張杰雪，王占青，全小龍，梁軍，史惠蘭，陳夢(mèng)詞，喬有明

(1.青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)和高原農(nóng)牧業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016；2.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016；3.青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，青海 西寧 810016)

三江源區(qū)的高寒草甸重度退化后用草甸原有的嵩草屬(Kobresia)植物進(jìn)行草地恢復(fù)或重建幾乎是不可能的，只有采取人工播種或補(bǔ)播等措施才能實(shí)現(xiàn)快速恢復(fù)或植被重建的目的。而退化高寒草地恢復(fù)或重建一般采用披堿草屬(Elymus)、早熟禾屬(Poa)和羊茅屬(Festuca)等多年生禾草的混播方式進(jìn)行，播種深度在2 cm以內(nèi)，播種后主要靠降水和土壤水分完成種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。由于播深淺，一旦遇到土壤長(zhǎng)時(shí)間干旱，種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)就會(huì)受到脅迫，出現(xiàn)種子不能發(fā)芽或幼苗不能存活的問(wèn)題，特別是早熟禾等小粒種子植物更易受到影響。萌發(fā)被認(rèn)為是植物生命周期中最關(guān)鍵的階段，是一個(gè)非常復(fù)雜的過(guò)程，在此過(guò)程中，種子需要迅速?gòu)男菝郀顟B(tài)轉(zhuǎn)換為加速代謝狀態(tài)，以使胚根和胚芽形成[1-2]，這個(gè)過(guò)程對(duì)干旱脅迫非常敏感[3]。有關(guān)禾草的研究發(fā)現(xiàn)，隨著滲透勢(shì)的降低，草地早熟禾(Poapratensis)、冷地早熟禾(P.crymophila)等種子的萌發(fā)受到抑制[4]，多年生黑麥草(Loliumperenne)、高羊茅(Festucaarundinacea)和草地早熟禾種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率隨滲透勢(shì)的降低先升高后下降[5],但也有研究發(fā)現(xiàn)蒙古冰草(Agropyronmongolicum)種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)等隨PEG溶液滲透勢(shì)的降低而降低[6]，干旱脅迫對(duì)老芒麥(Elymussibiricus)、披堿草(E.dahuricus)等多年生禾本科牧草萌發(fā)有顯著影響，隨著脅迫強(qiáng)度的增加，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和胚根長(zhǎng)等指標(biāo)均呈降低趨勢(shì)[7]。

聚乙二醇( Po1yethy1ene g1yco1，PEG-6000 ) 是高分子物質(zhì)，能通過(guò)調(diào)節(jié)溶液的滲透壓來(lái)限制水分進(jìn)入種子內(nèi)部，而不影響種子內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累[8]，常被作為干旱脅迫的滲透脅迫劑。通常采用不同滲透勢(shì)的PEG-6000溶液誘導(dǎo)干旱脅迫，測(cè)定種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)，以及幼苗苗高、根長(zhǎng)和干重等多個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)植物抗旱性[9-10]。本試驗(yàn)研究了不同滲透勢(shì)的PEG溶液對(duì)同德老芒麥(Elymussibiricuscv.Tongde)、 同德短芒披堿草(Elymusbreviaristatuscv.Tongde)、青海冷地早熟禾(Poacrymophilacv.Qinghai)、青海草地早熟禾(Poapratensiscv.Qinghai)、青海中華羊茅(Festucasinensiscv.Qinghai)5種禾草品種種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)的影響，以期驗(yàn)證高滲透勢(shì)是否促進(jìn)幾種多年生栽培牧草種子的萌發(fā)，為退化高寒草甸恢復(fù)和人工草地的建植及高寒地區(qū)牧草抗旱種質(zhì)資源的選擇、應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試禾草品種種子分別為同德老芒麥、同德短芒披堿草、青海冷地早熟禾、青海草地早熟禾、青海中華羊茅的種子。種子采集信息見(jiàn)表1。

表1 供試禾草種子

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 禾草種子發(fā)芽的測(cè)定 2020年7月15日從供試禾草種子中篩選出大小均勻、籽粒飽滿的成熟種子，用0.6%的次氯酸鈉(NaClO)溶液對(duì)種子和培養(yǎng)皿消毒15 min，蒸餾水反復(fù)沖洗。將消毒的種子均勻擺放在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿，每個(gè)培養(yǎng)皿放置100粒。加2 mL不同滲透勢(shì)的PEG-6000溶液，稱取每個(gè)培養(yǎng)皿的原始重量，做好標(biāo)記。PEG溶液滲透勢(shì)分別為0 (CK)，-0.05，-0.15，-0.30，-0.49 MPa，即5個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)5次。發(fā)芽實(shí)驗(yàn)在人工智能光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，白天和夜晚溫度均為25 ℃，濕度為80%，光照強(qiáng)度為2 000 lx，光周期12 h。每天用稱重法補(bǔ)水并記錄正常發(fā)芽的種子數(shù)目，為了減少水勢(shì)變動(dòng)，每隔5 d更換1次無(wú)菌濾紙，并及時(shí)清理污染發(fā)霉的種子。種子發(fā)芽以種子的胚芽突破種皮1～2 mm為標(biāo)準(zhǔn)。連續(xù)記錄21 d，最后計(jì)算發(fā)芽率，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)。

發(fā)芽率(Germination rate，GR)=(發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%

相對(duì)發(fā)芽率=(處理種子發(fā)芽率/對(duì)照種子發(fā)芽率)×100%

發(fā)芽勢(shì)(Germination potential，GP)是規(guī)定期限的最初1/3期間內(nèi)的種子發(fā)芽數(shù)占供試種子數(shù)的百分比為標(biāo)準(zhǔn)[11]，本實(shí)驗(yàn)以前7 d發(fā)芽為準(zhǔn)。

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)=(處理種子發(fā)芽勢(shì)/對(duì)照種子發(fā)芽勢(shì))×100%

發(fā)芽指數(shù)(Germination index，GI)=∑(Gt/Dt)，式中，Gt為每天的種子發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

相對(duì)發(fā)芽指數(shù)=(處理種子發(fā)芽指數(shù)/對(duì)照種子發(fā)芽指數(shù))×100%

相對(duì)苗高=(處理幼苗苗高/對(duì)照幼苗苗高)×100%

相對(duì)根長(zhǎng)=(處理幼苗根長(zhǎng)/對(duì)照幼苗根長(zhǎng))×100%

相對(duì)干重=(處理幼苗干重/對(duì)照幼苗干重)×100%

1.2.2 禾草幼苗生長(zhǎng)的測(cè)定 幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn)在人工智能培養(yǎng)箱中進(jìn)行，白天和夜晚溫度均為25 ℃，濕度為80%，光照強(qiáng)度為2 000 lx，光周期12 h。用0.6%的次氯酸鈉溶液對(duì)種子和培養(yǎng)皿進(jìn)行消毒15 min，再用蒸餾水反復(fù)沖洗。將消毒過(guò)的每個(gè)品種約200粒種子均勻擺放在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，添加蒸餾水進(jìn)行發(fā)芽，待胚芽長(zhǎng)出后，將發(fā)芽的種子移植到基質(zhì)為蛭石和珍珠巖(1∶1)的穴盤(pán)上。每個(gè)穴盤(pán)為25孔，每孔移植5株，每種禾草各種植5孔，5種禾草共移植125株，1個(gè)滲透勢(shì)處理(含對(duì)照)為1個(gè)穴盤(pán)，每個(gè)滲透勢(shì)處理(含對(duì)照)設(shè)3次重復(fù)，即每個(gè)滲透勢(shì)處理3個(gè)穴盤(pán)。用噴壺均勻噴灑不同滲透勢(shì)PEG(0 (CK)，-0.05，-0.15，-0.30，-0.49 MPa)8 mL，對(duì)照(CK)噴灑蒸餾水，并用水分測(cè)定儀測(cè)定不同滲透勢(shì)處理(含對(duì)照)下基質(zhì)的水分含量，以后每隔2 d噴灑蒸餾水以補(bǔ)充基質(zhì)水分(補(bǔ)充時(shí)用水分測(cè)定儀檢測(cè)補(bǔ)充的水分是否達(dá)到不同處理基質(zhì)的水分含量需求)，使基質(zhì)水分含量保持一定。以發(fā)芽日起，生長(zhǎng)15 d后，從每個(gè)重復(fù)內(nèi)隨機(jī)取每種植物10株進(jìn)行測(cè)定。將植株幼苗從穴盤(pán)中取出，用自來(lái)水沖洗根部附著的基質(zhì)，表面水分晾干后，用游標(biāo)卡尺測(cè)量苗高和根長(zhǎng)，最終計(jì)算10株的平均值，然后將其裝入紙袋置入烘箱于65 ℃條件下將植株烘干至恒重后稱重，得到10株植株總干重。

1.2.3 抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法 采用模糊數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法對(duì)供試禾草種質(zhì)抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。求出5種供試禾草的各指標(biāo)在模擬干旱處理下的平均隸屬函數(shù)值，計(jì)算公式如下：

u(Xab)=(Xab-Xbmin)/(Xbmax-Xbmin)

式中：Xab為a禾草b指標(biāo)在某一處理下的均值，Xbmax為當(dāng)前處理下b指標(biāo)測(cè)定最大值，Xbmin為當(dāng)前處理下b指標(biāo)最小值，當(dāng)測(cè)定指標(biāo)為負(fù)向指標(biāo)時(shí)，應(yīng)采用反隸屬函數(shù)：

u(Xab)=(Xbmax-Xab)/(Xbmax-Xbmin)

然后把b指標(biāo)在全部處理下的隸屬值累加，求其平均值，該平均值即為a牧草b指標(biāo)的耐旱隸屬函數(shù)值，其值越大代表供試種質(zhì)抗旱性越強(qiáng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 滲透勢(shì)對(duì)5種禾草種子萌發(fā)的影響

2.1.1 滲透勢(shì)對(duì)禾草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響 對(duì)照的發(fā)芽率顯示，5種禾草種子發(fā)芽率在70%～90%，其中草地早熟禾最低，只有71%。PEG溶液處理后發(fā)芽率總體變化趨勢(shì)是隨著PEG滲透勢(shì)的逐步降低而下降，但不同禾草的發(fā)芽率對(duì)不同滲透勢(shì)的響應(yīng)有所不同(圖1)。-0.05和-0.15 MPa處理下同德老芒麥發(fā)芽率與CK的發(fā)芽率無(wú)顯著差異，青海冷地早熟禾的發(fā)芽率也未受到-0.05 MPa處理的顯著影響。但2個(gè)高滲透勢(shì)溶液處理已引起同德短芒披堿草、青海草地早熟禾及中華羊茅發(fā)芽率的顯著下降(P<0.05)。滲透勢(shì)低于-0.30 MPa后，同德老芒麥、同德短芒披堿草、青海冷地早熟禾、青海草地早熟禾及青海中華羊茅的發(fā)芽率分別比對(duì)照降低了21%、22%、58%、60%和64%，特別是兩種早熟禾和中華羊茅的發(fā)芽率下降嚴(yán)重。

圖1 滲透勢(shì)下禾草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)Fig.1 Effects ofosmotic potential on the germination rate and germination potential ofgrass seeds注：不同小寫(xiě)字母表示同一品種不同處理間差異顯著性(P<0.05);LM:同德老芒麥，DP:同德短芒披堿草，LD:青海冷地早熟禾，CD:青海草地早熟禾，ZH:青海中華羊茅

同德老芒麥、同德短芒披堿草種子的發(fā)芽勢(shì)均大于80%，而青海冷地早熟禾、青海草地早熟禾及青海中華羊茅發(fā)芽勢(shì)均不到45%，特別是中華羊茅的發(fā)芽勢(shì)只有32%，表明3種小粒禾草種子的發(fā)芽具有不整齊性(圖1)。PEG溶液處理后5種禾草種子發(fā)芽勢(shì)的變化趨勢(shì)與發(fā)芽率基本一致，因PEG滲透勢(shì)和禾草的不同存在一定的差異，PEG滲透勢(shì)為-0.30 MPa時(shí)，同德老芒麥、同德短芒披堿草的發(fā)芽勢(shì)分別比對(duì)照降低了56%和39%，青海冷地早熟禾、青海草地早熟禾及青海中華羊茅發(fā)芽勢(shì)接近于0，表明這一滲透勢(shì)已嚴(yán)重影響這3種禾草的發(fā)芽整齊性。

2.1.2 滲透勢(shì)對(duì)禾草種子發(fā)芽指數(shù)的影響 2種披堿草屬禾草對(duì)照的種子發(fā)芽指數(shù)不到20%，2種早熟禾及青海中華羊茅對(duì)照的種子發(fā)芽指數(shù)在10%左右；不同滲透勢(shì)的PEG溶液對(duì)5種禾草種子發(fā)芽指數(shù)的影響與發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)一致，隨著PEG滲透勢(shì)的逐步降低，發(fā)芽指數(shù)急劇降低(表2)。當(dāng)PEG滲透勢(shì)降為-0.15 MPa時(shí)，青海冷地早熟禾發(fā)芽指數(shù)比對(duì)照低50%以上，PEG滲透勢(shì)降至-0.30 MPa時(shí)，同德老芒麥和同德短芒披堿草種子的發(fā)芽指數(shù)低于對(duì)照50%，而青海草地早熟禾和青海中華羊茅的發(fā)芽指數(shù)降幅超過(guò)80%，表明低滲透勢(shì)PEG溶液處理可導(dǎo)致5種禾草種子的活力進(jìn)一步降低。

2.2 滲透勢(shì)對(duì)5種禾草幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1 滲透勢(shì)對(duì)禾草幼苗苗高和根長(zhǎng)的影響 不同滲透勢(shì)的PEG溶液對(duì)5種禾草幼苗苗高和根長(zhǎng)均有不同程度的影響(圖2)。與對(duì)照相比，PEG溶液滲透勢(shì)降為-0.30 MPa時(shí)，同德老芒麥苗高出現(xiàn)明顯下降，而同德短芒披堿草在-0.15 MPa時(shí)就已出現(xiàn)顯著下降，PEG溶液滲透勢(shì)繼續(xù)降低后，對(duì)2種披堿草屬植物幼苗苗高的影響不再顯著。青海草地早熟禾和青海冷地早熟禾的幼苗苗高顯著降低分別出現(xiàn)在PEG溶液滲透勢(shì)低于0.05 MPa和-0.15 MPa時(shí)，而青海中華羊茅幼苗苗高在PEG滲透勢(shì)低于-0.49 MPa時(shí)顯著降低。

不同滲透勢(shì)的PEG溶液對(duì)同德老芒麥幼苗根長(zhǎng)無(wú)顯著影響，對(duì)短芒披堿草、青海冷地早熟禾、青海草地早熟禾和青海中華羊茅幼苗根長(zhǎng)的影響程度有所不同(圖2)。PEG溶液滲透勢(shì)降為-0.15 MPa時(shí)，同德短芒披堿草幼苗根長(zhǎng)相比對(duì)照顯著縮短(P<0.05)。-0.05 MPaPEG溶液對(duì)青海冷地早熟禾和青海草地早熟禾幼苗根長(zhǎng)無(wú)顯著影響，但-0.15 MPa和-0.30 MPa PEG溶液能顯著增加兩者的幼苗根長(zhǎng)(P<0.05)，當(dāng)PEG滲透勢(shì)降為-0.49 MPa時(shí)，兩者的幼苗根長(zhǎng)受到抑制，相比對(duì)照顯著縮短(P<0.05)。與對(duì)照相比，-0.49 MPa的PEG滲透勢(shì)并不能引起中華羊茅幼苗根長(zhǎng)的顯著降低，一定范圍的PEG溶液滲透勢(shì)(-0.05～-0.30 MPa)對(duì)中華羊茅幼苗的根生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。

表2 滲透勢(shì)下禾草種子發(fā)芽指數(shù)

2.2.1 滲透勢(shì)對(duì)禾草幼苗干重的影響 同德老芒麥和同德短芒披堿草幼苗干重在PEG滲透勢(shì)為-0.05 MPa就出現(xiàn)降低(P<0.05)。PEG滲透勢(shì)分別降為-0.15和-0.30 MPa時(shí)對(duì)青海冷地早熟禾和青海草地早熟禾幼苗干重開(kāi)始產(chǎn)生影響，而對(duì)青海中華羊茅幼苗干重的影響在滲透勢(shì)為-0.30 MPa時(shí)才表現(xiàn)出來(lái)(P<0.05)。PEG溶液滲透勢(shì)降到-0.49 MPa時(shí)，同德老芒麥、同德短芒披堿草、青海冷地早熟禾、青海草地早熟禾和青海中華羊茅幼苗干重分別比對(duì)照降低33%、25%、33%、40%和24%(表3)。

圖2 滲透勢(shì)下禾草幼苗苗高和根長(zhǎng)Fig.2 Effect of osmotic potential on shoot and root length of grass seedlings

表3 滲透勢(shì)對(duì)禾草幼苗干重的影響

2.3 5種禾草抗旱性綜合評(píng)價(jià)

利用隸屬函數(shù)對(duì)5種禾草PEG處理下的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)以及幼苗相對(duì)苗高、相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)干重進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得到5種禾草的抗旱性(表4)，其中青海冷地早熟禾、青海草地早熟禾和青海中華羊茅相對(duì)根長(zhǎng)數(shù)據(jù)采用隸屬函數(shù)計(jì)算，5種禾草的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)以及幼苗相對(duì)苗高和相對(duì)干重均采用反隸屬函數(shù)計(jì)算。根據(jù)隸屬函數(shù)的平均值進(jìn)行排序，得出5種禾草的抗旱性強(qiáng)弱依次為：同德老芒麥>青海草地早熟禾>同德短芒披堿草>青海冷地早熟禾>青海中華羊茅。

表4 5種禾草抗旱指標(biāo)隸屬函數(shù)值及抗旱性綜合評(píng)價(jià)

3 討論

植物種子的萌發(fā)期和幼苗生長(zhǎng)期為生命周期最敏感時(shí)期[12]，極易受到外界環(huán)境因子的影響，且不同植物的種子在干旱條件下表現(xiàn)出不同的發(fā)芽能力[13-14]。多數(shù)研究表明，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)等隨著滲透勢(shì)的降低而降低，即很多植物種子的萌發(fā)都會(huì)受到抑制[15-16]，這是由于活性氧的產(chǎn)生加速[17-18]，導(dǎo)致細(xì)胞損傷、細(xì)胞周期異常[19]，致使種子不能正常發(fā)芽。有人對(duì)老芒麥和不同品種草地早熟禾的研究發(fā)現(xiàn)隨著PEG溶液滲透勢(shì)降低，干旱脅迫加劇，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[20-22]；任畇霏等[23]對(duì)羊茅屬，段金秀等[24]對(duì)草地早熟禾的研究也表明，高滲透勢(shì)能提高禾草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，低滲透勢(shì)溶液抑制種子的萌發(fā)，這可能是植物在輕度水分虧缺時(shí)，補(bǔ)償與超補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的表現(xiàn)[25-26]，也可能是在低滲透勢(shì)脅迫下細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的某些酶得到了激發(fā)，從而提高了種子的萌發(fā)能力[27]。本研究未發(fā)現(xiàn)高滲透勢(shì)提高5種禾草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的情況，且5種禾草種子萌發(fā)對(duì)滲透調(diào)節(jié)的響應(yīng)不完全一致，高滲透勢(shì)(-0.05 MPa)PEG溶液對(duì)同德老芒麥和青海冷地早熟禾發(fā)芽率沒(méi)有顯著影響，但已能引起同德短芒披堿草、青海草地早熟禾和中華羊茅發(fā)芽率的下降，預(yù)示田間輕度干旱可能影響這3種禾草的發(fā)芽；低滲透勢(shì)(<-0.30 MPa)PEG溶液能顯著降低5種禾草種子的發(fā)芽率，與前人的研究結(jié)果相一致。5種禾草種子對(duì)照的發(fā)芽指數(shù)均較低，表明供試禾草種子的活力較低；PEG溶液滲透勢(shì)降到-0.30 MPa時(shí)5種禾草的發(fā)芽指數(shù)顯著降低，表明低滲透勢(shì)PEG溶液處理可導(dǎo)致其種子的活力進(jìn)一步降低甚至失活。較低的種子活力加上低滲透勢(shì)共同作用是導(dǎo)致發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)顯著下降的主要原因。幼苗苗高對(duì)滲透調(diào)節(jié)的響應(yīng)類(lèi)似于種子發(fā)芽的情況，總的趨勢(shì)是隨滲透勢(shì)降低而降低，是由于滲透勢(shì)的降低使植物吸收水分的能力降低，莖葉生長(zhǎng)受到抑制[29]。不同禾草根長(zhǎng)對(duì)模擬干旱脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)出差異，一定范圍的PEG溶液滲透勢(shì)能促進(jìn)青海冷地早熟禾和青海中華羊茅幼苗根的生長(zhǎng)，但當(dāng)滲透勢(shì)達(dá)到-0.49 MPa時(shí)，5種禾草幼苗根的生長(zhǎng)均受到抑制，這與梁國(guó)玲等[23]對(duì)羊茅屬、孫清洋[20]和曾怡[30]對(duì)老芒麥和披堿草的研究結(jié)果相一致。在干旱脅迫下，植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先供給地下器官(胚根)，從而利于幼苗的成活和生長(zhǎng)，是植物水分缺乏時(shí)適應(yīng)環(huán)境的一種表現(xiàn)[31-32]。當(dāng)滲透勢(shì)達(dá)到-0.49 MPa時(shí)，已經(jīng)超過(guò)植株忍耐的強(qiáng)度范圍，植株的生長(zhǎng)受到強(qiáng)烈抑制，甚至死亡。

植物抗旱性受多種因素的影響，不同植物對(duì)同一指標(biāo)的抗旱性反應(yīng)也不一定相同[34]。植物萌發(fā)過(guò)程涉及復(fù)雜的生理生化作用[35]，用單一的指標(biāo)難以準(zhǔn)確地反映牧草萌發(fā)期抗旱性的強(qiáng)弱，必須運(yùn)用多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[36-37]。季波等[7]對(duì)老芒麥、披堿草等10種多年生禾本科牧草萌發(fā)期的抗旱性研究中發(fā)現(xiàn)老芒麥的抗旱性強(qiáng)于披堿草，楊滿業(yè)等[40]對(duì)老芒麥、同德短芒披堿草等5種禾草萌發(fā)期抗旱性研究中也發(fā)現(xiàn)老芒麥的抗旱性強(qiáng)于同德短芒披堿草；魯存海[4]在對(duì)8種野生早熟禾抗旱性研究比較中發(fā)現(xiàn)，草地早熟禾萌發(fā)期的抗旱性強(qiáng)于冷地早熟禾，這均與本研究中禾草的抗旱性順序一致。本研究發(fā)現(xiàn)5種禾草在萌發(fā)期同德老芒麥的抗旱性最強(qiáng)，其次是青海草地早熟禾、同德短芒披堿草和青海冷地早熟禾，而青海中華羊茅的抗旱性最差，這是由于種子萌發(fā)期的抗旱性與種子本身的特性與生理狀況有著密切的關(guān)系，不同牧草種子對(duì)干旱的敏感性不同，可能與種子大小和每種禾草自身的活力有關(guān)[15]。

4 結(jié)論

不同滲透勢(shì)對(duì)5種禾草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有顯著影響，總體上，隨著PEG溶液滲透勢(shì)降低，5種禾草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)以及幼苗苗高和干重均降低；但各草種的不同指標(biāo)響應(yīng)不一致，未發(fā)現(xiàn)高滲透勢(shì)介質(zhì)對(duì)發(fā)芽有促進(jìn)作用，但一定范圍的滲透勢(shì)對(duì)青海冷地早熟禾和青海中華羊茅幼苗根的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，而對(duì)其他3種禾草幼苗的根則有抑制作用。利用隸屬函數(shù)對(duì)5種禾草進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，其萌發(fā)期抗旱性強(qiáng)弱依次為：同德老芒麥>青海草地早熟禾>同德短芒披堿草>青海冷地早熟禾>青海中華羊茅。