馬子元，錢(qián)志豪，馬紅彬，伏兵哲，彭文棟，劉定鑫

（1. 寧夏草牧業(yè)工程技術(shù)研究中心 / 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 寧夏 銀川 750021；2. 寧夏鹽池縣科技局農(nóng)牧科學(xué)研究所, 寧夏 吳忠 751500）

水資源短缺是制約我國(guó)西北地區(qū)草原生態(tài)建設(shè)的主要因素[1]。隨著全球氣候變暖，近年來(lái)極端干旱天氣時(shí)有發(fā)生[2]，導(dǎo)致一些地區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)更加干旱[3]。荒漠草原作為一種由荒漠向草原過(guò)渡的旱生性草地類(lèi)型[4]，在我國(guó)西北地區(qū)廣泛分布。海寶等[5]和古琛等[6]研究認(rèn)為，雖然引種的植物普遍具有生產(chǎn)力強(qiáng)，越冬率高等特點(diǎn)，但由于不適應(yīng)當(dāng)?shù)睾底鳁l件，其產(chǎn)量和品質(zhì)經(jīng)常受到影響，不適宜在荒漠草原地區(qū)進(jìn)行天然草地改良與長(zhǎng)期推廣種植。因此，篩選適宜的植物品種，是荒漠草原生態(tài)建設(shè)的關(guān)鍵[7]。

相對(duì)于引種植物，鄉(xiāng)土植物對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力，普遍具有抗逆性強(qiáng)，利用年限長(zhǎng)，植被群落穩(wěn)定性高等特性[8]。國(guó)外對(duì)于鄉(xiāng)土植物的研究相對(duì)我國(guó)起步早，如加拿大、美國(guó)等非常重視鄉(xiāng)土植物的開(kāi)發(fā)。Jeffesron等[9]評(píng)估得到了適宜美國(guó)蒙大拿州和北達(dá)科他州種植的4種冷季性草坪草；Mayton等[10]在美國(guó)東北部原生林篩選獲得了適宜當(dāng)?shù)赝茝V的耐寒基因型柳枝稷(Panicum virgatum)種子。隨著近年來(lái)國(guó)內(nèi)生態(tài)修復(fù)項(xiàng)目的推進(jìn)，我國(guó)鄉(xiāng)土植物資源的開(kāi)發(fā)逐漸被眾多學(xué)者關(guān)注。有研究表明，鄂爾多斯礦區(qū)修復(fù)中采用的3種強(qiáng)旱生植物遴選于當(dāng)?shù)卦砙11]；國(guó)內(nèi)外7個(gè)牛鞭草(Hemarthria altissima)品種中，適宜我國(guó)長(zhǎng)江中下游推廣種植的3種均來(lái)自我國(guó)南方地區(qū)[12]；適宜在錫林郭勒盟種植的5種栽培植物中4種采集于內(nèi)蒙古當(dāng)?shù)豙13]。我國(guó)天然草原類(lèi)型多樣，鄉(xiāng)土草種資源豐富[14]，如能合理開(kāi)發(fā)用于草原生態(tài)建設(shè)，將對(duì)我國(guó)生態(tài)建設(shè)起到重要作用[15]。

寧夏地處我國(guó)農(nóng)牧交錯(cuò)帶，天然草原分布廣泛，其中荒漠草原面積約占全區(qū)草原面積的55%[16]，分布有沙蘆草(Agropyron mongolicum)、短花針茅(Stipabreviflora)、牛枝子(Lespedeza potaninii)、草木樨狀黃耆(Astragalus melilotoides)等鄉(xiāng)土植物。其中沙蘆草為多年生疏叢型植物[17]，根系發(fā)達(dá)，與牛枝子、草木樨狀黃耆均具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐瘠薄等特性[18]，是荒漠草原優(yōu)質(zhì)鄉(xiāng)土植物，對(duì)當(dāng)?shù)刂脖簧鷳B(tài)修復(fù)具有重要的應(yīng)用價(jià)值[16]。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)于荒漠草原植物適應(yīng)性研究多數(shù)集中于同一物種在不同地貌下的功能性狀變化[19]，以及不同引種植物在特定環(huán)境下的適應(yīng)能力研究[20]，對(duì)于鄉(xiāng)土植物的適應(yīng)性還需要進(jìn)一步系統(tǒng)研究。本研究以寧夏荒漠草原的牛枝子、草木樨狀黃耆及3份沙蘆草為對(duì)象，通過(guò)大田試驗(yàn)，分析植物間農(nóng)藝性狀、光合特性與營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的變化，進(jìn)行適應(yīng)性綜合評(píng)價(jià)[16]，以豐富我國(guó)荒漠草原鄉(xiāng)土草種資源開(kāi)發(fā)研究，為荒漠草原優(yōu)良鄉(xiāng)土植物的選擇及開(kāi)發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取寧夏荒漠草原廣泛分布的沙蘆草(野生型，野外采集的種子，簡(jiǎn)稱(chēng)野生沙蘆草；人工繁育型，野生沙蘆草經(jīng)過(guò)多年人工繁育，簡(jiǎn)稱(chēng)人工沙蘆草；野生沙蘆草選育的新品系，簡(jiǎn)稱(chēng)新品系沙蘆草)、牛枝子、草木樨狀黃耆5份優(yōu)良植物種質(zhì)材料。其中新品系沙蘆草來(lái)自寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院草學(xué)實(shí)驗(yàn)室，其余4份材料由寧夏大學(xué)鹽池縣四墩子基地提供。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于寧夏大學(xué)鹽池縣四墩子試驗(yàn)基地(37°04′～38°10′ N，106°30′～107°41′ E)；位于毛烏素沙地與黃土高原的過(guò)渡帶。屬于溫帶半干旱氣候，氣溫干燥，風(fēng)多且大，多為西北風(fēng)。全年干旱少雨，年均降水量300 mm，6月 - 10月為降水多發(fā)期，年均蒸發(fā)量約2 000 mm，年日照時(shí)長(zhǎng)約3 000 h，年均溫7.7 ℃，年有效積溫2 945 ℃·d。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積為4.8 m × 4.8 m，3次重復(fù)，共15個(gè)小區(qū)；沙蘆草采用條播，行距30 cm，播種量15 kg·hm-2；草木樨狀黃耆與牛枝子采用育苗后穴播，行距為100與40 cm。試驗(yàn)采取相同的管理措施，播前進(jìn)行精細(xì)整地，建植后在自然條件下生長(zhǎng)，無(wú)灌溉和施肥措施，禁止放牧，定期人工除草。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

2019年9月，沙蘆草為初花期、牛枝子和草木樨狀黃耆為現(xiàn)蕾期時(shí)測(cè)定以下指標(biāo)。

1.4.1農(nóng)藝性狀測(cè)定

1)生長(zhǎng)速度(growth rate, Gr)：隨機(jī)選取代表性植株10株，以大部分種子出苗日期記錄為0 d，在測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)前再次記錄，測(cè)定其自然高度。

生長(zhǎng)速度 = (測(cè)定前植株高度 - 出土植株高度)/間隔天數(shù)。

2)越冬率(overwinter survival rate, Osr)：在各試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)抽取3個(gè)1 m長(zhǎng)的樣段，2020年通過(guò)目測(cè)法[21]觀測(cè)植物存活與死亡的株數(shù)。

越冬率 = (返青株數(shù)/越冬前調(diào)查株數(shù)) × 100%。

3)鮮干比(fresh-dry ratio, Fdr)：在各試驗(yàn)小區(qū)設(shè)置1 m2的樣方，齊地割取后記錄鮮草重，65 ℃烘干至恒重，記錄干草重，3次重復(fù)。

鮮干比 = (鮮重質(zhì)量/干重質(zhì)量) × 100%。

4)干草產(chǎn)量(hay yield, Hy)：通過(guò)各試驗(yàn)小區(qū)樣方干草重，計(jì)算干草產(chǎn)量。

Y=S× 104；

葉莖比 = (葉片質(zhì)量/莖稈質(zhì)量) × 100%。

式中：Y(kg·hm-2)為干草產(chǎn)量，S(kg)為樣方干草重[16]。

5)葉莖比(leaf-stem ratio, Lsr)：采集的樣品隨機(jī)稱(chēng)取1 kg，按莖、葉分別風(fēng)干后計(jì)算葉莖比。

6)根重(root weight, Rw)：挖取30 cm × 30 cm ×40 cm的土柱，裝入尼龍袋沖洗，然后將洗凈的植物根系于65 ℃烘箱中烘至恒重，3次重復(fù)。

1.4.2光合指標(biāo)測(cè)定

在植物開(kāi)花期時(shí)，選擇晴天的09:00-11:00，利用Li-6800XT便攜式光合系統(tǒng)分析儀，測(cè)定植物各項(xiàng)光合指標(biāo)：凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductivity, Gs)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration, Ci)和蒸騰速率(transpiration rate, Tr)，各小區(qū)重復(fù)測(cè)定5次。

1.4.3營(yíng)養(yǎng)價(jià)值測(cè)定

將測(cè)定完植物產(chǎn)量的樣品通過(guò)DJ-10A粉碎機(jī)進(jìn)行粉碎，采用ANKOM XT15i自動(dòng)脂肪分析儀[22]測(cè)定粗脂肪(ether extract, EE)，采用凱氏定氮法測(cè)定粗蛋白質(zhì)(crude protein, CP)，采用干灰化法測(cè)定粗灰分(crude ash, Ash)，采用范式(Van Soest)纖維測(cè)定法[23]測(cè)定酸性洗滌纖維(acid detergent fiber, ADF)與中性洗滌纖維(neutral detergent fiber, NDF)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019進(jìn)行原始數(shù)據(jù)錄入，SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin 2018軟件進(jìn)行圖表處理。各測(cè)定指標(biāo)平均值選擇單因素(one way ANOVA)方差分析與最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果以平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著水平P＜ 0.05。根據(jù)測(cè)定數(shù)據(jù)，采用灰色關(guān)聯(lián)度分析：

式中：W(t)為各性狀權(quán)重系數(shù)，各性狀權(quán)重系數(shù)之和為1。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄉(xiāng)土植物農(nóng)藝性狀變化

兩份豆科植物的生長(zhǎng)速度(Gr)高于3種禾本科植物(表1)，其中牛枝子的Gr最高，達(dá)到了0.42 cm·d-1，顯著高于3種禾本科植物(P＜ 0.05)；3種禾本科植物中，野生沙蘆草的Gr最高，與人工繁育和新品系沙蘆草間差異不顯著(P＞ 0.05)。草木樨狀黃耆的鮮干比(Fdr)與牛枝子的莖葉比(Lsr)顯著高于其他4種植物(P＜ 0.05)，草木樨狀黃耆與人工繁育沙蘆草的Lsr高于野生和新品系沙蘆草，但差異不顯著(P＞ 0.05)。兩種豆科植物的根重(Rw)高于3種禾本科植物，其中草木樨狀黃耆的Rw達(dá)到251.39 g·m-3，顯著高于3種沙蘆草(P＜ 0.05)；野生沙蘆草的Rw是3種沙蘆草中最高的，與其他兩種沙蘆草間差異不顯著(P＞ 0.05)。牛枝子的干草產(chǎn)量(Hy)為4 184.10 kg·hm-2，顯著高于其他4種植物(P＜ 0.05)，是3種沙蘆草Hy的兩倍以上；5種植物越冬率(Osr)均在80%以上，兩種豆科植物的Osr顯著高于3種禾本科植物(P＜ 0.05)，牛枝子的Osr為100%。

表1 鄉(xiāng)土植物農(nóng)藝性狀及生長(zhǎng)性能對(duì)比Table 1 Comparison of agronomic traits and growth performance of native plants

2.2 鄉(xiāng)土植物光合特性變化

由于禾本科植物葉片狹長(zhǎng)，3種沙蘆草的凈光合速率(Pn)顯著高于兩種豆科植物(P＜ 0.05)，其中新品系沙蘆草的Pn為8.24 μmol·(m2·s)-1，是5種植物中最高的(圖1)。植物間的氣孔導(dǎo)度(Gs)差異不顯著(P＞ 0.05)，其中人工繁育沙蘆草與草木樨狀黃耆、牛枝子的Gs略高于野生沙蘆草與新品系沙蘆草。兩種豆科植物的胞間CO2濃度(Ci)顯著高于3種禾本科植物(P＜ 0.05)，其中牛枝子的Ci最高，達(dá)到了397.62 μmol·mol-1。蒸騰速率(Tr)是衡量植物水分平衡的重要指標(biāo)，兩種豆科植物的Tr高于野生沙蘆草與新品系沙蘆草，其中草木樨狀黃耆的Tr最高，為2.92 mmol·(m2·s)-1；新品系沙蘆草的最低，但各植物間差異并不顯著(P＞ 0.05)。

圖1 鄉(xiāng)土植物光合生理變化Figure 1 Photosynthetic physiological changes of native plants

2.3 鄉(xiāng)土植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值變化

鄉(xiāng)土植物間粗脂肪(EE)含量差異不顯著(P＞0.05)，人工繁育沙蘆草EE含量最高，達(dá)到5.82%，與含量最低的草木樨狀黃耆間的差異僅為0.72%(表2)。人工繁育沙蘆草的粗灰分(Ash)含量亦是5種植物中最高的，為14.55%，顯著高于含量為8.93%的新品系沙蘆草(P＜ 0.05)，與其他3種植物間差異不顯著(P＞ 0.05)。草木樨狀黃耆的粗蛋白(CP)含量為12.08%，顯著高于其他4種植物(P＜0.05)。牛枝子的酸性洗滌纖維(ADF)顯著高于野生沙蘆草和人工繁育沙蘆草(P＜ 0.05)，分別高出8.27%與7.56%；3種禾本科植物的中性洗滌纖維(NDF)含量高于兩種豆科植物，其中新品系沙蘆草的NDF顯著高于草木樨狀黃耆(P＜ 0.05)。草木樨狀黃耆的相對(duì)飼用價(jià)值(relative feeding value, RFV)高達(dá)128.97，顯著高于新品系沙蘆草(P＜ 0.05)。

表2 鄉(xiāng)土植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值變化Table 2 Changes in the nutritional value of native plants

2.4 鄉(xiāng)土植物適應(yīng)性綜合評(píng)價(jià)

考慮到植物的生理指標(biāo)間存在相關(guān)性，本研究采用灰色關(guān)聯(lián)度分析法對(duì)各植物適應(yīng)性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)(表3)。結(jié)果表明，草木樨狀黃耆的綜合適應(yīng)性排名第一，等權(quán)關(guān)聯(lián)度0.695 7，加權(quán)關(guān)聯(lián)度0.697 1，具體體現(xiàn)在較高的鮮干比及根生物量，6項(xiàng)養(yǎng)分指標(biāo)中粗蛋白含量、中性洗滌纖維含量、相對(duì)飼喂價(jià)值均領(lǐng)先于其他4種植物(表4)。人工繁育沙蘆草的加權(quán)關(guān)聯(lián)度為0.617 5，略高于牛枝子的0.605 8，在粗脂肪、粗灰分等養(yǎng)分指標(biāo)上優(yōu)于后者，但牛枝子在生長(zhǎng)速度、葉莖比、干草產(chǎn)量及越冬率等農(nóng)藝性狀上的表現(xiàn)優(yōu)于人工繁育沙蘆草。新品系沙蘆草的等權(quán)關(guān)聯(lián)度和加權(quán)關(guān)聯(lián)度均排名最低，適應(yīng)性表現(xiàn)最差。1)等權(quán)關(guān)聯(lián)度下適應(yīng)性表現(xiàn)依次為草木樨狀黃耆 ＞ 牛枝子 ＞ 人工繁育沙蘆草 ＞ 野生沙蘆草 ＞新品系沙蘆草；2)加權(quán)關(guān)聯(lián)度下適應(yīng)性表現(xiàn)依次為草木樨狀黃耆 ＞ 人工繁育沙蘆草 ＞ 牛枝子 ＞ 野生沙蘆草 ＞ 新品系沙蘆草。

表3 鄉(xiāng)土植物各性狀灰色關(guān)聯(lián)度分析Table 3 Grey correlation analysis of native plant traits

表4 供試鄉(xiāng)土植物適應(yīng)性評(píng)價(jià)結(jié)果及排名Table 4 Adaptability evaluation results and ranking of adaptability of tested native plants

3 討論與結(jié)論

鄉(xiāng)土植物與其所處的生長(zhǎng)環(huán)境是一個(gè)有機(jī)整體，其中氣候條件是決定植物長(zhǎng)期生存的主要環(huán)境因素[24]。寧夏荒漠草原長(zhǎng)期處于干旱條件下，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變，農(nóng)藝性狀的變化是植物自身對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的直觀表現(xiàn)[18]。本研究中，兩種豆科植物的生長(zhǎng)速度整體優(yōu)于3種禾本科植物，這與王勝利[25]從紫花苜蓿(Medicago sativa)與4份禾本科植物的對(duì)比中得到的結(jié)果一致，其中草木樨狀黃耆的鮮干比顯著高于牛枝子與3種沙蘆草，牛枝子的生長(zhǎng)速度和葉莖比顯著高于其他4種植物，均表現(xiàn)出了較強(qiáng)的生長(zhǎng)能力。植物長(zhǎng)期處于干旱條件下會(huì)將更多的生物量?jī)?yōu)先分配給根部[26]，使得根生物量累積，以保障自身正常生長(zhǎng)。本研究中兩份豆科植物的葉莖比與根重高于3種禾本科植物，這是由于豆科植物的葉面積相對(duì)較小，根量根幅較大，垂直分布深，吸水能力強(qiáng)[27]。5種植物的產(chǎn)量由于荒漠草原的特殊環(huán)境均受到了影響，雖然兩科植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略不同，但整體來(lái)看，兩份豆科植物的生態(tài)適應(yīng)性高于3份禾本科植物，其中豆科植物的干草產(chǎn)量和越冬率均優(yōu)于禾本科植物，這與在荒漠草原的研究結(jié)果[28]相同。

光合作用是決定植物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，而鄉(xiāng)土植物在長(zhǎng)期的自然選擇中早已形成對(duì)當(dāng)?shù)刈匀粭l件獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制[29]，光合能力是評(píng)估鄉(xiāng)土植物對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境適應(yīng)能力的關(guān)鍵指標(biāo)[30]。植物的光合作用是自身生理特性與生長(zhǎng)環(huán)境共同作用的結(jié)果，其中凈光合速率與胞間CO2濃度是決定植物光合作用強(qiáng)弱的核心指標(biāo)[31]。本研究中，3種禾本科植物的凈光合速率顯著高于兩份豆科植物，胞間CO2濃度顯著低于后者，這可能是由于沙蘆草的葉面積遠(yuǎn)大于兩份豆科植物，捕獲光能的能力強(qiáng)，同時(shí)徐俊華[28]研究發(fā)現(xiàn)荒漠草原禾本科植物1 d中凈光合速率的單峰曲線(xiàn)峰值出現(xiàn)在11:00，豆科植物向后推遲2 h，本研究的測(cè)定時(shí)間下兩種豆科植物的凈光合速率可能尚未達(dá)峰。5種植物間的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率差異均不顯著，這是鄉(xiāng)土植物對(duì)荒漠環(huán)境適應(yīng)能力的體現(xiàn)，反映了植物適應(yīng)環(huán)境和調(diào)控水分蒸發(fā)的能力[32]，由于植物通過(guò)調(diào)控葉片氣孔的開(kāi)閉程度影響自身水分的散失，進(jìn)而影響蒸騰速率，因此二者間的變化趨勢(shì)一致[33]。

飼用價(jià)值是評(píng)估鄉(xiāng)土植物在當(dāng)?shù)厣诚陆?jīng)濟(jì)價(jià)值的核心指標(biāo)，通常以不同品系間植物營(yíng)養(yǎng)成分的種類(lèi)與含量差異進(jìn)行比較。本研究中，鄉(xiāng)土植物間的粗脂肪含量差異不顯著，人工繁育沙蘆草的粗蛋白含量較高，中性洗滌纖維含量偏低，具有良好的相對(duì)飼喂價(jià)值，但不及豆科植物中的草木樨狀黃耆。草木樨狀黃耆的粗蛋白含量顯著高于其他4種植物，粗灰分含量略高于新品系沙蘆草，但與牛枝子差異不顯著，同時(shí)中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維含量低，能顯著提升家畜食量和消化率[34]，相對(duì)飼喂價(jià)值是5種植物中最高的。而同為豆科植物的牛枝子在本研究中的飼喂價(jià)值偏低，這可能與牛枝子的中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維含量偏高有關(guān)[16]。

通過(guò)灰色關(guān)聯(lián)度對(duì)寧夏荒漠草原鄉(xiāng)土植物各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，草木樨狀黃耆的綜合適應(yīng)性在5種植物中排名第一。人工繁育沙蘆草相較于其他兩份沙蘆草光合能力更強(qiáng)，粗蛋白含量和相對(duì)飼喂價(jià)值更高。由此表明，相較于其他參試植物，豆科植物中的草木樨狀黃耆與禾本科植物中的人工繁育沙蘆草可作為寧夏及同類(lèi)地區(qū)荒漠草原植被建設(shè)中的優(yōu)先選擇。