熊偉唯，李衛(wèi)明*，陳圣盛，張 坤，張續(xù)同，劉子健

1. 三峽大學(xué)，三峽水庫生態(tài)系統(tǒng)湖北省野外科學(xué)觀測(cè)研究站，湖北 宜昌 4430022. 三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院，湖北 宜昌 443002

大型底棲動(dòng)物是河流生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，因其遷移能力較弱，對(duì)河流生境依賴性較強(qiáng)，對(duì)河流中理化性質(zhì)的變化更為敏感，因此會(huì)在物種分布、種群數(shù)量及優(yōu)勢(shì)類群等方面對(duì)這些變化產(chǎn)生明顯的響應(yīng)[1]. 研究[2-5]表明，基于大型底棲動(dòng)物的生物指數(shù)評(píng)價(jià)能有效反映河流水質(zhì)及水環(huán)境狀況，因此大型底棲動(dòng)物常作為河流生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)和水質(zhì)生物評(píng)價(jià)的重要指示物種. 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)對(duì)河流水文條件及理化因子變動(dòng)的響應(yīng)最為強(qiáng)烈[6]，其物種分布往往受多個(gè)環(huán)境因子共同作用，而各環(huán)境因子對(duì)不同種類大型底棲動(dòng)物的作用方式也各有差異[7]. 國內(nèi)外已有大量關(guān)于大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子間關(guān)系的研究成果，例如：Arscott等[8]指出，水溫通過影響大型底棲動(dòng)物體內(nèi)酶的活性進(jìn)而影響其群落分布；Vale等[9]通過典型對(duì)應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)，灘地坡度、有機(jī)質(zhì)和碳酸鈣含量對(duì)Tróia半島上亞濱海大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響最顯著；?ivi?等[10]通過調(diào)查大型底棲動(dòng)物的豐度和多樣性，發(fā)現(xiàn)年均氣溫梯度是影響Termalni流域生物多樣性和生物量變化的主要生態(tài)因子；Yi等[11]指出，大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子間的關(guān)系是非線性的、高度復(fù)雜的；胡威等[12]通過研究流域的物種組成特征及其與環(huán)境要素的關(guān)系，構(gòu)建了適用于城市大型底棲動(dòng)物的生境適宜性模型.目前國內(nèi)基于大型底棲動(dòng)物群落進(jìn)行水生態(tài)評(píng)價(jià)的研究以大型河流、湖泊及近岸海域居多，如王昱等[13]對(duì)黑河進(jìn)行基于大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的水環(huán)境評(píng)價(jià)；游清徽等[14]對(duì)鄱陽湖濕地進(jìn)行了水質(zhì)生態(tài)評(píng)價(jià)；冷龍龍等[15]以渾太河流域?yàn)槔?，?duì)SIGNAL指數(shù)等5種常用的大型底棲動(dòng)物快速生物評(píng)價(jià)指數(shù)進(jìn)行了對(duì)比研究. 但是，針對(duì)數(shù)量眾多、生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱的內(nèi)陸中小型河流生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)及大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)性方面的研究仍相對(duì)薄弱.

瑪瑙河地處江漢平原西陲，是我國典型的內(nèi)陸中小型河流. 流域內(nèi)設(shè)有6處工業(yè)園區(qū)、15余萬畝耕地以及多個(gè)漁業(yè)及畜牧業(yè)養(yǎng)殖基地. 由于沿岸存在工業(yè)、農(nóng)業(yè)面源等污染，已導(dǎo)致瑪瑙河生態(tài)系統(tǒng)功能嚴(yán)重下降，水質(zhì)不達(dá)標(biāo)的情況時(shí)有發(fā)生，河流生態(tài)系統(tǒng)健康受到嚴(yán)重威脅. 近年來，長江流域開展大規(guī)模生態(tài)治理措施，對(duì)瑪瑙河流域水環(huán)境及水生態(tài)提出新的要求. 目前針對(duì)該流域大型底棲動(dòng)物群落及水生態(tài)健康評(píng)價(jià)的研究還相對(duì)較少，對(duì)流域水環(huán)境現(xiàn)狀和物種多樣性仍缺少完整認(rèn)識(shí). 鑒于此，該研究于2021年1月和7月對(duì)瑪瑙河干流的水質(zhì)和大型底棲動(dòng)物進(jìn)行實(shí)地取樣調(diào)查和監(jiān)測(cè)，綜合考慮各采樣點(diǎn)及河段間大型底棲動(dòng)物的組成、密度和生物量，分析瑪瑙河干流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境因子間的關(guān)系，以期為瑪瑙河流域生態(tài)保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)支撐.

1 研究區(qū)域概況

瑪瑙河流域位于湖北省宜昌市境內(nèi)，是長江中游北岸的一級(jí)支流，干流總長度63.7 km. 流域多年平均降雨量1035.6 mm，年徑流總量2.824×108m3. 汛期4—9月為多雨季節(jié)，水資源量占全年降水總量的60%以上，其中降雨主要集中在6月至7月中旬，年內(nèi)水資源分配不均. 流域總面積696 km2，共設(shè)有59座水庫，其中4座為中型水庫. 流域范圍內(nèi)分布有大面積農(nóng)田以及多處畜禽水產(chǎn)養(yǎng)殖場(chǎng)、工業(yè)園和排污口.

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

影響大型底棲動(dòng)物多樣性的環(huán)境因子主要包括水溫、流速、水深、底質(zhì)類型、水體中化學(xué)因子、生物因子和人為干擾等[7]. 在瑪瑙河干流沿程設(shè)置10個(gè)點(diǎn)位(見圖1)，各點(diǎn)位均位于瑪瑙河平原河段和非回水段，基本情況見表1.

表1 瑪瑙河各點(diǎn)位基本情況Table 1 Basic information at all points of the Manao River

圖1 瑪瑙河干流研究區(qū)域及點(diǎn)位分布Fig.1 Distribution of study area and point locations of main stream of Manao River

于2020年1月(枯水期)和2021年7月(豐水期)分別在瑪瑙河干流進(jìn)行水質(zhì)監(jiān)測(cè)和大型底棲動(dòng)物樣品采集，同時(shí)調(diào)查并記錄生境狀況和環(huán)境特征. 采用便攜式流速儀(LS300-A，濰坊金水華禹信息科技有限公司)測(cè)定采樣點(diǎn)水體流速(Vel)；采用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(Hydrolab DS5，Hach, USA)進(jìn)行水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH、電導(dǎo)率(Cond)等理化指標(biāo)測(cè)定.同時(shí)在每個(gè)點(diǎn)位采集表層水，用容積為1 L的聚乙烯瓶裝滿后立即運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室冷凍保存，并參考《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版)》測(cè)定水體營養(yǎng)鹽指標(biāo)，主要包括總氮(TN)、總磷(TP)、硝氮(NO2-N)、氨氮(NH3-N)、正磷酸鹽(PO43—)和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn). 現(xiàn)場(chǎng)勘察時(shí)，參考鄭丙輝等[16]建立的遼河流域生境評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，從底質(zhì)、生境復(fù)雜性、速度-深度結(jié)合特性、堤岸穩(wěn)定性、河道變化、河水水量狀況、植被多樣性、水質(zhì)狀況、人類活動(dòng)強(qiáng)度和河岸土地利用類型10個(gè)方面記錄各時(shí)期采樣點(diǎn)附近的環(huán)境信息，根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)目測(cè)結(jié)果，并參考該文獻(xiàn)提出的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)其進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，結(jié)果見表2.

表2 瑪瑙河干流各水情期點(diǎn)位附近環(huán)境基本信息Table 2 Basic information of the surrounding environment in the main stream of Manao River during each hydrological period

瑪瑙河干流整體水深較淺，枯水期各樣點(diǎn)水深均不超過2 m，河床底質(zhì)以卵石為主，故選用水平部分網(wǎng)口尺寸為0.3 m×0.3 m的索伯網(wǎng)進(jìn)行大型底棲動(dòng)物采集. 為保證樣品數(shù)量和代表性，各樣點(diǎn)重復(fù)采集3次. 將采集到的樣本轉(zhuǎn)入白色搪瓷盤中進(jìn)行人工挑揀后，收集至200 mL廣口瓶中，用4%甲醛溶液固定保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行物種鑒定和計(jì)數(shù)、稱重. 具體操作方法參考《河流水生態(tài)環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測(cè)技術(shù)指南(試行)》(2014年). 物種鑒定參考Reynoldson等[17-18]的研究成果，盡可能鑒定到種.

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

2.2.1 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及群落結(jié)構(gòu)分布

各樣點(diǎn)群落結(jié)構(gòu)分布用調(diào)查范圍內(nèi)物種密度、生物量及其組成比例表示. 各物種按綱分類，分別計(jì)算各分類的密度、生物量及其所占比例.

通過優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算結(jié)果來確定瑪瑙河流域大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種，用以量化物種群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)狀態(tài)，計(jì)算方法：

式中，ni為第i種物種的豐度，N為樣品總豐度，fi為物種i在各點(diǎn)位出現(xiàn)的頻率. 取Y≥0.02的物種作為該區(qū)域優(yōu)勢(shì)種[19].

2.2.2 生物指數(shù)評(píng)價(jià)及水質(zhì)變化趨勢(shì)預(yù)測(cè)

FBI (family biotic index, 科級(jí)生物指數(shù))評(píng)價(jià)法用于中小河流的健康評(píng)價(jià)時(shí)，其分析結(jié)果靈敏度較高，且操作更加簡便[20]，故采用該方法進(jìn)行水質(zhì)生物評(píng)價(jià)，計(jì)算方法：

式中，ti為第i種生物的耐污值，m為物種總數(shù).

FBI水質(zhì)生物評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[21]見表3.

表3 瑪瑙河干流FBI水質(zhì)生物評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[21]Table 3 Biological evaluation standard of FBI water quality in the main stream of Manao River[21]

2.2.3 相關(guān)性分析

首先對(duì)測(cè)得的12項(xiàng)環(huán)境因子進(jìn)行獨(dú)立性分析，篩除與其他環(huán)境因子相關(guān)性過高的項(xiàng)，再利用Canoco 5.0軟件對(duì)大型底棲動(dòng)物生物量與篩選過后的環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析. 分析前需對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，以消除量綱的影響. 根據(jù)DCA(detrended correspondence analysis, 除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析)結(jié)果，選擇RDA(redundancy analysis, 冗余分析)進(jìn)行排序，探究豐、枯水期各點(diǎn)位大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子間的關(guān)系. 獨(dú)立性分析中的Spearman分析和Pearson分析及前期的正態(tài)檢驗(yàn)均在Origin 8.0軟件中進(jìn)行，基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理在Excel 2016中完成.

3 結(jié)果與討論

3.1 大型底棲動(dòng)物分布狀況分析

3.1.1 物種組成及優(yōu)勢(shì)種變化

2021年1 月和7月瑪瑙河干流10個(gè)點(diǎn)位共采集到大型底棲動(dòng)物共691個(gè)，隸屬于2門4綱10目26科28種. 收集到的樣品中昆蟲綱種類最多，為14種(50%)；其次是甲殼綱和腹足綱，均為5種(17.9%)；雙殼綱最少，為4種(14.3%).

瑪瑙河干流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布如圖2所示. 其中，1月共采集到大型底棲動(dòng)物319個(gè)，隸屬于2門4綱6目9種，主要由腹足綱和雙殼綱組成.以雙殼綱居多，共2目4種(44.4%)；腹足綱2目3種(33.3%)；甲殼綱和昆蟲綱各1種(11.1%). 腹足綱與雙殼綱的種類數(shù)占總物種數(shù)的80%，其個(gè)數(shù)占總個(gè)數(shù)的99.4%，二者為瑪瑙河干流冬季枯水期大型底棲動(dòng)物的主要類群. 7月采集到的大型底棲動(dòng)物物種數(shù)量明顯多于1月，其物種豐富度也更高，共采集到大型底棲動(dòng)物372個(gè)，隸屬于2門4綱10目25種，其中昆蟲綱種類最多(52%)，由半翅目、蜻蜓目、浮游目和鞘翅目組成，分別占總物種數(shù)的16%、16%、16%和8%；其次是甲殼綱和腹足綱(20%)；雙殼綱最少(8%). 豐水期昆蟲綱為瑪瑙河干流的主要類群.

圖2 瑪瑙河干流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布Fig.2 Community structure distribution of macrobenthos in the main stream of Manao River

瑪瑙河干流豐、枯水期共有物種為圓頂珠蚌〔Unio douglasiae(Gray)〕、銅銹環(huán)棱螺(Bellamya aeruginosa)、卵蘿卜螺(Radix ovata)、方格短溝蜷(Semisulcospira cancellataBonson)、閃蜆〔Corbicula nitens(Philippi)〕和秀麗白蝦(Exopalaemon modestus)，其中方格短溝蜷和閃蜆為枯水期特有優(yōu)勢(shì)物種，秀麗白蝦為豐水期特有優(yōu)勢(shì)物種，圓頂珠蚌和銅銹環(huán)棱螺優(yōu)勢(shì)度表現(xiàn)為枯水期高于豐水期，而卵蘿卜螺則相反. 各水情期大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成見表4.

表4 瑪瑙河干流各時(shí)期大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度Table 4 Dominant species and degree of dominance of macrobenthos in different periods in the main stream of Manao River

3.1.2 物種密度及生物量變化特征

從瑪瑙河干流物種生物量及物種密度變化情況來看，枯水期物種生物量沿水流方向整體呈下降趨勢(shì)，而物種密度則表現(xiàn)為上游＞下游＞中游，且上游物種生物量和密度均遠(yuǎn)高于中下游；豐水期上、中、下游物種生物量和物種密度差距較枯水期更小，物種密度總體呈下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為上游＞中游＞下游，物種生物量表現(xiàn)為中游＞上游＞下游，且下游河道物種生物量相較于中上游明顯降低. 對(duì)比兩個(gè)時(shí)期，上游枯水期物種密度和物種生物量均高于豐水期，而中游則均為豐水期高于枯水期，下游枯水期物種密度依然低于豐水期，但物種生物量稍高于豐水期.

從物種生物量組成和物種密度組成來看，枯水期腹足綱總體上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其生物量和密度均為中游最少；雙殼綱密度在中游占比最高，生物量在上游和中游占比最高；昆蟲綱和甲殼綱均僅發(fā)現(xiàn)于Q5點(diǎn)位處且占比極低. 豐水期各點(diǎn)位物種豐富度明顯上升.從物種生物量組成來看，瑪瑙河干流上游以腹足綱和甲殼綱占主要優(yōu)勢(shì)，中游以雙殼綱和腹足綱占主要優(yōu)勢(shì)，而下游3個(gè)點(diǎn)位均以腹足綱占絕對(duì)優(yōu)勢(shì). 從物種密度組成來看，上游和下游以甲殼綱和腹足綱占主要優(yōu)勢(shì)，中游以甲殼綱和昆蟲綱占主要優(yōu)勢(shì). 各點(diǎn)位物種密度、生物量及其組成變化見圖3.

圖3 瑪瑙河干流各點(diǎn)位密度、生物量及其組成變化Fig.3 Changes in density, biomass and composition of each sample in the main stream of Manao River

3.1.3 水質(zhì)生物評(píng)價(jià)

瑪瑙河干流水質(zhì)生物評(píng)價(jià)結(jié)果見表5. 從時(shí)間上來看，瑪瑙河干流豐水期水質(zhì)總體情況明顯優(yōu)于枯水期，豐水期FBI值差值結(jié)果基本在5.00以下，整體達(dá)到清潔及以上水平，枯水期FBI值則基本在5.00以上，整體水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果在一般到輕度污染范圍. 其中，Q1、Q4、Q6、Q7點(diǎn)位的水質(zhì)情況在豐、枯水期差異最明顯，而Q2和Q5點(diǎn)位的水質(zhì)情況幾乎無差異. 從空間上來看，枯水期水體污染主要集中在上游的Q1、Q3點(diǎn)位以及中游的Q6、Q7點(diǎn)位附近，豐水期則主要集中在上游的Q2點(diǎn)位以及中游的Q5點(diǎn)位附近.

表5 瑪瑙河干流豐、枯水期各樣點(diǎn)FBI值及水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果Table 5 FBI value and water quality evaluation of various points in the main stream of Manao River in high and low water periods

3.2 物種分布與環(huán)境因子的相關(guān)性

3.2.1 環(huán)境因子獨(dú)立性分析

瑪瑙河干流豐、枯水期各環(huán)境因子平均值及變化范圍見表6. 對(duì)測(cè)得的12個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行獨(dú)立性分析，首先進(jìn)行K-S正態(tài)檢驗(yàn)，得出除TP濃度和流速外，其余環(huán)境因子均服從正態(tài)分布. 因此對(duì)TN濃度和流速進(jìn)行Spearman分析，其余指標(biāo)進(jìn)行Pearson分析，結(jié)果見表7. 環(huán)境因子中，TN濃度與NO2-N濃度、TP濃度與TN濃度、TN濃度與pH、pH與NO2-N濃度、濁度與NO2-N濃度、pH與濁度、電導(dǎo)率與NH3-N濃度均具有較高相關(guān)性(R≥0.7，P＜0.05). 由于瑪瑙河干流上下游pH沿程變化不大，故剔除pH，再根據(jù)相關(guān)性和數(shù)據(jù)的易得性剔除TP、NO2-N、NH3-N濃度，最終保留濁度、TN、PO43—、DO濃度以及電導(dǎo)率、流速、CODMn、水溫共8個(gè)指標(biāo)，進(jìn)行環(huán)境因子獨(dú)立性分析.

表6 瑪瑙河干流豐、枯水期水體理化參數(shù)Table 6 The physical and chemical parameters of the water body in the main stream of Manao River in high and low water periods

表7 瑪瑙河干流環(huán)境因子的相關(guān)性Table 7 Correlation coefficient of environmental factors in the main stream of Manao River

3.2.2 冗余分析

利用Canoco 5.0軟件對(duì)瑪瑙河干流豐、枯水期大型底棲動(dòng)物生物量及環(huán)境因子分別進(jìn)行冗余分析(見表8、圖4). 從排序結(jié)果(見圖4)來看，瑪瑙河干流豐、枯水期各采樣點(diǎn)在排序圖上的分布情況差異較大，說明大型底棲動(dòng)物分布在時(shí)間和空間上受環(huán)境因子影響顯著.

圖4 瑪瑙河干流大型底棲動(dòng)物生物量與環(huán)境因子RDA排序結(jié)果Fig.4 RDA ordination diagram of distribution of macrobenthos and environmental factors in the main stream of Manao River

表8 瑪瑙河干流大型底棲動(dòng)物分布與環(huán)境因子的冗余分析結(jié)果Table 8 RDA analysis results of the distribution of macrobenthos and environmental factors in the main stream of Manao River

枯水期上游Q1點(diǎn)位大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水溫呈正相關(guān)，Q2點(diǎn)位群落結(jié)構(gòu)與流速呈顯著負(fù)相關(guān)；中游Q6點(diǎn)位群落結(jié)構(gòu)與PO43—濃度呈顯著正相關(guān)；下游Q9點(diǎn)位位于排序軸左側(cè)且位置靠近中部，群落結(jié)構(gòu)受水溫、電導(dǎo)率、TN濃度和PO43—濃度共同作用的影響，Q10點(diǎn)位位于排序軸右側(cè)，群落結(jié)構(gòu)與流速呈負(fù)相關(guān)，其余各點(diǎn)位與環(huán)境因子的相關(guān)性不顯著.從物種分布與環(huán)境因子的相關(guān)性來看，真瓣鰓目生物量與流速呈顯著正相關(guān)，而基眼目生物量與DO濃度、CODMn和濁度均呈顯著負(fù)相關(guān). 蚌目生物量與TN濃度、電導(dǎo)率和PO43—濃度均呈正相關(guān)，中腹足目生物量與水溫呈正相關(guān)，十足目和蜻蜓目生物量與各環(huán)境因子相關(guān)性均不顯著.

豐水期各點(diǎn)位與環(huán)境因子的顯著性整體較枯水期更高. 上游Q1點(diǎn)位群落結(jié)構(gòu)與電導(dǎo)率呈正相關(guān)，Q3點(diǎn)位群落結(jié)構(gòu)與DO濃度呈正相關(guān)，Q4點(diǎn)位群落結(jié)構(gòu)與PO43—濃度呈正相關(guān)，Q2點(diǎn)位位于排序軸中心，大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)同時(shí)受各環(huán)境因子影響顯著；中游Q5點(diǎn)位群落結(jié)構(gòu)與CODMn呈顯著正相關(guān)，Q6、Q7點(diǎn)位群落結(jié)構(gòu)與各環(huán)境因子的相關(guān)性均不顯著；下游Q8點(diǎn)位群落結(jié)構(gòu)與濁度呈顯著負(fù)相關(guān)，Q10點(diǎn)位群落結(jié)構(gòu)與CODMn呈極顯著正相關(guān)，同時(shí)與濁度呈顯著正相關(guān). 從物種分布與環(huán)境因子的相關(guān)性來看，十足目和基眼目生物量與電導(dǎo)率呈正相關(guān)，同時(shí)與CODMn呈顯著負(fù)相關(guān)；端足目生物量與濁度呈顯著負(fù)相關(guān)；半翅目生物量與DO濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，同時(shí)與PO43—濃度、電導(dǎo)率均呈正相關(guān)；蜻蜓目生物量與濁度呈顯著正相關(guān)；浮游目生物量與流速、水溫均呈極顯著負(fù)相關(guān)；鞘翅目生物量與TN濃度呈極顯著正相關(guān)、與DO濃度呈正相關(guān)，同時(shí)與PO43—濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)；中腹足目生物量與TN、DO濃度均呈顯著正相關(guān)，同時(shí)與PO43—濃度呈顯著負(fù)相關(guān)；真瓣鰓目生物量與CODMn呈顯著正相關(guān)；蚌目生物量與各環(huán)境因子的相關(guān)性均不顯著.

3.3 討論

3.3.1 大型底棲動(dòng)物物種組成及水生態(tài)評(píng)價(jià)

瑪瑙河干流大型底棲動(dòng)物群落時(shí)空分布差異顯著，豐水期物種數(shù)量和豐富度較枯水期增加，說明瑪瑙河干流群落結(jié)構(gòu)在汛期更加復(fù)雜和穩(wěn)定，這與我國黑河的研究結(jié)果[13]相符. 根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，豐水期瑪瑙河干流的水量和生境復(fù)雜性較枯水期顯著提高，而有研究[22-24]表明，水量和河流生境復(fù)雜性會(huì)顯著影響大型底棲動(dòng)物的空間分布，夏季充沛的水量有助于河流生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定. 2021年瑪瑙河干流豐、枯水期采集到的大型底棲動(dòng)物與2020年同期調(diào)查結(jié)果(4綱6目9科)相比，物種豐富度有明顯上升，優(yōu)勢(shì)物種的種類數(shù)較2020年同期調(diào)查結(jié)果(3種優(yōu)勢(shì)種)明顯增加，說明瑪瑙河整體水質(zhì)情況有所好轉(zhuǎn). 枯水期瑪瑙河上游及中游鴉鵲嶺鎮(zhèn)附近水體污染程度較高，雙殼綱密度占比升高，而大型底棲動(dòng)物密度整體降低，可能是隨支流匯入的農(nóng)業(yè)面源污染及化工廠和污水處理廠排污在該處聚集，水體氮磷含量迅速上升，藻類大量繁殖，以藻類為食的真瓣鰓目占優(yōu)勢(shì)，而藻類生長擠占生態(tài)位使大型底棲動(dòng)物的發(fā)展受到抑制[25]，總密度迅速下降.

豐水期甲殼綱占主要優(yōu)勢(shì)且廣泛分布于除Q2點(diǎn)位外的各河段，而其中又以敏感物種秀麗白蝦為主要優(yōu)勢(shì)物種，說明瑪瑙河干流汛期水量充足，水體DO濃度較高，水生態(tài)整體健康穩(wěn)定. 位于當(dāng)陽市王店鎮(zhèn)的Q2點(diǎn)位，枯水期僅捕捉到2種大型底棲動(dòng)物，豐水期為5種，為各時(shí)期豐富度最低的點(diǎn)位，且腹足綱優(yōu)勢(shì)度遠(yuǎn)超于其他物種，說明該河段生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)脆弱，穩(wěn)定性較低. 有研究[26-28]表明，河流連通性會(huì)顯著影響河岸濕地內(nèi)水生動(dòng)物群的豐度和生物多樣性，攔水壩會(huì)阻礙河流沉積物循環(huán)，使其在上下游聚集.根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，Q2點(diǎn)位位于攔水壩下游排水口附近，流速緩慢，水深較深，河道底質(zhì)以淤泥為主，河床基質(zhì)穩(wěn)定性差，水體污染程度較高，生境質(zhì)量較差，不利于大型底棲動(dòng)物的生存和繁殖. 這可能是因?yàn)榈虊蜗路剿w中懸浮物濃度升高，影響大型底棲動(dòng)物的浮游食物供應(yīng)，生境異質(zhì)性下降，而耐污能力強(qiáng)、對(duì)環(huán)境適應(yīng)性相對(duì)較強(qiáng)的螺類在該河段占據(jù)主要優(yōu)勢(shì).

根據(jù)FBI評(píng)價(jià)結(jié)果，瑪瑙河干流水質(zhì)在豐水期以很清潔和極清潔為主，枯水期以一般和輕度污染為主，主要是由于瑪瑙河干流調(diào)蓄能力不強(qiáng)，豐、枯水期水量差異明顯，枯水期部分河段存在水量不足的問題，導(dǎo)致污染物聚集，水體富營養(yǎng)化程度加劇. 兩個(gè)時(shí)期水體污染的主要集中點(diǎn)位均位于瑪瑙河干流上游和中游，根據(jù)點(diǎn)位附近環(huán)境基本信息的調(diào)查和評(píng)價(jià)結(jié)果，瑪瑙干流上游和中游河床底質(zhì)類型多以細(xì)砂和淤泥為主，枯水期生境種類相對(duì)單一，水流狀況以快-淺或慢-淺為主，同時(shí)期水環(huán)境質(zhì)量較下游更差，加之農(nóng)業(yè)面源污染及水產(chǎn)養(yǎng)殖污染，且河道內(nèi)建有多座攔水壩，導(dǎo)致河道連通性差，流量較小，上游至中游部分河段納污能力稍顯不足，故豐、枯水期水質(zhì)生物評(píng)價(jià)結(jié)果均呈現(xiàn)下游整體優(yōu)于上游.

上游的Q1、Q4點(diǎn)位和中游的Q6、Q7點(diǎn)位兩個(gè)時(shí)期水質(zhì)生物評(píng)價(jià)結(jié)果差異較大，豐水期水質(zhì)等級(jí)明顯提高，主要是由于豐水期水量增大對(duì)這些點(diǎn)位的作用程度更大，使河流納污能力提高，污染物聚集程度明顯下降，同時(shí)夏季植被覆蓋率及多樣性較冬季顯著提高，生境質(zhì)量得到改善，更適宜大型底棲動(dòng)物中的較敏感類群生長繁殖. 下游Q9點(diǎn)位附近河段兩個(gè)時(shí)期水質(zhì)情況均有下降趨勢(shì)，可能是由于該區(qū)域靠近瑪瑙河支流與干流的交匯點(diǎn)，且地勢(shì)平坦，流速較小，使得上游及支流匯入的污染物在此聚集. 豐水期整體水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果與2021年8月宜昌市公布的瑪瑙河流域水質(zhì)監(jiān)測(cè)結(jié)果基本一致，說明近年來瑪瑙河干流沿岸生態(tài)治理和生態(tài)修復(fù)成效顯著，且基于大型底棲動(dòng)物的FBI評(píng)價(jià)法可用于瑪瑙河干流的水質(zhì)生物評(píng)價(jià).

3.3.2 影響瑪瑙河干流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子

根據(jù)物種分布與環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果，水體理化因子中的濁度、TN濃度、電導(dǎo)率、濃度、流速、CODMn、水溫、DO濃度均對(duì)瑪瑙河大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成影響，但影響程度存在顯著的時(shí)空差異.

CODMn是瑪瑙河干流豐水期大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要影響因子. CODMn可反映水體有機(jī)物含量，是河流污染評(píng)估和工業(yè)廢水性質(zhì)的研究的重要指標(biāo)[37]，說明瑪瑙河沿岸農(nóng)業(yè)及化工排水對(duì)干流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了較大影響. 根據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果，十足目和基眼目生物量與CODMn均呈顯著負(fù)相關(guān)，真瓣鰓目生物量與CODMn呈顯著正相關(guān)，說明這幾類物種的生長繁殖受CODMn影響較大. 研究[38]表明，工農(nóng)業(yè)廢水污染會(huì)消耗大量水體中的DO，進(jìn)而使大型底棲動(dòng)物食物同化率下降，秀麗白蝦等高需氧物種生物量降低. 此次調(diào)查捕捉到的十足目和基眼目均為耐污能力相對(duì)較低的物種，這些物種廣泛分布于除Q2點(diǎn)位所處河段外的各河段內(nèi)，而真瓣鰓目在豐水期大型底棲動(dòng)物中占比最低，僅存在于Q5點(diǎn)位附近，說明瑪瑙河豐水期沿岸農(nóng)業(yè)及化工排水污染對(duì)干流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的總體影響程度有限.

昆蟲綱的生物量受各類環(huán)境因子影響顯著且影響方式各不相同，其中半翅目主要受DO濃度、濃度和電導(dǎo)率影響，蜻蜓目主要受濁度影響，浮游目主要受水深和流速影響較大，鞘翅目主要受TN、DO和濃度影響. 這說明夏季半翅目主要生活在濃度及電導(dǎo)率較高且DO濃度較低的環(huán)境中，蜻蜓目主要生活在濁度較高的水體中，這與該研究采集到的半翅目和蜻蜓目多為耐污種相吻合. 鞘翅目主要生活在TN和DO濃度高而濃度較低的環(huán)境中，浮游目主要生活在流速緩慢、水溫較低的環(huán)境中，與浮游目多數(shù)移動(dòng)能力較弱相符. 中腹足目生存環(huán)境與鞘翅目高度相似，但優(yōu)勢(shì)度較鞘翅目更大，分布范圍也更廣，其中Q2和Q3點(diǎn)位附近中腹足目密度最大，主要是由于該河段豐水期流速較大，水體DO濃度較高，而攔水壩使周邊農(nóng)業(yè)化肥污染在水庫中聚集，水體TN濃度上升. 端足目采集到的樣本數(shù)量極稀少，僅蜾蠃蜚科一種，且全部發(fā)現(xiàn)于枝江市安福寺鎮(zhèn)附近. 有研究[39]指出，蜾蠃蜚科一般常見于近海河流湖泊或河流入海口處，不屬于長江中游水域常見物種，故此處不做分析.

4 結(jié)論

a) 瑪瑙河大型底棲動(dòng)物群落時(shí)空分布差異顯著，不同水情期各河段大型底棲動(dòng)物密度、生物量及其組成變化趨勢(shì)均有所不同. 豐水期個(gè)體數(shù)量、豐富度及優(yōu)勢(shì)物種數(shù)明顯高于枯水期.

b) 瑪瑙河干流水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果在枯水期以一般和輕度污染為主，豐水期則以很清潔和極清潔為主，兩個(gè)時(shí)期的水體污染均主要集中于瑪瑙河上游和中游河段.

c) 影響瑪瑙河干流大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子存在顯著的時(shí)空差異. 其中，枯水期對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成主要影響的環(huán)境因子為水溫、流速和PO4

3—濃度，豐水期則為CODMn.