謝裕林 于雅潔 董明輝 張文地 江貽

摘要：為明確不同類型粳稻非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）積累運(yùn)轉(zhuǎn)特性及其與稻米品質(zhì)形成的關(guān)系，以當(dāng)?shù)刂髟缘牟煌胄秃蜕愋推贩N（系）為材料，進(jìn)行4個(gè)播期（B1、B2、B3、B4）和2種行距配置處理，以期尋求優(yōu)質(zhì)食味品質(zhì)形成的栽培調(diào)控技術(shù)途徑。結(jié)果表明，大穗型水稻莖鞘NSC積累、運(yùn)轉(zhuǎn)和穗質(zhì)量顯著高于常規(guī)穗粒兼顧性品種;播期對(duì)莖鞘NSC積累運(yùn)轉(zhuǎn)影響較大，除雜交晚粳甬優(yōu)1526成熟期含量無(wú)顯著差異外，抽穗、成熟期NSC含量及轉(zhuǎn)運(yùn)量、穗干質(zhì)量表現(xiàn)為B2>B1>B3>B4，B2處理均顯著或極顯著高于其他播期;B2播期處理NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著高于其他播期，其他播期品種類型間存在差異;隨播期延遲，碾米品質(zhì)和外觀品質(zhì)變差，直鏈淀粉含量及蛋白質(zhì)含量增加，膠稠度含量降低，崩解值、糊化溫度以B2播期最高，B4播期最低，消減值趨勢(shì)相反。與常規(guī)行距比較，寬窄行顯著增加莖鞘NSC含量、轉(zhuǎn)運(yùn)量和穗干質(zhì)量，晚熟品種與中熟品種類型間對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)率和籽粒貢獻(xiàn)率影響有差異;直鏈淀粉含量及蛋白質(zhì)含量增加，崩解值顯著增加，膠稠度、消減值和糊化溫度顯著降低，同時(shí)碾米品質(zhì)和外觀品質(zhì)得到改善。NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量與多個(gè)米質(zhì)性狀指標(biāo)呈顯著或極顯著相關(guān)，NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率與堊白度呈顯著負(fù)相關(guān)。品種、行距配置與播期之間互作顯著影響NSC轉(zhuǎn)運(yùn)和稻米品質(zhì)形成。選用適宜的品種、播期和行距配置能較好地協(xié)調(diào)NSC的積累運(yùn)轉(zhuǎn)，促進(jìn)籽粒結(jié)實(shí)與米質(zhì)改善。本研究為合理安排太湖地區(qū)水稻播種期及優(yōu)化稻米品質(zhì)提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：粳稻品種;播期;栽插方式;NSC積累與運(yùn)轉(zhuǎn);稻米品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S511.01 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）08-0093-08

籽粒結(jié)實(shí)和稻米品質(zhì)的優(yōu)劣與水稻籽粒灌漿有非常密切的關(guān)系，籽粒灌漿充實(shí)的同化物一部分來(lái)源于抽穗后稻株自身的光合產(chǎn)物，一部分來(lái)源于花前貯藏在莖鞘中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydrate，簡(jiǎn)稱NSC），后者的貢獻(xiàn)率可達(dá)30%[1]。籽粒開(kāi)始灌漿后，葉片和莖鞘中貯存的NSC以蔗糖的形式經(jīng)過(guò)一系列裝卸載過(guò)程運(yùn)輸至籽粒，在多個(gè)淀粉酶的協(xié)同作用下合成淀粉，促進(jìn)籽粒灌漿[2-3]，因此促進(jìn)花前莖鞘積累物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)啟動(dòng)和轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒初期的生長(zhǎng)和籽粒結(jié)實(shí)有重要作用[4-5]。增加抽穗前莖鞘NSC的積累，同時(shí)提高NSC向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)的效率是促進(jìn)籽粒灌漿、形成高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的重要途徑。促進(jìn)花前莖鞘物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)不僅與品種自身特性有關(guān)，也是一個(gè)復(fù)雜的生理生化過(guò)程。抽穗前，莖鞘NSC積累主要受葉片中蔗糖磷酸合成酶（SPS）含量的影響[6]，適度水分脅迫和減少氮素供應(yīng)等措施可以提升葉片蔗糖磷酸合成酶活性，進(jìn)而提高葉片蔗糖輸出能力，同時(shí)促進(jìn)花前水稻莖鞘NSC積累[7-9]。籽粒灌漿結(jié)實(shí)期淀粉水解并轉(zhuǎn)化為蔗糖，隨后莖鞘NSC被重新利用[10]。抽穗后莖鞘中蔗糖磷酸合成酶的活性迅速上升，莖鞘中淀粉含量則迅速下降[9]，籽粒淀粉形成期庫(kù)的活性增加可促進(jìn)莖鞘NSC向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)[4]。氮肥供應(yīng)量的改變可以調(diào)控水稻莖鞘NSC 的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)，具體表現(xiàn)為低氮處理?xiàng)l件下，水稻莖鞘內(nèi)參與淀粉合成與水解相關(guān)酶的活性提高，促使莖鞘花前NSC積累，并且花后莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)能力得到提升[11];適量氮肥處理會(huì)使花前莖鞘NSC積累增加，花后莖鞘蔗糖磷酸合成酶活性提高，同時(shí)籽粒蔗糖合成酶活性也會(huì)相應(yīng)提高，進(jìn)而促進(jìn)莖鞘NSC向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)[12-13] 。除氮肥外，水分同樣參與到水稻莖鞘NSC積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控過(guò)程中，抽穗前淺干濕交替灌溉可促進(jìn)花前莖鞘NSC積累[14]，灌漿結(jié)實(shí)期適度水分脅迫可提高相關(guān)酶活性，籽粒庫(kù)活性增加，促進(jìn)莖鞘NSC活化并向籽粒運(yùn)輸[15]。氮肥處理及水分等處理通過(guò)調(diào)控水稻葉片蔗糖的合成與運(yùn)輸調(diào)控水稻莖鞘中NSC的積累及轉(zhuǎn)運(yùn)，但現(xiàn)階段莖鞘NSC積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的內(nèi)在生理調(diào)控機(jī)制尚不清晰，生態(tài)氣候條件與栽培因子間的互作對(duì)莖鞘NSC的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的綜合效應(yīng)研究還不多，NSC的積累轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)稻米品質(zhì)形成與調(diào)控的關(guān)系尚不清楚。

因此，本研究選擇不同生育類型和庫(kù)容量的粳稻品種為材料，通過(guò)設(shè)置不同播期和寬窄行機(jī)插方式，研究莖鞘NSC積累和運(yùn)轉(zhuǎn)特性及其與籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的相關(guān)關(guān)系，以期進(jìn)一步探討NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)的內(nèi)在生理機(jī)制，同時(shí)為不同類型品種的豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)協(xié)同提升提供科學(xué)的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

2020 年試驗(yàn)田塊位于江蘇太湖地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所望亭基地（31°27′10″N、120°25′12″E）。試驗(yàn)田前茬為小麥，試驗(yàn)土壤質(zhì)地為黏土，有機(jī)質(zhì)含量為23.8 g/kg、速效氮含量為161.4 mg/kg、速效磷含量為8.7 mg/kg、速效鉀含量為123.9 mg/kg。

1.2 供試品種

以當(dāng)?shù)刂髟缘?種不同類型粳稻品種為材料，分別為遲熟中粳稻新品系蘇1785 （V1，全生育期 145 d）、中熟晚粳稻品種蘇香粳 100 （V2，全生育期 168 d）、大穗型雜交晚粳稻品種甬優(yōu)1526（V3，全生育期168 d），常規(guī)稻移栽苗數(shù)為2苗，雜交稻移栽苗數(shù)為1苗。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置播期（B）、品種（V）、行距配置（T）3種不同處理，采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，其中播期為主區(qū)，4個(gè)播期分別為05-13（B1）、05-23（B2）、06-02（B3）、06-12（B4），不同播期播種量相同，且3個(gè)品種同期栽插，25 d秧齡移栽;品種為主裂區(qū)，3個(gè)品種分別標(biāo)注為V1、V2、V3;行距配置為副裂區(qū)，分為等行距30 cm（T1）、寬窄行（T2，寬行與窄行間隔栽插，寬行為40 cm，窄行為20 cm），不同行距配置密度一致。

小區(qū)面積為15 m2（6 m×2.5 m），品種小區(qū)采取隨機(jī)排列的方式，2次重復(fù)。主區(qū)間做埂隔離，埂體采用塑料薄膜進(jìn)行覆蓋，以確保各品種小區(qū)可以進(jìn)行單獨(dú)排灌。

各試驗(yàn)小區(qū)總施氮量為270 kg/hm2，其中氮磷鉀配比為N ∶P2O5 ∶K2O=2 ∶0.5 ∶1，氮肥施用比例為基肥 ∶分蘗肥 ∶穗肥=3 ∶4 ∶3，分蘗肥和穗肥分2次等量施用;磷肥全作基施;鉀肥分基肥、促花肥2次等量施用。

水分管理及病蟲(chóng)草害防治等其他相關(guān)栽培措施均按照高產(chǎn)栽培要求實(shí)施。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.4.1 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物樣品取樣與測(cè)定

抽穗期選取試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)生長(zhǎng)一致的單莖掛牌若干，并于抽穗期和成熟期分別取樣10個(gè)單莖，按照莖鞘、葉片和穗分開(kāi)烘干，待測(cè)NSC含量。

將所取樣品（抽穗期和成熟期莖鞘烘干樣品）粉碎后過(guò)0.15 mm篩，使用熱乙醇法提取可溶性總糖和蔗糖，蒽酮比色法和間苯二酚法分別測(cè)定其含量。用高氯酸提取淀粉，蒽酮比色法測(cè)定其含量。

NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量=抽穗期NSC質(zhì)量-成熟期NSC干質(zhì)量;

NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率=NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量/抽穗期NSC質(zhì)量×100%;

NSC對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率=NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量/穗干質(zhì)量×100% 。

1.4.2 稻米品質(zhì)樣品取樣與測(cè)定

每處理成熟期取平均莖蘗數(shù)的5穴稻株，脫粒后的稻谷置于尼龍絲沙袋內(nèi)自然條件風(fēng)干2～3個(gè)月后，按中華人民共和國(guó)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《米質(zhì)測(cè)定方法》（NY/T 83—2017）測(cè)定糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度、蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量、膠稠度等。

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2010將數(shù)據(jù)錄入，隨后采用DPS 7.05對(duì)所獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播期條件下莖鞘NSC積累和轉(zhuǎn)運(yùn)

從表1可以看出，播期對(duì)莖鞘中NSC含量有較大的影響，在本試驗(yàn)播期條件下，抽穗期、成熟期2個(gè)時(shí)期莖鞘NSC含量表現(xiàn)為隨播期延遲呈先上升后下降的趨勢(shì)，以B2處理的莖鞘NSC含量最高，各播期間的大小排序?yàn)锽2>B1>B3>B4，3個(gè)品種趨勢(shì)一致;其中，抽穗期NSC含量，B2處理顯著高于其他處理，成熟期的NSC含量除雜交晚粳甬優(yōu)1526（V3）播期間無(wú)顯著差異外，其他2個(gè)品種（V1、V2）播期間差異均達(dá)顯著水平。穗干質(zhì)量各播期表現(xiàn)為B2>B1>B3>B4，其中B2與B4間差異顯著。不同播期下NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量與轉(zhuǎn)運(yùn)率趨勢(shì)較為一致，除品種蘇1785（V1）轉(zhuǎn)運(yùn)率呈現(xiàn)B2>B3、B4>B1播期外，其他2個(gè)品種（V2、V3）的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率與3個(gè)品種 NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量均表現(xiàn)為B2>B1>B3>B4播期，且差異顯著。3個(gè)品種莖鞘NSC對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率，品種間略有差異，但3個(gè)品種適期播期B2處理顯著高于最晚播期B4處理。

2.2 不同行距配置條件下NSC累積和轉(zhuǎn)運(yùn)

不同行距配置條件下NSC累積轉(zhuǎn)運(yùn)情況見(jiàn)表2，行距配置對(duì)3種不同類型水稻品種的NSC累積和轉(zhuǎn)運(yùn)均有顯著影響。在寬窄行栽插方式下，抽穗期及成熟期水稻莖鞘NSC含量均顯著高于常規(guī)行距栽培，3個(gè)品種前者分別比后者高出8.51%、14.44%、12.5%和9.78%、10.87%、9.73%;穗干質(zhì)量也均表現(xiàn)為寬窄行方式下顯著高于常規(guī)栽插方式，3個(gè)品種前者比后者分別高出10.05%、17.33%和9.18%。

不同行距配置對(duì)NSC轉(zhuǎn)運(yùn)的影響同樣存在顯著差異。寬窄行栽培條件下3個(gè)水稻品種NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量均顯著高于常規(guī)栽培方式，前者比后者分別高出6.19%、19.32%和13.79%;而對(duì)NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率及NSC對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率的影響不同品種間存在差異，結(jié)果顯示，中熟晚粳蘇香粳100（V2）及秈粳雜交稻甬優(yōu)1526（V3）在寬窄行栽培條件下的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率及NSC對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率高于常規(guī)行距栽培，而遲熟中粳蘇1785（V1）則呈相反的趨勢(shì)。

2.3 不同播期對(duì)稻米品質(zhì)的影響

從表3可以看出，不同播期會(huì)對(duì)稻米品質(zhì)產(chǎn)生影響，隨著播期的延遲，3個(gè)不同類型品種稻米碾米品質(zhì)指標(biāo)值均呈下降趨勢(shì)，播期越晚碾米品質(zhì)越差。播期對(duì)外觀品質(zhì)有顯著影響，隨播期延遲堊白度與堊白粒率均顯著增加，且不同播期之前存在顯著差異，3個(gè)品種的趨勢(shì)一致。

蛋白質(zhì)含量在不同播期間也存在顯著差異，隨播期延遲，蛋白質(zhì)含量逐漸增加。在蒸煮食味品質(zhì)上，隨著播期的推遲，3個(gè)不同類型品種直鏈淀粉含量呈增加趨勢(shì)，而膠稠度則呈相反的趨勢(shì)，隨播期的推遲，膠稠度數(shù)值逐漸下降。播期對(duì)淀粉粘滯特性亦產(chǎn)生較大影響，崩解值、糊化溫度均表現(xiàn)為在B2播期條件下最高，B4播期條件下最低，總體表現(xiàn)為B2>B3、B1>B4，消減值則表現(xiàn)與崩解值相反的趨勢(shì)（表4）。

2.4 不同行距配置對(duì)稻米品質(zhì)的影響

從表5可以看出，在寬窄行栽培條件下，稻米的碾米品質(zhì)指標(biāo)均顯著高于常規(guī)栽培方式，3個(gè)品種的整精米率則分別高出1.97%、1.04%和3.53%;而外觀性狀明顯改善，堊白粒率顯著低于常規(guī)行距栽培，堊白度呈相同趨勢(shì)，3個(gè)品種的堊白粒率和堊白度分別下降了0.12%、1.07%、8.12%和15.79%、6.14%、26.00%。

從表6可以看出，不同行距配置對(duì)蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量均有較大影響，均表現(xiàn)為寬窄行栽插顯著高于常規(guī)行距栽插，3個(gè)品種蛋白質(zhì)和直鏈淀粉前者分別比后者增加6.35%、7.53%、12.80%和4.02%、2.30%、1.17%;膠稠度則表現(xiàn)相反的結(jié)果。崩解值亦表現(xiàn)為寬窄行栽插顯著高于常規(guī)栽插，消減值、糊化溫度結(jié)果則與之相反。

2.5 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物運(yùn)轉(zhuǎn)與品質(zhì)性狀的相關(guān)分析

相關(guān)性分析（表7）表明，莖鞘中NSC含量及轉(zhuǎn)運(yùn)與稻米品質(zhì)形成關(guān)系密切。抽穗期及成熟期NSC含量與整精米率、堊白粒率、堊白度及蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與糊化溫度、崩解值、消減值呈極顯著正相關(guān)，抽穗期NSC含量與直鏈淀粉含量呈顯著正相關(guān)，成熟期NSC含量與直鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)。NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量與整精米率呈顯著負(fù)相關(guān)，與堊白粒率、堊白度及蛋白質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與消減值呈顯著正相關(guān)，與崩解值及糊化溫度呈極顯著正相關(guān)。NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率除與堊白度呈顯著負(fù)相關(guān)之外，與其他稻米品質(zhì)相關(guān)性狀不大。NSC對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率與稻米品質(zhì)性狀的相關(guān)性也不顯著。

2.6 不同處理及互作對(duì)莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)及稻米品質(zhì)性狀的影響

將3個(gè)品種、行距配置及播期處理與莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率進(jìn)行方差分析（表8），結(jié)果顯示，品種、行距配置、播期較大地影響了抽穗期與成熟期NSC含量及NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量，差異達(dá)極顯著水平;NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率及NSC對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率在不同播期處理下的差異亦達(dá)到極顯著差異。品種×播期互作極顯著影響成熟期NSC含量，顯著影響了NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量及NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率，行距配置×播期互作則顯著影響NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量。

將不同處理與品質(zhì)性狀進(jìn)行方差分析（表9），結(jié)果表明，11個(gè)主要性狀在不同品種、行距配置及播期處理下的差異均達(dá)到極顯著水平，表明稻米品質(zhì)性狀同時(shí)受品種、行距配置和播期的影響。分析發(fā)現(xiàn)，品種、行距配置、播期3因素之間對(duì)稻米品質(zhì)形成均有互作效應(yīng)，品種×行距配置互作顯著或極顯著影響了精米率、整精米率、堊白粒率、堊白度、蛋白質(zhì)含量、崩解值和消減值;品種×播期互作顯著或極顯著影響了糙米率、堊白度、蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量、崩解值和糊化溫度;行距配置×播期互作極顯著影響了糙米率、堊白度、蛋白質(zhì)含量和直鏈淀粉含量;品種×行距配置×播期之間互作顯著或極顯著影響了糙米率、堊白度、蛋白質(zhì)含量和糊化溫度。進(jìn)一步分析表明，堊白度、蛋白質(zhì)含量2個(gè)品質(zhì)性狀受不同品種類型和不同處理及互作的影響最大，均達(dá)顯著或極顯著水平。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同類型水稻非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累與運(yùn)轉(zhuǎn)

作為籽粒灌漿的重要能量物質(zhì)來(lái)源，水稻莖鞘中儲(chǔ)藏的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物提供了籽粒灌漿所需的重要能量來(lái)源，其含量對(duì)籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的形成均有重要調(diào)控作用[16]。尤其在水稻品種演化過(guò)程中，株型和穗型都發(fā)生了系統(tǒng)的變化，NSC的重新再分配決定了其對(duì)籽粒產(chǎn)量形成的重要性;同時(shí)，近年來(lái)由于氣候變化（如全球氣候變暖）等環(huán)境因素影響及外界非生物逆境等因素，導(dǎo)致籽粒結(jié)實(shí)和籽粒產(chǎn)量形成的穩(wěn)定性被破壞[17]。本研究條件下，大穗型雜交晚粳品種甬優(yōu)1526群體干物質(zhì)生長(zhǎng)量和穎花量最大，穗籽粒產(chǎn)量最高，其抽穗期和成熟期NCS積累量均明顯高于2個(gè)中等穗型常規(guī)粳稻品種，NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率也較高;NSC的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)與生育類型關(guān)系不明顯。說(shuō)明生物量大的品種前期積累的NSC量大，轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中的NSC量也大。相關(guān)研究表明，與早期品種比較，現(xiàn)代品種莖鞘 NSC 由于生物量的增加而得到積累。葉片內(nèi)水解蔗糖的酸性轉(zhuǎn)化酶（INV）和蔗糖合成酶（分解方向）（SSc）活性低、合成蔗糖的蔗糖合成酶（合成方向）（SSs）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性高會(huì)導(dǎo)致NSC積累量上升[18]。本試驗(yàn)材料均為現(xiàn)代品種，但大穗型超級(jí)稻品種甬優(yōu)1526的NSC積累、轉(zhuǎn)運(yùn)優(yōu)勢(shì)更明顯，這是由于作為大庫(kù)容水稻，甬優(yōu)1526在抽穗前莖鞘NSC積累量高，同時(shí)灌漿結(jié)實(shí)期NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量大[1]。因大庫(kù)容量類型水稻源庫(kù)比率較小[19]，在水稻生長(zhǎng)過(guò)程中可以通過(guò)采取增源的栽培措施來(lái)獲得高產(chǎn)。

3.2 播期和行距配置對(duì)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累與運(yùn)轉(zhuǎn)

NSC的積累量多少與播期有非常密切的關(guān)系，太湖地區(qū)無(wú)論是不同生育類型品種還是不同穗型品種，無(wú)論是抽穗期和成熟期NSC含量、穗干質(zhì)量，還是NSC的運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率和對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均為5月23日播期處理最大，說(shuō)明播期對(duì)NSC積累運(yùn)轉(zhuǎn)的影響非常大。播期是一個(gè)綜合性的因素，溫度、光照、降水等都是對(duì)光合生產(chǎn)有重要影響的生態(tài)因子，但目前的調(diào)控機(jī)制還不清楚，相關(guān)報(bào)道還不多[20-21]。與等行距栽插相比，寬窄行栽插表現(xiàn)出增加稻田透光和通風(fēng)、減少病蟲(chóng)害、提高水稻抗倒伏能力和水稻產(chǎn)量等優(yōu)點(diǎn)[22-23]。本試驗(yàn)通過(guò)寬窄行栽插，有效地增加了3個(gè)供試品種抽穗期、成熟期NSC的積累量和轉(zhuǎn)運(yùn)量，穗干質(zhì)量顯著增加;但NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)率以及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率在不同熟期類型品種間有差異，2個(gè)晚熟粳稻甬優(yōu)1526和蘇香粳100寬窄行的NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率顯著高于常規(guī)處理，遲熟中粳新品系蘇1785結(jié)果則相反。寬窄行栽插將寬行和窄行的綜合優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了充分的融合，寬行設(shè)置可以增強(qiáng)水稻通風(fēng)透光能力，利于水稻生長(zhǎng)，而窄行設(shè)置則可以充分利用陽(yáng)光進(jìn)行光合作用，有利于形成高光效水稻群體，通過(guò)寬窄行綜合優(yōu)勢(shì)的利用，使水稻中光合產(chǎn)物的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)量提高[24]。不同類型品種間NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)率有差異，其機(jī)制不甚清晰，有可能與品種的生育特性和生態(tài)適應(yīng)性有關(guān)，也有可能與品種分蘗特性和穗型有關(guān)，分蘗力強(qiáng)、穗型大的品種在寬行距下通風(fēng)透光能力增強(qiáng)，改善冠層對(duì)光能的充分利用，可以適度協(xié)調(diào)個(gè)體和群體之間的矛盾，達(dá)到優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)的作用，在該栽插方式下更能挖掘生長(zhǎng)潛力[25]。

3.3 NSC積累運(yùn)轉(zhuǎn)與稻米品質(zhì)形成的關(guān)系

前文所述花前儲(chǔ)藏在莖鞘中的NSC灌漿期被活化后向籽粒運(yùn)輸，莖鞘中儲(chǔ)藏的NSC有70%左右轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中促進(jìn)籽粒灌漿，貢獻(xiàn)率甚至可達(dá)30%左右;灌漿初期，水稻莖鞘中NSC可提高水稻庫(kù)活性，啟動(dòng)并促進(jìn)灌漿，說(shuō)明花前莖鞘儲(chǔ)藏的NSC不僅是灌漿物質(zhì)，也與代謝密切相關(guān)。在遭遇生物逆境和非生物環(huán)境影響后，光合能力減弱，在此條件下，水稻莖鞘中NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)于水稻產(chǎn)量形成及對(duì)抗逆境脅迫的作用更加明顯[26]，提高莖鞘NSC利用率是尋求水稻穩(wěn)產(chǎn)的重要途徑[27]。

籽粒灌漿充實(shí)好產(chǎn)量高，稻米品質(zhì)的優(yōu)劣同樣決定于籽粒灌漿充實(shí)狀況，淀粉作為稻米最主要的儲(chǔ)藏物質(zhì)，其合成量直接影響水稻的產(chǎn)量，淀粉顆粒的理化特性決定稻米的商品性、蒸煮與食用品質(zhì)[28]?；ㄇ扒o鞘NSC能否有效促進(jìn)灌漿一方面取決于儲(chǔ)藏的NSC量，即光合生產(chǎn)能力，另一方面取決于是否高效運(yùn)轉(zhuǎn)，即同化物向庫(kù)器官的合理轉(zhuǎn)運(yùn)能力。從本試驗(yàn)結(jié)果分析，莖鞘NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量與多個(gè)稻米品質(zhì)性狀呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明NSC的積累和運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)稻米品質(zhì)的形成有密切的聯(lián)系，但機(jī)制尚并不清楚。同時(shí)，不同播期和栽插方式（寬窄行）對(duì)莖鞘NSC積累、運(yùn)轉(zhuǎn)和稻米品質(zhì)均有顯著的調(diào)節(jié)效應(yīng)，適宜的播期和寬窄行栽插下，有利于光合同化物的生產(chǎn)，從而提高莖鞘NSC積累量;灌漿期由于NSC既作為灌漿的能量物質(zhì)來(lái)源，也作為提高庫(kù)活性的信號(hào)物質(zhì)，適宜的溫光條件有效促進(jìn)莖鞘中NSC向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，同時(shí)在適宜的溫光資源和群體結(jié)構(gòu)下葉片光合功能期的延長(zhǎng)，增加了籽粒形成所需的同化物，籽粒充實(shí)良好，產(chǎn)量和品質(zhì)能有機(jī)協(xié)調(diào)[29]。通過(guò)育種或栽培手段協(xié)同提莖鞘NSC積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量、米質(zhì)協(xié)同是可行的。

本研究表明，與常規(guī)穗粒兼顧型粳稻品種比，大穗型雜交粳稻生物量大、穎花量多，莖鞘NSC積累、運(yùn)轉(zhuǎn)量和運(yùn)轉(zhuǎn)率高;適宜的播期和寬窄行栽插方式條件下，莖鞘NSC積累量和轉(zhuǎn)運(yùn)量大，籽粒產(chǎn)量高;播期和寬窄行栽插顯著影響稻米品質(zhì)的形成，莖鞘NSC含量和運(yùn)轉(zhuǎn)量與稻米品質(zhì)密切相關(guān)。對(duì)NSC積累運(yùn)轉(zhuǎn)和品質(zhì)形成調(diào)控中，品種、播期和行距配置之間存在互作效應(yīng)。江蘇太湖地區(qū)通過(guò)篩選適宜的品種、播期和寬窄行機(jī)插方式能較好地協(xié)調(diào)NSC的積累運(yùn)轉(zhuǎn)，促進(jìn)籽粒結(jié)實(shí)與米質(zhì)改善。

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