原少斐,鄧彩萍,郝赤*,閆喜中*
(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院,山西 太谷 030801;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,山西 太谷 030801)
小菜蛾(Plutella xylostellaL.)屬于鱗翅目(Lepidoptera)菜蛾科(Plutellidae),是世界上主要的十字花科蔬菜害蟲(chóng)之一,每年因?yàn)槠湓斐傻慕?jīng)濟(jì)損失可達(dá)40~50 億美元[1]。當(dāng)小菜蛾發(fā)生時(shí),幼蟲(chóng)作為主要的危害形態(tài),危害整個(gè)生育期葉片。低齡幼蟲(chóng)啃食植物下表皮和葉肉,形成透明斑,3~4 齡幼蟲(chóng)將植株啃食成孔洞和缺刻,導(dǎo)致蔬菜減產(chǎn),甚至絕收[2]?;瘜W(xué)防治仍是目前最重要的防控手段之一[1],農(nóng)藥濫用加上小菜蛾生活周期短、世代重疊等現(xiàn)象,使其成為了抗藥性最嚴(yán)重的害蟲(chóng)之一,幾乎對(duì)市面上所有在售的化學(xué)農(nóng)藥都有不同程度的抗性[3]。因此,尋求綠色環(huán)保高效的小菜蛾科學(xué)防控手段迫在眉睫。
植食性昆蟲(chóng)與植物的次生代謝物質(zhì)緊密聯(lián)系,昆蟲(chóng)通過(guò)感覺(jué)器官識(shí)別寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)來(lái)定位寄主進(jìn)行產(chǎn)卵或取食[4-5],茉莉花(Jasmi?num sambac(L.)Aiton)中釋放發(fā)的含有苯乙醛的揮發(fā)物質(zhì)會(huì)對(duì)粉紋夜蛾(Trichoplusia ni)具有極顯著的引誘作用[6],大菜粉蝶(Pieris brassicae)對(duì)甘藍(lán)揮發(fā)物中異硫氰酸烯丙酯以及對(duì)黑芥子硫苷酸鉀起反應(yīng)[7],雌性小菜蛾成蟲(chóng)利用十字花科植物次生代謝物異硫氰酸酯來(lái)定位寄主植物進(jìn)行產(chǎn)卵[8]。植食性昆蟲(chóng)也可以識(shí)別非寄主植物次生代謝物質(zhì)來(lái)躲避不利條件[9],萬(wàn)壽菊(Tagetes patula)的揮發(fā)物對(duì)檸檬蚜(Aphis citricola)有直接的驅(qū)避影響[10]。迷迭香(Rosmarinus officinalis)揮發(fā)物月桂烯、α-萜品烯、γ-萜品烯、芳樟醇、順式馬鞭草醇、樟腦和馬鞭草酮對(duì)茶尺蠖(Ectropis obliqua)具有強(qiáng)烈驅(qū)避作用[11]。利用昆蟲(chóng)與植物間相互作用的關(guān)系進(jìn)行害蟲(chóng)防治的方法已有許多報(bào)道。目前,有害生物綜合治理中,利用“推-拉”策略已經(jīng)成為用來(lái)降低害蟲(chóng)種群數(shù)量的一種重要手段[12]。
本課題組前期從寄主植物甘藍(lán)中篩選出了3種對(duì)小菜蛾成蟲(chóng)有引誘作用的揮發(fā)物異硫氰酸烯丙酯、異硫氰酸丁酯和順-3-己烯醇,這些活性化合物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)的嗅覺(jué)行為反應(yīng)未見(jiàn)報(bào)道,本研究通過(guò)行為測(cè)定研究了寄主植物揮發(fā)物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)取食行為的影響,以期能對(duì)小菜蛾綜合治理體系提供合適理論依據(jù)和針對(duì)方案。
1.1.1 供試?yán)ハx(chóng)
小菜蛾在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲(chóng)神經(jīng)行為與感官生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng),成蟲(chóng)用10%的蜂蜜水飼喂,幼蟲(chóng)用新鮮的甘藍(lán)喂養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為25 ℃,相對(duì)濕度為60%~80%,光照周期為14L∶10D。將發(fā)育良好的3 齡幼蟲(chóng)作為供試蟲(chóng)源。
1.1.2 供試植物
供試植物味盆栽花椰菜(Brassica oleraceaL .var.botrytisL.)(品種為震花60 d)。所有植株種植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院試驗(yàn)站,每盆種1 株,花椰菜4~5 葉期作為供試植株。
1.1.3 標(biāo)準(zhǔn)化合物
異硫氰酸烯丙酯、異硫氰酸丁酯和順-3-己烯醇,純度均在97%以上,均購(gòu)置于阿拉丁生化科技股份有限公司。將這些化合物分別用石蠟油配置濃度分別為1、10、100、500 μg·μL-1作為待測(cè)溶液。
1.2.1 小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)揮發(fā)物的嗅覺(jué)行為反應(yīng)
嗅覺(jué)行為反應(yīng)方法參照Carroll 等[13]的方法。Y 型嗅覺(jué)儀的Y 型主臂長(zhǎng)15 cm,內(nèi)徑14 mm,兩側(cè)臂長(zhǎng)度均為7.5 cm,內(nèi)徑14 mm,兩側(cè)臂之間的夾角為75°。將配置好的不同濃度標(biāo)準(zhǔn)化合物溶液作為試驗(yàn)味源刺激物,放置在Y 型管一個(gè)側(cè)臂,另一側(cè)臂則以配置溶液時(shí)溶劑石蠟油作為對(duì)照。試驗(yàn)時(shí)需將QC-1S 型大氣采樣儀(北京勞動(dòng)保護(hù)研究所)、活性炭、下口三角瓶及轉(zhuǎn)子流量計(jì)用潔凈的橡膠管連接在一起,在廣口瓶中放入蒸餾水以保持空氣濕潤(rùn)。試驗(yàn)組側(cè)臂放有含有標(biāo)準(zhǔn)品的濾紙片(3.0 cm×1.0 cm),在對(duì)照組側(cè)臂放置含有等量石蠟油的濾紙片,兩側(cè)進(jìn)氣流速設(shè)為350 mL·min-1,保持氣流穩(wěn)定。挑選3 齡小菜蛾雌、雄幼蟲(chóng)各30 頭,饑餓處理4 h,試驗(yàn)時(shí)將小菜蛾幼蟲(chóng)放入Y 型管主臂基部。每次試驗(yàn)測(cè)試幼蟲(chóng)10 min,每頭試蟲(chóng)不可重復(fù)使用,每10 頭作為一組,重復(fù)3次。選擇標(biāo)準(zhǔn):當(dāng)小菜蛾幼蟲(chóng)進(jìn)入某一側(cè)臂并停留2 min 時(shí)記錄試蟲(chóng)對(duì)氣味源做出了選擇。每測(cè)試5 頭交換待測(cè)物與石蠟油位置,避免方向嗜好[14]。
1.2.2 不同化合物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)取食量影響的測(cè)定
將長(zhǎng)勢(shì)一致的4 盆花椰菜分別放入養(yǎng)蟲(chóng)籠(60 cm×60 cm×60 cm)的4個(gè)角落,花盆埋入地下,盆口與地面平齊,地面拍實(shí)。處理組為:在籠內(nèi)一條對(duì)角線位置的苗子放置活性植物揮發(fā)物標(biāo)準(zhǔn)品誘芯,在另外對(duì)角線放置石蠟油誘芯。對(duì)照組為:在籠內(nèi)一條對(duì)角線位置的苗子放置石蠟油誘芯,在另外對(duì)角線放置無(wú)任何誘芯的植株。每籠接入饑餓4 h 的小菜蛾3 齡幼蟲(chóng)20 頭,24 h 后摘取被取食的葉片,將該葉片置于方格紙上面,缺失部分即為取食部分,每一小格為1 mm2,統(tǒng)計(jì)小菜蛾幼蟲(chóng)取食方格數(shù),計(jì)算平均取食葉面積,每組試驗(yàn)5次重復(fù)。
用取食指數(shù)來(lái)分析幼蟲(chóng)對(duì)處理和對(duì)照的取食選 擇 差 異,計(jì) 算 公 式 參 照He 等[15]的 方 法,如 下所示:
所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS23.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,Y 型嗅覺(jué)儀行為選擇反應(yīng)試驗(yàn)結(jié)果采用卡方檢驗(yàn)進(jìn)行差異性分析;室外取食試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用ANOVA 方差分析方法,采用Origin 2021 作圖。
通過(guò)嗅覺(jué)行為試驗(yàn)研究了不同種類植物揮發(fā)物標(biāo)準(zhǔn)品在不同濃度下對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)的嗅覺(jué)選擇的影響(圖1)。在1μg·μL-1時(shí),異硫氰酸烯丙酯對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)表現(xiàn)出極顯著引誘效果(P<0.01),引誘率分別為75%和80%。而異硫氰酸丁酯對(duì)幼蟲(chóng)引誘效果不顯著,順-3-己烯醇對(duì)幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)表現(xiàn)出驅(qū)避效果,驅(qū)避率為70%。在10 μg·μL-1時(shí),異硫氰酸丁酯對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)表現(xiàn)出極顯著引誘效果(P<0.01),引誘率分別為75%和80%。異硫氰酸烯丙酯對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)雌蟲(chóng)的引誘率為70%,順-3-己烯醇對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)引誘率為70%。在濃度為100 μg·μL-1時(shí),異硫氰酸烯丙酯和異硫氰酸丁酯對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)具有引誘效果,其中,對(duì)雌蟲(chóng)的引誘率分別為75%和80%,對(duì)雄蟲(chóng)的引誘率分別為80%和75%。順-3-己烯醇只對(duì)小菜蛾雄蟲(chóng)表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01),引誘率為80%。在化合物濃度為500 μg·μL-1時(shí),異硫氰酸丁酯、順-3-己烯醇對(duì)小菜蛾雌蟲(chóng)具有極顯著引誘效果(P<0.01),引誘率為80%。小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)對(duì)異硫氰酸烯丙酯表現(xiàn)出驅(qū)避效果,驅(qū)避率為80%,差異極顯著(P<0.01)。
圖1 甘藍(lán)揮發(fā)物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)嗅覺(jué)行為反應(yīng)(A:異硫氰酸烯丙酯;B:異硫氰酸丁酯;C:順-3-己烯醇)Fig.1 Olfactory behavior response of Plutella xylostella larvae to volatiles from Brassica oleracea(A:Allyl Isothiocyanate;B:Butyl isothiocyanate ;C:Cis-3-Hexen-1-ol)
在不同濃度化合物存在的情況下,小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)花椰菜的取食量有所差異(圖2)。對(duì)于異硫氰酸烯丙酯,小菜蛾雌蟲(chóng)在1 μg·μL-1時(shí)與其它濃度存在顯著性差異(F=86.087,P<0.01),取食指數(shù)為37.67%,但在10 μg·μL-1與100 μg·μL-1之間差異不顯著,取食指數(shù)分別為:19.69% 與17.53%。小菜蛾雄蟲(chóng)對(duì)異硫氰酸烯丙酯各個(gè)濃度都存在顯著性差異(F=268.832,P<0.01)。500 μg·μL-1時(shí)對(duì)小菜蛾雄蟲(chóng)有拒食效果,取食指數(shù)為-33.45%,與雌蟲(chóng)存在顯著性差異(P<0.01)。小菜蛾幼蟲(chóng)在1、10、100 、500 μg·μL-1濃度下,對(duì)異硫氰酸丁酯都表現(xiàn)出性別差異,且差異性顯著(P<0.01)。在10 μg·μL-1與100 μg·μL-1時(shí),小菜蛾雌蟲(chóng)與雄蟲(chóng)濃度差異性不顯著。對(duì)于順-3-己烯醇而言,小菜蛾雌、雄幼蟲(chóng)在10、100 和500 μg·μL-1濃度下都表現(xiàn)出顯著性性別差異(P<0.01)。雌蟲(chóng)在1、10 和100 μg·μL-1時(shí)濃度差異不顯著,500 μg·μL-1時(shí)與其它濃度差異性顯著(F=85.303,P<0.01),取食指數(shù)為23.53%。雄蟲(chóng)在1、10、100、500μg·μL-1時(shí),取 食 指 數(shù) 分 別為9.70%、24.33%、27.73%和14.51%,濃度之間差異性極顯著(F=150.889,P<0.01)。
圖2 甘藍(lán)揮發(fā)物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)的取食指數(shù)(A:異硫氰酸烯丙酯;B:異硫氰酸丁酯;C:順-3-己烯醇)Fig.2 Feeding index of Brassica oleracea volatiles on Plutella xylostella larvae(A:Allyl Isothiocyanate;B:Butyl isothiocyanate;C:Cis-3-Hexen-1-ol)
從圖3可以看出,在各個(gè)濃度下,小菜蛾幼蟲(chóng)雌蟲(chóng)對(duì)3種寄主植物揮發(fā)物表現(xiàn)出顯著性差異,在1 μg·μL-1時(shí),異硫氰酸烯丙酯取食指數(shù)最高,為37.67%,與其它2種揮發(fā)物差異性顯著(F=501.036,P<0.01);在10 μg·μL-1時(shí),異硫氰酸丁酯取食指數(shù)為26.25%,與其它揮發(fā)物在該濃度下差 異 性 顯 著(F=25.620,P<0.01);在 100 μg·μL-1時(shí),異硫氰酸烯丙酯與順-3-己烯醇之間差異性不顯著,取食指數(shù)為17.53%、14.90%,異硫氰酸丁酯取食指數(shù)為26.01%;在500 μg·μL-1時(shí),異硫氰酸丁酯取食指數(shù)最高,為33.94%,與其它揮發(fā)物差異性極顯著(F=69.034,P<0.01)。小菜蛾幼蟲(chóng)雌蟲(chóng)對(duì)本研究中3種寄主植物揮發(fā)物存在劑量依賴現(xiàn)象,隨著異硫氰酸丁酯與順-3-己烯醇濃度的升高,取食指數(shù)呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì),而異硫氰酸烯丙酯隨者濃度的升高,取食指數(shù)逐漸下降。對(duì)于小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)而言,在1 μg·μL-1與10 μg·μL-1時(shí)異硫氰酸烯丙酯與異硫氰酸丁酯差異性不顯著;在100 μg·μL-1時(shí),3種寄主植物之間差 異 性 極 顯 著(F=30.425,P<0.01;F=375.328,P<0.01),小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)對(duì)異硫氰酸烯丙酯取食指數(shù)為22.48%,異硫氰酸丁酯為14.68%,順-3-己烯醇為27.73%。在500 μg·μL-1時(shí),異硫氰酸烯丙酯取食指數(shù)為負(fù)值,說(shuō)明在高濃度下,小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)對(duì)其產(chǎn)生驅(qū)避效果。
圖3 同一性別小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)甘藍(lán)揮發(fā)物的取食行為比較Fig.3 Comparison of the feeding behavior of the same sex Plutella xylostella larvae on volatiles from
在漫長(zhǎng)的生物進(jìn)化過(guò)程中,昆蟲(chóng)與植物形成了復(fù)雜而完整的體系。植食性昆蟲(chóng)的各個(gè)階段的生命活動(dòng)都離不開(kāi)寄主植物,而寄主植物的次生代謝物作為一種重要的化學(xué)通訊信號(hào)在昆蟲(chóng)繁衍中起著至關(guān)重要的作用[16]。幾乎所有的昆蟲(chóng)都是通過(guò)嗅覺(jué)、視覺(jué)等系統(tǒng),利用植物的揮發(fā)物進(jìn)行遠(yuǎn)距離植物和適生生境的定向[17]。以植物為食的昆蟲(chóng)表現(xiàn)出典型的分步取食行為[18],完成這些行為需要嗅覺(jué)、味覺(jué)等多種系統(tǒng)協(xié)調(diào)作用。
在嗅覺(jué)行為反應(yīng)試驗(yàn)中,小菜蛾雌雄幼蟲(chóng)對(duì)順-3-己烯醇,在較高濃度下表現(xiàn)出驅(qū)避性質(zhì),在低濃度下表現(xiàn)出引誘性質(zhì)。在田間取食研究中表明小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)順-3-己烯醇的在低濃度下趨向率與取食指數(shù)明顯高于對(duì)照組(P<0.05),表明在一定濃度范圍內(nèi)這些化合物對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)取食具有一定的吸引作用。而在高濃度下取食指數(shù)為負(fù),呈現(xiàn)驅(qū)避效果,與其它寄主植物揮發(fā)物相比效果顯著。當(dāng)在環(huán)境中存在這種化合物時(shí),植物感知且能在害蟲(chóng)叮咬之后產(chǎn)生協(xié)同作用引發(fā)植物內(nèi)部防御機(jī)制迅速啟動(dòng)來(lái)應(yīng)對(duì)害蟲(chóng)進(jìn)一步侵咬。Ozawa[19]報(bào) 道 了 將 擬 南 芥(Arabidopsis thaliana)暴露在順-3-己烯醇環(huán)境中會(huì)引導(dǎo)其釋放防御信號(hào)物質(zhì),F(xiàn)arag[20]也報(bào)道了玉米(Zea mays)在經(jīng)過(guò)斜紋夜蛾(Spodoptera litura)取食葉片后,會(huì)在體內(nèi)迅速將脂肪酸經(jīng)過(guò)酶催化裂解合成順-3-己烯醇。而在順-3-己烯醇的存在下斜紋夜蛾(S. litu?ra)的取食提高了植物體內(nèi)特異性酶的活性,從而刺激植株合成茉莉酸對(duì)植食性昆蟲(chóng)進(jìn)行防御準(zhǔn)備。茶樹(shù)(Thea sinensis)在順-3-己烯醇的刺激下能夠釋放揮發(fā)物質(zhì),并且比在害蟲(chóng)單獨(dú)侵害之后釋放量還要多[21]。此外揮發(fā)物的濃度越高,同樣說(shuō)明了在這樣的環(huán)境背景下,擁有更多的取食競(jìng)爭(zhēng)者[22],昆蟲(chóng)為了生存就要選取擁有更多食物來(lái)源的環(huán)境,這與本試驗(yàn)取食行為結(jié)果相一致。
本研究中還發(fā)現(xiàn),小菜蛾寄主植物油菜的揮發(fā)物異硫氰酸酯類物質(zhì)取食指數(shù)也明顯高于對(duì)照組。害蟲(chóng)取食植物可誘導(dǎo)植物體內(nèi)的黑芥子酶與芥子油苷發(fā)生水解反應(yīng)產(chǎn)生有毒的異硫氰酸酯類物質(zhì)。異硫氰酸酯類物質(zhì)是十字花科植物特有的次生代謝物質(zhì),經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化選擇,一些害蟲(chóng)形成了多種應(yīng)對(duì)機(jī)制。小菜蛾作為十字花科專食性害蟲(chóng),其幼蟲(chóng)體內(nèi)存在特殊的硫酸酯酶,可迅速將有毒物質(zhì)脫硫形成無(wú)毒物質(zhì)[8]。小菜蛾成蟲(chóng)反應(yīng)與總硫代葡萄糖苷濃度呈正比[23]。小菜蛾幼蟲(chóng)表現(xiàn)出這一結(jié)果推測(cè)與異硫氰酸酯類物質(zhì)組成以及不同支鏈的存在導(dǎo)致[24]。李明杰等[25]也報(bào)道了在田間試驗(yàn)中苯乙酮對(duì)白星花金龜(Protaetia brevi?tarsisLewis)存在引誘作用,這與小菜蛾幼蟲(chóng)作用結(jié)果一致。在本試驗(yàn)中隨著濃度的升高,小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)異硫氰酸烯丙酯取食指數(shù)逐漸下降,500 μg·μL-1時(shí)達(dá)到最低,甚至雄性幼蟲(chóng)對(duì)其表現(xiàn)出很強(qiáng)的驅(qū)避效果。高濃度的引誘劑表現(xiàn)出驅(qū)避效果的報(bào)道較多,如王宏民等[26]發(fā)現(xiàn)在較高濃度下綠豆象(Callosobruchus chinensis)對(duì)己醛表現(xiàn)出驅(qū)避效果;狄貴秋等[27]研究表明,松癭小卷蛾(Cydia zebeana)對(duì)較高濃度的(R)-α-蒎烯表現(xiàn)出驅(qū)避作用。根據(jù)此種現(xiàn)象,設(shè)置濃度差異,高濃度將害蟲(chóng)“推”離保護(hù)區(qū)域,低濃度將其“拉”至誘餌區(qū)域并集中誘殺。引誘劑與驅(qū)避劑的聯(lián)合使用,可大大提高防治效率,達(dá)到綠色環(huán)保效果。利用“推-拉”策略可大大提高防治效率。
對(duì)于順-3-己烯醇而言,隨著濃度的升高,小菜蛾幼蟲(chóng)雄蟲(chóng)取食指數(shù)呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì),說(shuō)明小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)植物揮發(fā)物的反應(yīng)存在一個(gè)最佳的濃度范圍,這種現(xiàn)象在其他昆蟲(chóng)上也表現(xiàn)出類似的效應(yīng)。萬(wàn)新龍等[28]在對(duì)斜紋夜蛾(S.litura)進(jìn)行多通道電生理記錄(MR)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),在某一濃度范圍內(nèi),斜紋夜蛾對(duì)某一氣味的脈沖數(shù)目增多,神經(jīng)元反應(yīng)興奮,當(dāng)超出這一范圍,反應(yīng)強(qiáng)度降低。毛祥忠等[29]報(bào)道了鞘翅目昆蟲(chóng)西藏簇角纓象天牛(Cacia cretifera thibetana)對(duì)三臺(tái)核桃樹(shù)(Juglans sigillatavar‘San-tai’)揮發(fā)物的也表現(xiàn)出類似反應(yīng);在一定濃度范圍內(nèi),隨著濃度的逐漸降低,電生理反應(yīng)值呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì);斑鞘豆葉甲對(duì)高濃度的大豆葉片揮發(fā)物β-石竹烯具有顯著驅(qū)避作用,在低濃度下有引誘作用[30];田厚軍等[31]報(bào)道了鱗翅目昆蟲(chóng)小菜蛾成蟲(chóng)觸角對(duì)植物揮發(fā)物正己醛在一定的濃度范圍內(nèi)存在較強(qiáng)的反應(yīng)。這說(shuō)明昆蟲(chóng)的行為反應(yīng)對(duì)于揮發(fā)物的種類存在差異,也與揮發(fā)物的濃度之間存在密切聯(lián)系。
本研究明確了甘藍(lán)3種揮發(fā)物異硫氰酸烯丙酯、異硫氰酸丁酯和順-3-己烯醇對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)具有顯著引誘作用。本結(jié)論為建立新型的小菜蛾綜合防控模式提供理論依據(jù)和技術(shù)支持,可利用這些引誘劑或十字花科植物甘藍(lán)作為引誘源,配合混用一些驅(qū)避劑或間作驅(qū)避植物(如薄荷)組合成“推-拉”模式來(lái)防治小菜蛾。
利用植物揮發(fā)物對(duì)害蟲(chóng)引誘以達(dá)到防治效果的目的已經(jīng)有許多成功例子[32]。研究小菜蛾幼蟲(chóng)對(duì)不同寄主植物揮發(fā)物的取食行為,根據(jù)其對(duì)不同化合物表現(xiàn)出不同程度的影響,通過(guò)合理的間作和空間種植排布,可為治理小菜蛾為害十字花科植物提供新的思路和方法,同時(shí)也為開(kāi)發(fā)新的引誘劑提供了理論依據(jù)。