花后干濕交替管理。

1.3 指標測定方法

1.3.1 植株主莖形態(tài)指標的測定 齊穗后第19天，以平均莖蘗數(shù)為依據(jù)，每個小區(qū)選取10株具有代表性的水稻植株，在田間測定株高，取樣回實驗室測定主莖重心高度及倒4、倒5（穗下第一節(jié)為倒1節(jié)，以此類推）節(jié)間長度。

1.3.2 植株主莖倒伏指數(shù)的測定 齊穗后第19天、第26天，以平均莖蘗數(shù)為依據(jù)，每個小區(qū)選取10株具有代表性的水稻，參照Ookawa等[25]的方法測定主莖倒4、倒5節(jié)間抗折力（F，kg）、折斷部位至穗頂?shù)孽r重（FW，g）及折斷部位至穗頂?shù)拈L度（SL，cm），計算倒伏指數(shù)（LI）。計算公式如下：

式（1）中，WP為彎曲力矩(g·cm），F(xiàn)W為所測節(jié)間折斷部位至穗頂?shù)孽r重（g），SL為所測節(jié)間折斷部位至穗頂?shù)拈L度（cm）。

式（2）中，M為折斷彎矩（g·cm），F(xiàn)為基部被測節(jié)間折斷時所施加的力（g），L為兩支點間的距離，4為常數(shù)。

式（3）中，LI為倒伏指數(shù)。

1.3.3 植株主莖節(jié)間剖面結構的觀測 齊穗后第26天，水稻主莖木質(zhì)化難以切片，因此在齊穗后第19天采樣觀測植株主莖剖面結構。以平均莖蘗數(shù)為依據(jù)，每個小區(qū)選取3株具有代表性的水稻，保留主莖倒4、倒5節(jié)間。采用徒手切片法選取各節(jié)間中間部位制作切片，使用電子顯微鏡觀察并拍照，統(tǒng)計大小維管束數(shù)目和面積，測量莖壁厚度。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft office 2016進行數(shù)據(jù)處理，DPS軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 施氮量對蝦稻主莖形態(tài)性狀及重心高度的影響

不同施氮水平下蝦稻主莖形態(tài)性狀見表1。由表1可知，施氮水平、品種間主莖的重心高度、株高、倒4、倒5節(jié)間長度差異達極顯著水平；施氮水平與品種對主莖的重心高度（26天）互作效應極顯著，但對蝦稻主莖的重心高度（19天）株高、倒4及倒5節(jié)間長度無互作效應。

表1 不同施氮水平下蝦稻的主莖形態(tài)Table 1 Morphology of main stem on rice plant in crayfish-rice cocultivation fertilized with different N application levels

在不同品種間，玉針香的株高、重心高度及倒4、倒5節(jié)間長度均高于黃華占和鄂豐絲苗，差異達極顯著水平；鄂豐絲苗的株高、齊穗后第19天及26天的重心高度分別比黃華占高13.75%、5.56%和5.84%，倒4節(jié)間長度比黃華占低15.10%，差異達極顯著水平，但倒5節(jié)間長度與黃華占差異不顯著。

不同施氮水平下，蝦稻的株高、重心高度及倒4、倒5節(jié)間長度均表現(xiàn)為隨施氮量的增加而增加，其中玉針香各處理間株高差異達顯著水平，黃華占N3與N0、N1處理間株高差異達顯著水平，鄂豐絲苗N2、N3與N0處理間株高差異達顯著水平；玉針香齊穗后第19天的重心高度N3與N0處理間差異達顯著水平，齊穗后第26天的重心高度N2、N3與N0處理間差異達顯著水平；黃華占各施氮處理間重心高度差異不顯著；鄂豐絲苗齊穗后第19天的重心高度N2、N3與N0處理間差異達顯著水平，齊穗后第26天的重心高度N1、N2、N3與N0處理間差異達顯著水平；玉針香主莖倒4節(jié)、倒5節(jié)間長度N1、N2、N3與N0處理間差異達顯著水平；黃華占、鄂豐絲苗N3與N0處理間主莖倒4節(jié)間長度差異達顯著水平；黃華占各施氮處理間的主莖倒5節(jié)間長度差異不顯著，鄂豐絲苗N3與N0 處理間主莖倒5節(jié)間長度差異達顯著水平。

2.2 施氮量對蝦稻主莖倒4節(jié)、倒5節(jié)間力學性狀的影響

不同施氮水平下的蝦稻主莖倒4、倒5節(jié)間力學性狀見表2，表明施氮水平、品種間主莖倒4、倒5節(jié)間的折斷彎矩、彎曲力矩差異達極顯著水平；除齊穗后第19天的主莖倒4節(jié)間折斷彎矩、齊穗后第19天及第26天的主莖倒5節(jié)間彎曲力矩外，施氮水平與品種對主莖其他力矩指標存在顯著或極顯著互作效應。

表2 不同施氮水平下蝦稻主莖倒4、倒5節(jié)間的力學性狀Table 2 Mechanical properties of the 4th and 5th internode from the top on main stem of rice plant in crayfish-rice cocultivation fertilized with different N application levels

在不同品種間，除齊穗后第26天倒5節(jié)間的彎曲力矩外，鄂豐絲苗其余指標均高于玉針香和黃華占，且差異達顯著或極顯著水平；黃華占齊穗后第19天和第26天主莖倒5節(jié)間的折斷彎矩比玉針香高29.18%和20.01%，差異達極顯著水平，但倒4、倒5節(jié)間彎曲力矩比玉針香低，差異達極顯著水平，倒4節(jié)間折斷彎矩與玉針香相當。

不同施氮水平下，齊穗后第19天和第26天，蝦稻主莖倒4、倒5節(jié)間的折斷彎矩均表現(xiàn)為隨施氮量增加呈先升后降、彎曲力矩隨施氮量增加而增加的趨勢。其中齊穗后第19天玉針香、黃華占N2與N0處理間、鄂豐絲苗N1、N2與N0處理間的倒4節(jié)間折斷彎矩差異達顯著水平；玉針香N2與N0處理間、黃華占N1、N2、N3與N0處理間和鄂豐絲苗N1與N0處理間倒5節(jié)間折斷彎矩差異達顯著水平；蝦稻齊穗后第26天玉針香N2、N3與N0處理間、黃華占N1、N2、N3與N0處理間、鄂豐絲苗N1與N0處理間的倒4節(jié)間折斷彎矩達顯著水平；玉針香、鄂豐絲苗N1、N2與N0處理間、黃華占N1、N2、N3與N0處理間的倒5節(jié)間折斷彎矩達顯著水平。齊穗后第19天玉針香N2、N3與N0處理間、黃華占N1、N2、N3與N0處理間、鄂豐絲苗各處理間倒4節(jié)間彎曲力矩差異達顯著水平；玉針香各處理間、黃華占N1、N2、N3與N0處理間、鄂豐絲苗N2、N3與N0處理間倒5節(jié)間彎曲力矩差異達顯著水平。齊穗后26天玉針香、黃華占N2、N3與N0處理間、鄂豐絲苗N1、N2、N3與N0處理間倒4、倒5節(jié)間的彎曲力矩達顯著水平。

不同品種間的蝦稻主莖倒4、倒5節(jié)倒伏指數(shù)分別見圖1和圖2，表明在不同品種間，玉針香齊穗后第19天、第26天的倒4、倒5節(jié)間倒伏指數(shù)最大，與黃華占和鄂豐絲苗相比差異達極顯著水平；鄂豐絲苗齊穗后第19天、第26天的倒4、倒5節(jié)間倒伏指數(shù)次之，除齊穗后第19天倒4節(jié)間倒伏指數(shù)外，其余指標均與黃華占差異達極顯著水平。

圖1 不同施氮水平下蝦稻主莖倒4節(jié)間倒伏指數(shù)Fig. 1 Lodging index of the 4th internode from the top of rice plant in crayfish-rice cocultivation fertilized with different N application levels

圖2 不同施氮水平下蝦稻主莖倒5節(jié)間倒伏指數(shù)Fig. 2 Lodging index of the 5th internode from the top of rice plant in crayfish-rice cocultivation fertilized with different N application levels

不同施氮水平下，蝦稻主莖倒4、倒5節(jié)間的倒伏指數(shù)隨施氮量增加總體上呈先降后升趨勢，其中主莖倒4節(jié)間倒伏指數(shù)，齊穗后第19天玉針香N2、N3與N0處理間、鄂豐絲苗N3與N0處理間、黃華占N2與N3處理間差異達顯著水平；齊穗后第26天玉針香和鄂豐絲苗N3與N0處理間和黃華占N1、N2與N0處理間差異達顯著水平；主莖倒5節(jié)間倒伏指數(shù)，齊穗后第19天玉針香各處理間、黃華占N1、N2與N0處理間和鄂豐絲苗N3與N0處理間差異達顯著水平；齊穗后第26天玉針香N1、N2、N3與N0處理間、黃華占N1、N2與N0處理間和鄂豐絲苗N1、N3與N0處理間差異達顯著水平。

2.3 施氮量對蝦稻主莖倒4、倒5節(jié)間剖面結構的影響

不同施氮水平下蝦稻主莖倒4、倒5節(jié)間的剖面結構見圖3，其放大倍數(shù)為30倍。由圖3可見，其剖面結構維管束數(shù)量、莖壁厚度存在一定的差異，具體統(tǒng)計結果見表3。由表3可知，施氮水平間蝦稻主莖倒5、倒4節(jié)間莖壁厚度及倒5節(jié)間大維管束面積差異達極顯著水平；倒4節(jié)間的大、小維管束數(shù)目差異達顯著水平；倒4節(jié)大、小維管束面積，倒5節(jié)間的大、小維管束數(shù)目及小維管束面積無顯著差異。品種間主莖倒4、倒5節(jié)間的大維管束數(shù)目、面積、莖壁厚度及倒4節(jié)間小維管束面積差異達極顯著水平，倒5節(jié)間小維管束面積有差異達顯著水平，倒4、倒5節(jié)間小維管束數(shù)目無顯著差異；施氮量和品種對主莖倒4、倒5節(jié)間莖壁厚度及倒5節(jié)間大、小維管束面積存在極顯著互作效應，對倒4節(jié)間大、小維管束面積存在顯著互作效應，對倒4、倒5節(jié)間大、小維管束數(shù)目無互作效應。

圖3 不同施氮水平下蝦稻主莖倒4、5節(jié)間的剖面結構Fig. 3 Anatomical structures of the 4th and 5th internode from the top on main stem of rice plant in crayfish-rice cocultivation fertilized with different N application levels

×10-2mm ）5節(jié)0.85b 0.47a 0.93a 0.50a c 0.90d 0.45b 0.61a 1.48c b 1.08d 0.55a 0.50c 1.85b a倒the top from 30.90±35.43±35.97±36.50±34.70C 33.03±45.77±48.30±38.67±41.44B 43.83±85.47±55.93±66.27±62.88A ******度The 5th internode厚壁莖wall thickness/（4節(jié)the top 0.46b 0.86a 0.51a 0.61a b 0.32c 0.66b 1.32a 0.92b c 0.40d 0.64a 0.67c 0.16b a******plication levels Culm 倒The 4th internode from 28.60±34.27±35.23±34.53±33.16B 28.77±30.40±37.00±31.50±31.92C 36.03±55.03±45.27±50.03±46.59A 2）ap 10-3mm 5節(jié)the top ns ***t N 倒5.44Aa 5.36Aa 5.31Aa differen 積from 5.01±1.09a 5.76±0.61a 5.81±1.04a 5.18±0.60a 5.21±0.74a 6.04±0.94a 5.12±0.80a 5.08±1.07a 3.28±0.20c 7.20±0.67a 5.61±0.74b 5.14±0.27b面The 5th internode束管維小4節(jié)the top*征fertilized with all vascular bundles area/（×倒from 4.29±0.64a 4.95±0.34a 4.20±1.41a 4.22±0.88a 4.42Aa 3.93±0.65b 5.43±0.87a 4.74Aa 2.41±0.36b 5.66±0.88a 5.60±0.46a 5.56±1.59a 4.81Aa ns **Sm The 4th internode 4.61±0.41ab 4.96±0.32ab稻lant in crayfish-rice cocultivation 特構2）結1.71c 0.56b 1.19a 0.47b c 0.33b 2.01a 1.42a 2.71b b 2.17c 1.51a 2.79ab 1.88b a的10-3mm 5節(jié)倒the top******間積from 10.66±13.06±17.60±13.59±13.73C 12.22±20.73±18.59±13.56±16.28B 11.54±22.88±19.67±18.85A節(jié)面The 5th internode 21.31±5束倒 管維4、 大1.66b 1.69b 1.98a 1.29b a 1.83b 1.46b 2.10a 1.79a a 0.15b 0.66a 2.37a 1.58a a倒4節(jié)the top ns ***莖倒from 12.35A 13.48A 13.86A主Big vascular bundles area/（×The 4th internode 11.46±11.63±14.54±11.76±10.80±11.17±16.32±15.61±10.21±15.53±15.21±14.49±水of rice p 蝦下平b 1.53a 4.16a 0.58a 0.58a a 1.15c 2.08a 0.58ab 2.08 b 1.00a 2.31a 2.31a 1.15a ab施stem小all vascular bundles 5節(jié)the top ns ns ns氮倒目The 5th internode from 29.33±29.33±30.67±28.67±29.50A 24.33±30.67±27.67±26.67±27.34 A 28.00±28.33±29.67±30.67±29.17 A同3 不main 數(shù)束管on 維ab b a表e from the top Sm 4節(jié)3.06a 0.58a 1.15a 1.00a 1.53b 2.00b 1.15ab 2.89 a 1.00b 2.08ab 1.00ab 1.15a倒The 4th internode the top*from 27.67±28.33±28.67±29.00±28.42A 25.67±26.00±27.33±29.67±27.17 A 29.00±29.67±30.00±31.33±30.00 A ns ns od tern c 1.53b 0.58a 3.21a 1.00ab Bb a 2.08b 1.00a 1.15ab the top 2.00 b 1.53a 4.04a 1.00a 1.53a in ns 5節(jié)倒**ns 5th 目28.67±The 5th internode 31.33±from 31.67±30.00±30.42A 27.33±31.00±28.33±27.00±28.42 B 31.67±32.67±33.00±33.67±32.75 A res of the 4th and 數(shù)束管維大Big vascular bundles b a 4節(jié)1.53a 0.58a 0.58a 0.58a b 1.15b 1.53a 2.08a 0.58a 2.00b 3.21b 0.58ab 0.58a倒the top from 29.33±29.67±30.33±30.67±30.00A 27.67±29.33±30.33±31.33±29.67 A 31.00±31.67±34.33±32.33 A ***ns natomical structu The 4th internode 32.33±氮Nitrogen 理ent處treatm N0N1N2N3值均Average N0N1N2N3值均Average N0N1N2N3值均Average N V N*V Table 3 A 種 香 占 苗iao 析品Varieties針絲分玉Yuzhenxiang華黃Huanghuazhan鄂Efengsim豐差方Variance analysis

在不同品種間，鄂豐絲苗主莖倒4、倒5節(jié)間大維管束數(shù)目、面積、莖壁厚度及倒4節(jié)間小維管束數(shù)目、面積均高于玉針香和黃華占，其中倒4節(jié)間大、小維管束數(shù)目差異達顯著水平，倒5節(jié)間大維管束面積及倒4、倒5節(jié)間莖壁厚度差異達極顯著水平；玉針香主莖倒4、倒5節(jié)間各指標與黃華占相比，差異不顯著。

不同施氮水平下，總體上蝦稻主莖倒4節(jié)間的大、小維管束數(shù)目隨施氮量增加而增加，主莖倒5節(jié)間的大、小維管束數(shù)目隨施氮量增加呈先升后降趨勢，主莖倒4、倒5節(jié)間的大、小維管束面積及莖壁厚度隨施氮量增加呈先升后降趨勢。

玉針香主莖倒 4節(jié)間的大、小維管束數(shù)目各處理差異不顯著，大維管束面積處理N2與N0、N1、N3差異顯著，小維管束面積各處理差異不顯著，莖壁厚度N1、N2、N3與N0處理間差異顯著；主莖倒5節(jié)間的大維管束數(shù)目處理N1、N2與N0差異顯著，小維管束數(shù)目及面積各處理差異不顯著，大維管束面積及莖壁厚度N1、N2、N3與N0處理間差異顯著。

黃華占主莖倒 4節(jié)間的大維管束數(shù)目N1、N2、N3與N0處理間差異顯著，小維管束數(shù)目N3與N1、N0處理間差異顯著，大維管束面積N2、N3與N1、N0處理間差異顯著， 小維管束面積N2與N0處理間差異顯著， 莖壁厚度N1、N2、N3與N0處理間差異顯著；主莖倒5節(jié)間的大維管束數(shù)目N1與N0處理間差異顯著，小維管束數(shù)目N1、N2、N3與N0處理間差異顯著，大維管束面積N1、N2與N3、N0處理間差異顯著，小維管束面積各處理間差異不顯著，莖壁厚度各處理間差異顯著。

鄂豐絲苗主莖倒 4節(jié)間的大、小維管束數(shù)目N3與N0差異顯著，大、小維管束面積處理N1、N2、N3與N0處理間差異顯著，莖壁厚度處理N1＞N3＞N2＞N0，各處理間差異顯著；主莖倒 5節(jié)間的大、小維管束數(shù)目各處理間不顯著，大、小維管束面積N1、N2、N3與N0處理間差異顯著，莖壁厚度處理N1＞N3＞N2＞N0,各處理間差異顯著。

2.4 主莖形態(tài)、力學性狀及剖面結構與倒伏指數(shù)的相關性分析

主莖形態(tài)、力學指標與倒伏指數(shù)相關性分析見表4，齊穗后第19天的倒4節(jié)間倒伏指數(shù)與重心高度、株高存在極顯著正相關關系，與節(jié)間長度、彎曲力矩存在顯著正相關關系；齊穗后第19天的倒5節(jié)間倒伏指數(shù)與重心高度、株高、節(jié)間長度、彎曲力矩存在極顯著正相關關系，與折斷彎矩存在極顯著負相關關系；齊穗后第26天的倒4節(jié)間倒伏指數(shù)與重心高度、節(jié)間長度存在極顯著正相關關系，與彎曲力矩存在顯著正相關關系；齊穗后第26天的倒5節(jié)間倒伏指數(shù)與重心高度、節(jié)間長度、彎曲力矩存在極顯著正相關關系，與株高存在顯著正相關關系，與折斷彎矩存在顯著負相關關系。

表4 主莖形態(tài)、力學性狀及剖面結構與倒伏指數(shù)的相關性分析Table 4 Correlations between morphology, mechanical properties, cross-sectional structure, and lodging index of rice plant main stem

3 討論與結論

影響水稻倒伏的主要因素包括株高、重心高度、節(jié)間長度等植株自身形態(tài)特征[9]；抗折力、折斷彎矩、彎曲力矩等力學性狀是影響水稻抗倒能力的重要因素之一[26-27]。同樣，莖稈剖面結構也是影響水稻抗倒伏能力的重要因素之一[28]。大小維管束數(shù)目及面積增加時，莖稈充實度隨之增加，從而提高水稻莖稈抗折力，降低倒伏指數(shù)，提高水稻抗倒伏能力[29-30]。本研究結果表明，雖然玉針香倒4、倒5節(jié)間大、小維管束數(shù)目大于黃華占，但株高、齊穗后第19天和第26天的重心高度以及倒4、倒5節(jié)間長度均顯著高于黃華占和鄂豐絲苗，倒4、倒5節(jié)間大維管束面積以及倒4節(jié)間小維管束面積均小于鄂豐絲苗和黃華占，齊穗后第19天和第26天的倒5節(jié)間的折斷彎矩極顯著低于鄂豐絲苗和黃華占，倒4節(jié)間的折斷彎矩也極顯著低于鄂豐絲苗且與黃華占差異相當，因此倒4、倒5節(jié)間倒伏指數(shù)高于黃華占和鄂豐絲苗，抗倒能力低于黃華占和鄂豐絲苗。鄂豐絲苗主莖倒4、倒5節(jié)間的折斷彎矩，大、小維管束數(shù)目和面積以及莖壁厚度均大于黃華占，但其彎曲力矩極顯著高于黃華占，導致倒伏指數(shù)顯著高于黃華占，另外，鄂豐絲苗株高、重心高度也顯著高于黃華占，因此抗倒能力低于黃華占。

現(xiàn)有研究表明，增施氮肥會增加重心高度、株高，特別是倒4節(jié)、倒5節(jié)間長度[5，31]，從而加劇倒伏風險，但張忠旭等[32]研究發(fā)現(xiàn)增加株高不一定發(fā)生倒伏，可能與所用材料及栽培方式有關，張忠旭所用材料均為半矮稈品種且采用移栽方式。在本研究中，蝦稻的株高、齊穗后第19天和第26天的重心高度及倒4、倒5節(jié)間長度均表現(xiàn)為隨施氮量增加而增加。經(jīng)相關性分析，株高、齊穗后第19天和26天重心高度及倒5節(jié)間長度與倒伏指數(shù)均存在極顯著正相關關系。相較于常規(guī)稻田，蝦稻田土壤氮含量本底值相對較高[33]，因此增施氮肥進一步加劇了水稻倒伏的風險。

當?shù)适┯昧枯^高時，折斷彎矩會有所下降，彎曲力矩隨施氮量增加而顯著增加，彎曲力矩增加會減弱莖稈的負荷能力，進而導致倒伏指數(shù)上升，水稻抗倒能力減弱[34-36]。影響水稻抗倒伏能力的主要原因在于主莖折斷彎矩及彎曲力矩的大小以及兩者之間的平衡。本研究中，齊穗后第19天和第26天蝦稻主莖倒4、倒5節(jié)間的折斷彎矩隨施氮量增加呈先升后降趨勢，倒4、倒5節(jié)間的倒伏指數(shù)隨施氮量增加呈先降后升趨勢，倒4、倒5節(jié)間彎曲力矩隨施氮量增加而增加，表明施氮量與蝦稻抗倒伏之間存在一個閾值，合理施氮有利于蝦稻抗倒。經(jīng)相關性分析，倒伏指數(shù)與齊穗后第19天和26天的倒5節(jié)間的折斷彎矩存在極顯著和顯著負相關關系，與齊穗后第19天和26天的倒5節(jié)間的彎曲力矩存在極顯著正相關關系，表明倒5節(jié)間是氮肥影響蝦稻倒伏的關鍵部位。

有學者研究發(fā)現(xiàn)，施氮水平過高時，水稻莖稈大、小維管束面積及數(shù)目隨之減小，從而降低莖稈強度，導致倒伏指數(shù)上升，加劇水稻倒伏風險[37-38]。Zhang等[39]研究發(fā)現(xiàn)，施氮量對莖壁厚度影響較小，基本無變化；陳書強[40]研究發(fā)現(xiàn)，氮肥施用水平較高時莖壁厚度降低，使莖稈物理性狀變差，從而增加水稻倒伏風險。本研究中，總體上蝦稻主莖倒4節(jié)間的大、小維管束目隨施氮量的增加而增加，維管束面積及莖壁厚度隨施氮量先升后降；但施氮量對倒5節(jié)間的大小維管束數(shù)目、小維管束面積無明顯影響，大維管束面積隨施氮量先升后降，莖壁厚度變化規(guī)律不明顯。

綜上，施氮量通過影響蝦稻主莖倒4、倒5節(jié)間的伸長、株高及重心高度，進而影響直播蝦稻的抗倒性。相對常規(guī)稻田管理，適當減氮是提高蝦稻抗倒性的有效措施。不同蝦稻品種的抗倒性存在差異，生產(chǎn)上應結合品種特性合理施用氮肥來減輕倒伏風險。本研究中，玉針香主莖倒4、倒5節(jié)間大小維管束面積和莖壁厚度低，折斷彎矩較弱，倒伏指數(shù)最高，極易發(fā)生倒伏，合理施氮量為120 kg·hm-2；黃華占主莖倒4、倒5節(jié)間折斷彎矩較高，黃華占倒伏指數(shù)最低，抗倒伏能力強，合理施氮量可在150 kg·hm-2；鄂豐絲苗主莖倒4、倒5節(jié)間大、小維管束面積和數(shù)目及莖壁厚度較高，莖稈折斷彎矩較高，倒伏指數(shù)較高，抗倒伏能力較強，合理施氮量可在120～150 kg·hm-2。