郜戰(zhàn)寧, 王樹(shù)杰, 馮 輝, 薛正剛, 楊永乾

(駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 河南 駐馬店 463000)

大麥(青稞)是世界上分布范圍廣、種植面積較大的禾谷類作物，可作為食用、飼用及釀造原料[1]。大麥分為六棱大麥和二棱大麥，六棱大麥與二棱大麥籽粒性狀具有較大差異[2]。與二棱大麥比較，六棱大麥宜用作畜牧養(yǎng)殖業(yè)的優(yōu)質(zhì)飼料[3]。合理分析六棱大麥材料的相關(guān)性狀，利于發(fā)現(xiàn)六棱大麥中的特異種質(zhì)，充分利用優(yōu)良基因，加快育種進(jìn)程[4]。

關(guān)于大麥主要性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，已有相關(guān)研究[5,6,7]，但目前河南省相關(guān)研究較少。因此，筆者研究對(duì)27份參試材料的相關(guān)性狀進(jìn)行分析，以探討六棱大麥品種(系)間的遺傳多樣性，為下一步大麥育種工作提供借鑒[4]。

1 試驗(yàn)材料和方法

1.1 供試材料

研究選用安徽省、云南省、甘肅省、河南省等的27份六棱大麥材料作為參試品種(系)(表1)。

表1 參試材料名稱及來(lái)源

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018-2019年度，2019-2020年度在河南省驛城區(qū)駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)試驗(yàn)站進(jìn)行，隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次，每小區(qū)種植6行，9 m行長(zhǎng)，0.25 m行距，每小區(qū)面積13.5 m2，區(qū)間距30 cm，試驗(yàn)兩邊各留1個(gè)小區(qū)作為保護(hù)行。試驗(yàn)重復(fù)間間距1.5 m。試驗(yàn)地前茬作物為大豆。

1.3 性狀調(diào)查

參試品種(系)相關(guān)性狀參照《大麥種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定調(diào)查記載項(xiàng)目及標(biāo)準(zhǔn)》調(diào)查登記。大麥臘熟期分別調(diào)查株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)及不孕粒，株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)及不孕粒均調(diào)查10個(gè)數(shù)據(jù)；隨機(jī)選1 m統(tǒng)計(jì)每小區(qū)有效穗數(shù)；臘熟末期統(tǒng)一收獲，測(cè)千粒重和產(chǎn)量[4]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以所調(diào)查統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)平均數(shù)為指標(biāo)，用Excel 2007換算基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，表格制作及數(shù)據(jù)繪圖；用DPS7.05進(jìn)行主成分分析及相關(guān)分析，用SPSS18.0進(jìn)行聚類分析。

通過(guò)換算參試品種(系)的平均數(shù)(μ)、標(biāo)準(zhǔn)差(σ)，將目標(biāo)性狀均劃分為10級(jí)，從第1級(jí)[xi<(μ-2σ)]至第10級(jí)[xi>(μ+2σ)]，每間隔0.5 σ為一級(jí)，換算出各級(jí)相對(duì)頻率Pi，從而算出遺傳多樣性指數(shù)[3](H')。H'=-∑PilnPi，公式中Pi是其主要農(nóng)藝性狀第i級(jí)別內(nèi)品種個(gè)數(shù)占總品種各數(shù)的百分?jǐn)?shù)，ln為自然對(duì)數(shù)。

2 試驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1 六棱大麥品種(系)主要性狀表現(xiàn)及遺傳多樣性

通過(guò)對(duì)參試品種(系)的各性狀的平均數(shù)、變異范圍、標(biāo)準(zhǔn)差及遺傳多樣性指數(shù)(詳見(jiàn)表2)分析，結(jié)果顯示，各主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)和變異范圍均有較大差異。

表2 六棱大麥品種(系)主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)及多樣性指數(shù)

參試材料不孕粒的變異系數(shù)最大，為52.07%；籽粒產(chǎn)量、穗長(zhǎng)及有效穗的變異系數(shù)均較大，分別為22.44%，21.51%，14.76；而株高、千粒重、穗粒數(shù)在參試材料中變異范圍較小，變異系數(shù)為8.15%～12.74%，株高的變異系數(shù)最小為8.15。方差分析(表3)表明，27份六棱大麥品種(系)在株高、穗長(zhǎng)、千粒重、穗粒數(shù)、有效穗、產(chǎn)量及不孕粒等7個(gè)主要農(nóng)藝性狀之間存在明顯差異，且達(dá)顯著水平。在六棱大麥不同性狀中，多樣性指數(shù)介于1.2428～1.8159之間，穗長(zhǎng)的遺傳多樣性指數(shù)最高，為1.8159；有效穗的遺傳多樣性指數(shù)最低，為1.2428，說(shuō)明六棱大麥品種(系)主要性狀存在一定的遺傳變異。

表3 六棱大麥品種(系)主要農(nóng)藝性狀方差分析

根據(jù)遺傳多樣性，將六棱大麥品種(系)的主要農(nóng)藝性狀分為10級(jí)(見(jiàn)圖1)。其中，株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)集中分布在第4～7級(jí)：株高集中分布范圍為84.07～94.77 cm，穗長(zhǎng)集中分布范圍為5.16～7.02 cm，穗粒數(shù)集中分布范圍為49.64～59.77粒，三個(gè)性狀集中分布范圍的材料份數(shù)分別占總份數(shù)的81.48%、77.78%、81.48%；千粒重、有效穗、產(chǎn)量及不孕粒集中分布在第3～8級(jí)：千粒重集中分布范圍為25.61～31.93 g，有效穗集中分布范圍為597.36萬(wàn)～855.92萬(wàn)/hm2，籽粒產(chǎn)量集中分布范圍為5 737.13～9 886.73 kg/hm2，不孕粒集中分布范圍為3.71～13.77粒，四個(gè)性狀主要集中分布范圍的材料份數(shù)均占總份數(shù)的92.59%。六棱大麥品種(系)主要性狀10個(gè)級(jí)別均有分布，這說(shuō)明參試六棱大麥品種(系)性狀分布較為合理，布局較為均勻。

PH：株高；SL：穗長(zhǎng)；TKW：千粒重；GNPs：穗粒數(shù)；SN：有效穗；GY：籽粒產(chǎn)量；IGN：不孕粒。1～10不同圖例表示10個(gè)分組級(jí)別。

2.2 六棱大麥品種(系)主要性狀的相關(guān)分析

由表4可知：有效穗與籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，其偏相關(guān)系數(shù)也達(dá)極顯著水平；籽粒產(chǎn)量與千粒重顯著正相關(guān)，偏相關(guān)系數(shù)極顯著，穗長(zhǎng)和籽粒產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。這表明有效穗對(duì)六棱大麥品種(系)籽粒產(chǎn)量的影響較大；其次是千粒重。在產(chǎn)量三因素協(xié)調(diào)的情況下，籽粒產(chǎn)量隨著有效穗及千粒重的增加而增加；隨著穗長(zhǎng)的增加而降低。所以，六棱大麥育種時(shí)，適當(dāng)增加有效穗及千粒重，兼顧穗粒數(shù)及其他性狀，從而獲得更高的產(chǎn)量[4]。

表4 六棱大麥品種(系)主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)

其他性狀之間的相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)為株高與穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，其偏相關(guān)系數(shù)也呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明隨著株高的增加有利于穗長(zhǎng)的增加；千粒重和株高顯著負(fù)相關(guān)；不孕粒和穗粒數(shù)達(dá)極顯著負(fù)相關(guān)，其偏相關(guān)系數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明在六棱大麥品種(系)中隨著穗粒數(shù)的增加，會(huì)導(dǎo)致不孕粒的增多。所以，六棱大麥品種(系)主要性狀間相互影響，相互制約，單純考慮某一因素的提高，會(huì)導(dǎo)致其他性狀的降低[4]，從而影響產(chǎn)量的提高，這與前人[5,6,7]的研究結(jié)果一致。

2.3 六棱大麥品種(系)主要性狀的主成分分析

主成分分析(PCA)是通過(guò)降低數(shù)據(jù)維數(shù)，把多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)指標(biāo)的一種多元分析方法[8～11]。筆者研究將供試六棱大麥品種(系)的株主要性狀進(jìn)行降維因子分析，使其累計(jì)貢獻(xiàn)率≥85%[3,10](表5)。

表5 六棱大麥品種(系)各農(nóng)藝性狀的主成分分析

從表5可看出，前4個(gè)主成分反映了總信息量的87.3413%，概況了大部分主要信息。第一主成分主要貢獻(xiàn)率為36.3564%，綜合了穗粒數(shù)和有效穗的信息；穗粒數(shù)和有效穗均是產(chǎn)量構(gòu)成重要因素，對(duì)產(chǎn)量有很大的貢獻(xiàn)，因此第一主成分以大為好。第二主成分主要貢獻(xiàn)率為28.4481%，代表了不孕粒、株高的信息，不孕粒為正值，株高為負(fù)值，因此第二主成分適宜為好；第三主成分主要貢獻(xiàn)率為13.6273%，綜合了穗粒數(shù)、株高等信息。第四主成分主要貢獻(xiàn)率為8.9094，代表了籽粒產(chǎn)量、千粒重和穗長(zhǎng)的信息。

2.4 六棱大麥品種(系)主要性狀的聚類分析

采用系統(tǒng)聚類法對(duì)27份六棱大麥品種(系)進(jìn)行聚類分析，以歐式距離作為品種間距離，以離差平方和法進(jìn)行聚類分析[11,12](圖2)。從圖2可知，品種間距離最短的是駐3-765(7)和駐5-75(18)，差異也最少。27份六棱大麥品種(系)間距離的長(zhǎng)短不同，表明其遺傳上的差異大小。

注:1～27為品種(系)編號(hào)

由圖2可知，27份六棱大麥的品種(系)在遺傳距離10水平上可聚為三大類：第一類包括17份材料；第二類包括2份材料；第三類包括8份材料。

由表5可知，三大類品種(系)中第一類材料表現(xiàn)為矮稈，多穗，穗粒數(shù)多，產(chǎn)量高，為矮稈多穗型；第二類材料表現(xiàn)為高稈，大穗，千粒重低，穗粒數(shù)、有效穗居中，產(chǎn)量低，為高稈大穗型；第三類材料表現(xiàn)為中稈，中穗，千粒重中等，穗粒數(shù)和有效穗少，產(chǎn)量居中，為中稈中穗型。這與相關(guān)分析結(jié)果一致。所以，在今后的新品種選育工作中，可依據(jù)目標(biāo)性狀，從不同類群的種質(zhì)資源進(jìn)行選擇[4，10,11,13]。

表6 六棱大麥品種(系)各類農(nóng)藝性狀平均值

3 討論

種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ)[3,12,13]，評(píng)價(jià)種質(zhì)資源的一種很重要的方法是進(jìn)行種質(zhì)資源遺傳多樣性分析，可為創(chuàng)制優(yōu)異種質(zhì)及選擇親本提供參考，使組合配制富有較強(qiáng)的針對(duì)性，可進(jìn)一步縮短育種年限[14]。周啟龍等[13]認(rèn)為遺傳多樣性越大，提高產(chǎn)量潛力越大。高艷等[15]認(rèn)為對(duì)作物品種資源進(jìn)行研究，對(duì)育種中父母本選擇具有重要意義。呂國(guó)鋒等[16]認(rèn)為研究種質(zhì)資源的遺傳多樣性是遺傳改良的重要方法。劉亞楠等[10]認(rèn)為種質(zhì)資源蘊(yùn)藏的產(chǎn)量基因、品質(zhì)基因、抗性基因等多樣性，是作物育種的基礎(chǔ)。周偉等[17]認(rèn)為進(jìn)行大麥種質(zhì)資源的合理分析評(píng)價(jià)是進(jìn)行高效利用的基礎(chǔ)。

筆者研究對(duì)27份六棱大麥的主要農(nóng)藝性狀分析表明，27份參試材料中，不孕粒、籽粒產(chǎn)量、穗長(zhǎng)及有效穗的變異范圍較大，而千粒重、株高和穗粒數(shù)變異范圍相對(duì)較小，說(shuō)明六棱大麥品種(系)的株高、穗粒數(shù)和千粒重較為穩(wěn)定，是品種選育的基礎(chǔ)，育種的關(guān)鍵突破在有效穗數(shù)和穗長(zhǎng)適度增加，這與劉亞楠[3]的研究一致，與劉朝輝[18]，高翔[19]等對(duì)小麥的研究結(jié)果相一致。

遺傳多樣性研究是遺傳改良和育種創(chuàng)新的主要手段之一[8]，目前已被廣泛應(yīng)用于燕麥[20]，小麥[21]，豇豆[22]等作物。研究27份六棱大麥品種(系)各性狀的遺傳多樣性指數(shù)排序?yàn)樗腴L(zhǎng)>株高>籽粒產(chǎn)量>千粒重>穗粒數(shù)>不孕粒>有效穗，其多樣性指數(shù)略低于劉亞楠[3]的研究結(jié)果，與李守明[23]的研究結(jié)果較一致。

相關(guān)分析揭示了有效穗是影響六棱大麥籽粒產(chǎn)量的主要性狀，這與危文波等[6]，張亞靜等[5]的研究結(jié)果一致。危文波等[6]認(rèn)為三因素中穗數(shù)是主導(dǎo)因素，粒重在很大程度上決定著作物的產(chǎn)量。張亞靜等[5]的研究指出穗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，保證單位面積足夠的穗數(shù)是青稞獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)；與田紀(jì)春等[24]對(duì)小麥的研究結(jié)果一致。

通過(guò)對(duì)27份參試材料的相關(guān)性狀進(jìn)行聚類分析，將六棱大麥品種(系)聚為三大類，類群的劃分與千粒重、穗粒數(shù)、有效穗等主要產(chǎn)量性狀聯(lián)系緊密，這與劉亞楠等[3,4,10]的研究相一致。張亞靜等[5]認(rèn)為，產(chǎn)量的提高是大麥青稞新品種選育的主要目標(biāo)。聚類分析可知高產(chǎn)育種可從第一類群入手，選擇父母本親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的矮稈多穗的六棱大麥(青稞)材料[4]。

主成分分析目前廣泛應(yīng)用于小麥、大豆、燕麥等作物[20]。研究將27份供試材料進(jìn)行主成分分析，前4個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為87.3413%，代表了全部信息的絕大部分信息，揭示了各主成分包含的性狀是相互聯(lián)系的，因此在育種工作中應(yīng)充分考慮各農(nóng)藝性狀之間的相互關(guān)系。這與劉亞楠[3,10]等的分析相一致，與賈志峰等[20]對(duì)燕麥的研究結(jié)果一致。

綜上所述，根據(jù)育種方向，結(jié)合六棱大麥品種(系)的主要農(nóng)藝性狀分析進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，合理選配雜交組合，可有效地加快育種進(jìn)程，及早選育出適合河南省及周邊區(qū)域種植的高產(chǎn)大麥(青稞)新品種。