李世梅，李自良，馮旭飛，向?qū)В瑮蠲鼬P，張旺鋒，張亞黎*

（1. 石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003；2. 新疆烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站/ 烏蘭烏蘇國(guó)家綜合氣象觀測(cè)專項(xiàng)試驗(yàn)外場(chǎng)，新疆 烏蘭烏蘇 832199）

氮（Nitrogen,N）和磷（Phosphorus,P）作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制元素， 調(diào)節(jié)著植物光合、呼吸和繁殖等重要的生理過(guò)程[1]。N 是蛋白質(zhì)、核酸和葉綠素的重要組成元素；P 是核酸、磷脂的基本組成元素，構(gòu)成生物膜的重要組成部分。 植物生長(zhǎng)發(fā)育是不同器官相互協(xié)調(diào)的過(guò)程[1-2]，各器官的N、P 元素協(xié)同變化有利于維持植物的穩(wěn)定代謝和最佳生長(zhǎng)[3-4]。前人研究表明器官功能[3]、生育時(shí)期[5]和環(huán)境[6]均會(huì)影響器官間N、P 化學(xué)計(jì)量特征。 Tang 等[7]研究表明，葉中的養(yǎng)分含量較結(jié)構(gòu)器官（莖和根）更穩(wěn)定，因?yàn)閮?chǔ)存于植物莖中的養(yǎng)分可以緩沖葉養(yǎng)分變化，以保證代謝活躍的葉維持最佳的化學(xué)計(jì)量比。

關(guān)于植物的N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，研究表明N 和P 含量之間符合冪函數(shù)：y＝βxα， 其中x為P 含量，y為N 含量，α和β分別表示進(jìn)行對(duì)數(shù)變換后回歸直線的斜率和截距[4,8]。 其中α被稱為異速指數(shù)， 可以表征植物體N 和P 含量的相對(duì)變化速率 （當(dāng)α＝1，N 和P 含量等速積累；當(dāng)α＜1，傾向于P 投資，P 含量積累速率更快；當(dāng)α＞1， 傾向于N 投資，N 含量積累速率更快）；β被稱為異速常數(shù)， 反映了在給定的P 含量下，植物體內(nèi)N 含量的高低[3,9]。生長(zhǎng)速率理論是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的重要理論之一，認(rèn)為生物體的生長(zhǎng)速率與元素化學(xué)計(jì)量特征密切相關(guān)[1,10]。 根據(jù)該理論， 快速生長(zhǎng)的生物體N、P 化學(xué)計(jì)量比向P 傾斜，通常氮磷質(zhì)量比（N∶P）較低，α小于1。 異速指數(shù)可以對(duì)各器官N-P 異速關(guān)系進(jìn)行精確量化[11]，用來(lái)分析各器官的N 和P 元素需求及內(nèi)在分配規(guī)律。 Zhang 等[3]研究了木本植物各器官的N 和P 分配規(guī)律，發(fā)現(xiàn)根、莖和葉的N-P 異速關(guān)系均以恒定的異速指數(shù)（α均小于1）變化，表明植物各器官對(duì)P 元素的投資大于N 元素。 同時(shí)，植物各器官的N 和P 含量間的異速指數(shù)也會(huì)受到內(nèi)在因素（如元素的過(guò)量吸收[12]，器官的代謝活性[3,13]）和外在因素（如緯度[14-15]，土壤養(yǎng)分有效性[9]）的影響。

棉花具有生殖生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)并進(jìn)時(shí)間長(zhǎng)的生物學(xué)特性。 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的前提，為后期棉鈴生長(zhǎng)提供充足養(yǎng)分；但營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺會(huì)造成棉花徒長(zhǎng)，因此協(xié)調(diào)棉株體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配顯得尤為重要。 因此，本研究基于植物生態(tài)學(xué)的理論，分析棉花各器官N、P 含量，明確N、P 化學(xué)計(jì)量特征及N-P 異速關(guān)系，深入研究棉花器官水平N、P 化學(xué)計(jì)量特征的特異性，為實(shí)現(xiàn)棉花協(xié)調(diào)生長(zhǎng)和資源高效利用奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究所用材料由國(guó)家棉花種質(zhì)資源中期庫(kù)（National Medium-Term Gene Bank of Cotton in China）和國(guó)家棉花種質(zhì)資源平臺(tái)（National Cotton Germplasm Resources Platform）提供。 13 個(gè)供試材料的棉種類型及名稱如表1 所示。

表1 供試材料棉種類型及名稱Table 1 The tested materials and variety types

1.2 試驗(yàn)概況

本研究于2020 年在新疆烏蘭烏蘇農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（44°17′N，85°49′E，海拔468.2 m）進(jìn)行，試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，重復(fù)3 次，小區(qū)面積為4.9 m2。 采用1 膜4 行種植模式，行距（20＋40＋20＋60）cm，株距12 cm，密度為24 萬(wàn)株·hm－2。 4月24 日鋪設(shè)滴灌帶、鋪膜，次日播種，采用人工播種的方式在膜上點(diǎn)播，播種后滴出苗水。 在所有棉花材料的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，各小區(qū)的栽培技術(shù)措施均與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)大田管理保持一致。

1.3 植株樣品采集與測(cè)定

在棉花盛鈴期（2020 年8 月16 日）每小區(qū)選取具有代表性且生長(zhǎng)一致的3 株棉花分器官（根、莖、葉和棉鈴）取樣，將樣品放置于65 ℃烘箱中烘干至恒重，稱量后磨成細(xì)粉裝入自封袋中用于后期N 和P 含量的測(cè)定。

采用Vario MACRO cube 元素分析儀（Elementar 公司，德國(guó)）測(cè) 定 樣 品N 含 量[16]。 利 用HNO3-HCl 完 全 消 解 酸 體 系、Milestone Ethos 微波消解儀（CEM 公司，美國(guó)）消煮樣品，采用iCAP 6000 系列等離子體發(fā)射光譜儀（賽默飛世爾科技公司，美國(guó)）測(cè)定P 含量[17]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，使用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析， 采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05）。數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，各元素含量均為單位質(zhì)量的元素含量。本研究將N 含量和P 含量做自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后，使用R 3.6.0 軟件的SMATR 包，采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)（Standardized major axis,SMA）法[18]估算N-P 的異速指數(shù)和異速常數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 棉花各器官N、P 含量及N∶P

由圖1 可以看出，除根、莖的P 含量及根、棉鈴的N∶P 外， 棉花不同器官N、P 含量和N∶P均存在顯著差異。葉和棉鈴的N 和P 含量顯著高于莖和根。 葉、棉鈴、莖和根的N 含量依次降低；棉鈴P 含量最高，為4.16 g·kg－1。棉花各器官N∶P 的變化范圍為5～14，其中，葉的N∶P 最高，棉鈴的最低。 由圖2 可知，從不同棉種來(lái)看，陸地棉和海島棉的根和棉鈴中N、P 含量和N∶P 無(wú)顯著差異。 陸地棉葉P 含量顯著高于海島棉，N∶P顯著低于海島棉；陸地棉莖N 含量顯著高于海島棉。 具體數(shù)據(jù)見(jiàn)附表1。

圖1 棉花各器官N、P 含量和N∶P（所有供試材料）Fig. 1 Statistics for N, P content and N:P in different cotton organs (all tested materials)

圖2 海島棉和陸地棉各器官N、P 含量和N∶PFig. 2 Statistics for N, P content and N:P in different organs of G. barbadense and G. hirsutum

2.2 棉花各器官N、P 含量和N∶P 的關(guān)系

由表2 可知，棉花各器官N 和P 含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。 從N∶P 和N、P 含量的關(guān)系來(lái)看，根、莖、葉中N∶P 均與P 含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與N 含量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。 而生殖器官棉鈴的N∶P 和N 含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與P 含量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。 從不同棉種來(lái)看，海島棉葉N∶P 與N、P 含量均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，棉鈴N∶P 與N 含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；莖和根N∶P 和N、P 含量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。 陸地棉根、莖、 葉N∶P 與P 含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，棉鈴N∶P 與N、P 含量均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

2.3 棉花各器官N-P 異速關(guān)系

葉、根、莖和棉鈴的N-P 異速指數(shù)α 的絕對(duì)值依次增大，分別為0.42，0.49，0.74 和1.45（表3）。 進(jìn)一步分析可知，根和葉N-P 含量呈異速積累（α＜1，P＜0.05），即P 含量線性增加速度快于N 含量；莖和棉鈴的N 和P 含量呈等速積累（α≈1，P＜0.05）。不同器官的異速常數(shù)存在差異，葉最大，莖次之，根和棉鈴最小。 通過(guò)對(duì)不同棉種分析可知， 陸地棉根、 莖和葉的α分別比海島棉低44%、26%和51%，β略高于或與海島棉相似。 2個(gè)栽培種棉鈴N-P 均不存在異速關(guān)系（P＞0.05）。

3 討論

3.1 N、P 化學(xué)計(jì)量特征受器官功能分化的影響

植物器官N、P 化學(xué)計(jì)量特征（含量和比值）受到功能分化和組織結(jié)構(gòu)的影響，可反映資源分配模式和生長(zhǎng)策略[3,19]。 本研究表明，棉花葉和棉鈴中N、P 含量顯著高于根和莖（圖1）。 葉和棉鈴中較高的N、P 含量有利于葉光合速率的提高以及棉鈴中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累[20]，是棉花生長(zhǎng)、繁殖的保障[13]；根和莖中較低的N、P 含量主要與其代謝活性低有關(guān)[12]。 本研究結(jié)果顯示，與根、莖、葉相比，棉鈴N、P 含量較高（除葉N 含量顯著高于棉鈴?fù)猓?、而N∶P 最低（圖1）。 與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)相比，生殖生長(zhǎng)是營(yíng)養(yǎng)元素和能量逐漸積累的過(guò)程[21]，P元素參與了能量轉(zhuǎn)化、光合作用等重要的生理過(guò)程。 王克如等[22]對(duì)不同發(fā)育時(shí)期棉花各器官養(yǎng)分含量的研究表明，棉花對(duì)P 元素的吸收主要在生長(zhǎng)發(fā)育中后期；50%～57%的P 元素用于生殖器官[23]，充足的P 含量可以促進(jìn)棉花由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變和棉籽成熟，因此棉鈴N 和P 含量較高，但N∶P 低于營(yíng)養(yǎng)器官。 其他作物，如水稻[24]、小麥[25]等也具有類似的特性。

3.2 生殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官N∶P 化學(xué)計(jì)量調(diào)控的差異性

植物各器官并非獨(dú)立的，器官間功能性狀存在一定程度的關(guān)聯(lián)。 作為生理元素，N 和P 元素之間較好的協(xié)調(diào)關(guān)系有利于維持植物體內(nèi)養(yǎng)分平衡[24]。 本研究結(jié)果顯示，棉花各器官N 和P 含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（表2），即不同器官N 與P含量協(xié)同變化，周鵬等[2]在溫帶草本植物不同器官間也發(fā)現(xiàn)了同樣的規(guī)律。Güsewell[1]對(duì)陸生植物葉N∶P 進(jìn)行綜合分析， 發(fā)現(xiàn)N∶P 的變化主要由P 含量的變化決定。 然而，Sadras[26]對(duì)不同作物N∶P 變異性的研究發(fā)現(xiàn)， 豆科作物N∶P 與N含量呈線性正相關(guān)關(guān)系， 即N 含量是影響N∶P變化的重要因素；這主要是由于豆科植物的自生固氮作用，使其N 含量高于非豆科作物。 在本研究中，棉花葉、莖和根N∶P 與P 含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（表2），表明棉花營(yíng)養(yǎng)器官N∶P 的變化主要由P 含量變化驅(qū)動(dòng)；而棉鈴作為棉花主要的貯藏器官，吸收大量N 元素是其N∶P 變化由N含量驅(qū)動(dòng)的主要原因。 棉花生殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官N∶P 化學(xué)計(jì)量的調(diào)控機(jī)制存在差異， 尚需進(jìn)一步研究。

表2 棉花不同器官N 、P 含量和N∶P 相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis for N, P content and N:P in different organs of cotton

3.3 N-P 異速關(guān)系的器官特異性

N-P 異速指數(shù)可以表征植物N、P 含量的相對(duì)變化速率，是生態(tài)學(xué)模型中預(yù)測(cè)植物生長(zhǎng)和植被生產(chǎn)力的重要參數(shù)[8]。本研究結(jié)果表明，棉花不同器官的N-P 異速關(guān)系存在差異，根和葉的N、P含量呈異速變化（α＜1），P 含量積累速率高于N含量；莖和棉鈴的N 和P 含量呈等速變化（α≈1）（表3）。 與全球尺度（0.678）[15]和森林群落尺度（0.62～0.73）[3]的研究結(jié)果相比，本研究中棉花葉的α（0.42）較小。 棉花是經(jīng)人類長(zhǎng)期栽培馴化的一年生木本植物， 葉中較高的P 含量積累速率，即N-P 異速指數(shù)較小，可以保證作物更快的生長(zhǎng)速率。 與Kerkhoff 等[13]報(bào)道的種子植物的生殖器官N-P 異速指數(shù)（1.19）相比，本研究中棉鈴N-P異速指數(shù)（1.45）較高，即棉鈴中N 積累得更快，可能主要與棉花盛鈴期N 元素分配以棉鈴為主有關(guān)[27]。 關(guān)于植物不同器官的N-P 異速關(guān)系的研究結(jié)果表明，根、莖、葉的N-P 含量均呈異速增長(zhǎng)[3,9,13]，而本研究結(jié)果顯示棉花莖N-P 異速關(guān)系呈等速變化（α≈1，表3）。N-P 異速指數(shù)受到生長(zhǎng)速率的影響[15]，考慮到棉花生產(chǎn)中常常使用縮節(jié)胺來(lái)抑制莖的生長(zhǎng)，減緩生長(zhǎng)速率，可能改變了莖的N-P 異速關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)葉、莖、根和棉鈴的異速常數(shù)依次減小，這表明，在給定的P 含量下，葉中N 含量最高，與葉中較高的光合酶活性和葉綠素含量一致。深入研究棉花各器官N-P 異速關(guān)系，通過(guò)N-P 異速指數(shù)精確量化各器官N、P元素需求， 對(duì)于協(xié)調(diào)棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)、實(shí)現(xiàn)資源利用效率最大化至關(guān)重要。

表3 棉花各器官N-P 異速關(guān)系標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸分析Table 3 Standardized major axis（SMA）regression results of N-P allometric relationship in different organs of cotton

3.4 陸地棉和海島棉品種（系）的N、P 化學(xué)計(jì)量特征差異性

Güsewell[1]認(rèn)為葉N∶P 可以較好地反映植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)限制類型。 貢璐等[28]通過(guò)施肥試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，棉花限制性養(yǎng)分元素的N∶P 臨界值為13左右，葉N∶P 小于13 時(shí)，棉花生長(zhǎng)易受到N 元素限制；N∶P 大于13 時(shí)， 棉花生長(zhǎng)易受到P 元素限制。 本研究中，棉花葉N∶P 為13.47（圖1），表明此時(shí)棉花生長(zhǎng)可能受P 元素限制，這與前人報(bào)道的花鈴期適量增施磷肥有利于提高植物對(duì)P元素吸收和積累的研究結(jié)果[29]一致。 張炎等[30]研究表明，海島棉磷肥吸收能力較差且磷肥的農(nóng)學(xué)利用效率顯著低于陸地棉。 本試驗(yàn)結(jié)果顯示，海島棉葉的N∶P（15.12）顯著高于陸地棉（12.43）（圖2），表明與陸地棉相比，海島棉生長(zhǎng)易受P 元素限制。 陸地棉葉N∶P 與P 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，海島棉葉N∶P 與N、P 含量均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（表2）。由此可以看出，陸地棉葉P 含量是N∶P 變化的主要原因； 海島棉葉N∶P 的變化可能由N、P 含量共同決定，進(jìn)一步從相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值（0.890 和0.936）來(lái)看，海島棉葉N∶P與P 含量的相關(guān)性更強(qiáng)（表2）。此外，海島棉根和莖的N∶P 與N、P 含量均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，可能是由于本試驗(yàn)中海島棉樣本量較少，在后續(xù)工作中應(yīng)擴(kuò)大海島棉樣本量進(jìn)行研究。 棉花不同品種（系）各器官N-P 異速指數(shù)存在差異，陸地棉根、莖和葉的α分別比海島棉低44%、26%和51%（表3）。 李春艷等[31]對(duì)棉花地上部干物質(zhì)積累的研究表明，與海島棉相比，陸地棉營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累時(shí)間短、積累速率大，較低的N-P 異速指數(shù)有利于其營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的快速積累。

4 結(jié)論

研究了盛鈴期棉花不同器官N、P 化學(xué)計(jì)量特征及異速關(guān)系，得到以下結(jié)論：（1）不同器官的N、P 化學(xué)計(jì)量特征的差異主要與器官的功能分化有關(guān)， 葉和棉鈴具有較高的N、P 含量， 棉鈴N∶P 最低。 與陸地棉相比，海島棉生長(zhǎng)易受P 元素限制。（2）營(yíng)養(yǎng)器官（根、莖和葉）N∶P 主要由P含量的變化驅(qū)動(dòng)，而生殖器官（棉鈴）N∶P 變化則主要由N 含量決定。 （3）N-P 異速關(guān)系在不同器官和棉種間存在差異，根和葉的N-P 含量呈異速增長(zhǎng)，莖和棉鈴的N-P 呈等速積累。陸地棉根、莖、葉的N-P 異速指數(shù)均小于海島棉。

附表：

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附表1 不同棉花材料各器官N、P 含量和N∶P

Table S1 The N,P content and N:P in different cotton organs of all tested materials