劉毅　崔宇翔　曲疆奇　張清靖

摘要：魚類作為變溫脊椎動(dòng)物，水溫是影響其生命活動(dòng)的重要環(huán)境因子之一。水溫直接或間接的影響魚類能量生態(tài)過程。為此，本文從水溫對(duì)魚類呼吸與排泄、攝食與消化、游泳能力、免疫功能、生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖等方面探討水溫對(duì)魚類能量生態(tài)影響，以期為魚類的資源保護(hù)和養(yǎng)殖提供參考。

關(guān)鍵詞：水溫;魚類;能量生態(tài)

魚類與人類的生活息息相關(guān)，不僅是人類食物的主要來源之一，許多種類還可作為觀賞魚，同時(shí)它在維持水生態(tài)平衡中也起著重要的作用[1-2]。近年來全球變暖對(duì)自然水體的魚類生命活動(dòng)產(chǎn)生了很大的影響，而在眾多的環(huán)境因素中水溫對(duì)魚類生命活動(dòng)所帶來的影響尤為突出，譬如改變魚類新陳代謝，引起身體機(jī)能變化導(dǎo)致免疫功能下降，生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖中出現(xiàn)畸形，影響魚類游泳能力等。這些生命活動(dòng)都涉及到魚類個(gè)體能量傳遞、轉(zhuǎn)化和動(dòng)態(tài)平衡，以及能流與生物適應(yīng)性等能量生態(tài)學(xué)過程[3]。

適宜的水溫能保證魚類正常生命活動(dòng)，當(dāng)水溫發(fā)生變化，在魚類耐受范圍內(nèi)還可以通過忍受、抵制或偏好等熱調(diào)控行為來降低水溫改變帶來的壓力，一旦水溫超過魚體耐受范圍，魚體的能量累積或流失過多，從而導(dǎo)致機(jī)體調(diào)控紊亂，產(chǎn)生不可逆的損傷甚至死亡[4]。本文從多個(gè)方面綜述水溫對(duì)相關(guān)魚類能量生態(tài)的影響，以期為養(yǎng)殖管理與保護(hù)工作提供參考。

1水溫對(duì)魚類呼吸與排泄的影響

呼吸代謝作為魚類能量生態(tài)的重要表征之一，體現(xiàn)在對(duì)氧氣的利用，直接或間接地反映出魚類代謝規(guī)律和生理活動(dòng)狀況。一般情況下，在適宜的水溫條件下魚類耗氧率會(huì)隨水溫的升高而增大[5]，但當(dāng)超出適宜水溫后，魚類組織代謝水平會(huì)進(jìn)入紊亂狀態(tài)，耗氧率也會(huì)隨之變化[6]。在水中溶解氧充足的前提下，由于生活環(huán)境差異、同品種魚類的不同大小和魚類不同品種等因素都會(huì)導(dǎo)致魚類耗氧率的不同;當(dāng)水中溶解氧不足時(shí)，魚類正常生命活動(dòng)則會(huì)受到影響[7]。因此，魚類都會(huì)有作為耐受低氧的極限指標(biāo)窒息點(diǎn)，且不同水溫下窒息點(diǎn)也會(huì)有所不同[7]。但水溫對(duì)某些魚類如紅小丑魚（Amphiprion frenatus）的窒息點(diǎn)影響不顯著[8]。

呼吸與排泄緊密相連，呼吸代謝會(huì)促使魚體能量消耗，能量消耗的重要指標(biāo)是排氨率。魚類耗氧率和排氨率對(duì)水溫都有其完成正常生理活動(dòng)的適宜范圍，把握好耗氧率和排氨率之間的變化關(guān)系，能有效提高魚類養(yǎng)殖產(chǎn)量。如珍珠龍膽石斑魚（Epinephelus fuscoguttatus♀×Epinephelus lanceolatus♂）在水溫15.8～36.5 ℃內(nèi)，相同水溫條件下耗氧率和排氨率隨其個(gè)體的增大而降低，不僅可以通過O/N比值大概判斷出魚體的大小，還能了解到小規(guī)格珍珠龍膽石斑魚的主要供能物質(zhì)為蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物，而中、大規(guī)格珍珠龍膽石斑魚的主要能量物質(zhì)為蛋白質(zhì)和脂肪[9]?？刂婆虐甭什坏陴B(yǎng)殖過程中起著重要作用，而且在有水?；钸\(yùn)輸中起著重要作用。有研究表明，降低水溫可以降低魚體的呼吸代謝從而降低排氨率，減緩有水?；钸\(yùn)輸中水質(zhì)的惡化[10]。因此，可以通過控制水溫來控制魚類的呼吸代謝，從而有效提高魚類產(chǎn)量和降低?；钸\(yùn)輸中帶來的經(jīng)濟(jì)損失。

2水溫對(duì)魚類攝食與消化的影響

攝食是魚類完成生命活動(dòng)所需能量來源的重要途徑，而攝食能力受水溫影響較大。梁華芳等[11]研究表明，珍珠龍膽石斑魚在適宜水溫下能夠進(jìn)行正常攝食，但不同水溫條件攝食量不同，一旦溫度過低就會(huì)出現(xiàn)停止攝食的情況甚至死亡。攝取食物的消化吸收也與水溫關(guān)系密切，且食物消化吸收情況可以從多個(gè)維度進(jìn)行體現(xiàn)。首先，體現(xiàn)在食物的轉(zhuǎn)化率上。有研究表明，珍珠龍膽石斑魚在30 ℃下生長(zhǎng)性能和消化率最好[12]。其次，從廢物產(chǎn)出水平進(jìn)行表征。梭魚（Lates calcarifer）幼魚在適宜水溫內(nèi)廢物產(chǎn)出最低，在較低的溫度下廢物產(chǎn)出水平會(huì)上升[13]。第三，從卵黃囊和油球的吸收時(shí)間表征。研究表明，馬拉巴石斑魚（Epinephelus malabaricus）在25～30 ℃范圍，隨著水溫的升高馬拉巴石斑魚仔魚的卵黃囊和油球的吸收時(shí)間有明顯縮短[14]。

從微生態(tài)學(xué)來看，水溫影響魚類消化吸收就是對(duì)魚類腸道各種消化酶的影響。目前，消化道內(nèi)分離出來的消化酶主要有蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等，不同消化酶有各自的最適溫度范圍。王建建等[15]研究發(fā)現(xiàn)，野生銀鯧（Pampus argenteus）消化道中蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活力最大的適溫各不相同，甚至同為淀粉酶由于菌株不同活力差異也較大。劉玲等[16]報(bào)道，駝背鱸（Cromileptes altivelis Valenciennes♀）×鞍帶石斑魚（Epinephelus lanceolatus♂）雜交子代幼魚的急性溫度脅迫導(dǎo)致魚體出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)，對(duì)不同消化酶活性產(chǎn)生了影響，在不同消化器官中各消化酶大部分變化趨勢(shì)不同，但個(gè)別酶活性出現(xiàn)相似的變化趨勢(shì)，譬如溫度突變組中胃蛋白酶和腸道中的脂肪酶在21 ℃和24 ℃變化趨勢(shì)相似。因此，平衡各種消化酶活間活性需要對(duì)水溫的精確把控和深入探索。

3水溫對(duì)魚類游泳能力的影響

游泳能力一定程度上反映出魚類活躍度大小，不同品種和同品種不同年齡的魚類都有自己的游泳能力承受范圍。作為一種變溫動(dòng)物，魚類體表對(duì)水溫十分敏感，即使在水溫變化不超過1 ℃都會(huì)產(chǎn)生一定的應(yīng)激反應(yīng)，進(jìn)而對(duì)游泳能力產(chǎn)生影響導(dǎo)致游泳續(xù)航時(shí)間的變化[17]。有研究表明，降低水溫會(huì)使真鯛（Pagrus major）稚魚的游泳能力下降，在適宜溫度范圍內(nèi)升高水溫，魚類游泳活動(dòng)能力隨著水溫升高而增加[18]。這種變化與魚類熱適應(yīng)能力有關(guān)，而熱適應(yīng)能力又主要體現(xiàn)在溫度對(duì)魚體內(nèi)酶活性的影響上。除此之外，水溫變化還改變了水黏度，從而改變魚類游動(dòng)過程中體表與水之間的摩擦阻力，導(dǎo)致游泳行為發(fā)生變化[19]。吳飛飛[20]通過研究水溫對(duì)游泳能力較強(qiáng)的美國(guó)紅魚（Sciaenops ocellatus）游泳續(xù)航時(shí)間影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，18 ℃時(shí)美國(guó)紅魚游泳續(xù)航時(shí)間最長(zhǎng)，在 6 ℃和26 ℃下游泳續(xù)航時(shí)間顯著降低。這種變化主要是由于水溫的變化導(dǎo)致體內(nèi)酶的活性和水黏度不同，通過應(yīng)對(duì)外界水溫變化做出的機(jī)能改變來反映魚體本身適應(yīng)水溫的能力。由此可以看出，水溫變化綜合影響了魚類游泳能力的內(nèi)外因素，從而導(dǎo)致魚類游泳能力的改變。C2B5F9FB-5CFC-4FC1-9CE0-B845D4893D5F

4水溫對(duì)魚類免疫功能的影響

魚類免疫系統(tǒng)主要由免疫組織與器官、免疫細(xì)胞和免疫因子組成，不同魚類的特異性免疫和非特異性免疫各不相同。因此，水溫對(duì)魚類免疫功能的影響十分復(fù)雜。激活非特異性免疫的溫度范圍相較于激活特異性免疫更廣，所以魚類免疫防御更多地依賴于非特異性免疫。研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)齒石斑魚（Epinephelus bruneus）在低溫脅迫下，魚體內(nèi)血漿皮質(zhì)醇、葡萄糖（GLU）和天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（AST）含量升高，出現(xiàn)不適的應(yīng)激反應(yīng)，加入增強(qiáng)免疫力的維生素E后，血漿皮質(zhì)醇、GLU和AST含量水平降低[21]。丹氏發(fā)光桿菌亞種（Photobacterium damselae）感染珍珠龍膽石斑魚在28 ℃下的吞噬活性、超氧化物歧化酶（SOD）和呼吸爆發(fā)均顯著高于20 ℃，說明在28 ℃時(shí)珍珠龍膽石斑魚更容易感染[22]。

水溫作為影響著魚類整個(gè)生命階段的重要環(huán)境因子之一，在耐受范圍內(nèi)魚類機(jī)體氧自由基能夠完成正常代謝與分解，超過耐受范圍，就會(huì)導(dǎo)致機(jī)體氧自由基的積累，引起免疫系統(tǒng)的紊亂，做出免疫應(yīng)答產(chǎn)生抗氧化作用[23]。調(diào)節(jié)魚類免疫的主要有SOD、堿性磷酸酶（AKP）、過氧化氫酶（CAT）、谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）、酸性磷酸酶（ACP）、甘油三酯（TG）、GLU和總膽固醇（T-CHO）等[24]。不同免疫因子都有各自的水溫適應(yīng)范圍[25]，且不同器官組織間免疫調(diào)節(jié)適應(yīng)性也不同[26]。由此可見，水溫對(duì)不同魚類免疫功能影響不同，水溫過高或過低均對(duì)魚類產(chǎn)生較大的應(yīng)激，造成肌體損傷，致使其免疫功能下降。

5水溫對(duì)魚類生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖的影響

5.1水溫對(duì)魚類產(chǎn)卵及孵化的影響

魚類產(chǎn)卵受環(huán)境溫度驅(qū)動(dòng)，適宜的水溫是魚類繁衍后代的必需條件。魚類產(chǎn)卵對(duì)水溫都有最低要求，如“四大家魚”產(chǎn)卵的最低水溫在18 ℃，低于18 ℃無法進(jìn)行產(chǎn)卵[27]。水溫的變化會(huì)引起魚類產(chǎn)卵的場(chǎng)所發(fā)生變化，比如根據(jù)東海中南部水溫的變化可以判斷出日本鯖（Scomber japonicus）產(chǎn)卵的主要分布場(chǎng)所[28]。另外，通過產(chǎn)卵場(chǎng)的產(chǎn)卵量也可以判斷出魚類適宜的活動(dòng)水溫。宋超等[29]依據(jù)象山港藍(lán)點(diǎn)馬鮫（Scomberomorus niphonius）在不同區(qū)域的魚卵豐度來分析了解其適應(yīng)的水溫。

魚卵的孵化需要適宜的水溫才能完成，超過適宜水溫將會(huì)導(dǎo)孵化率下降和畸形率上升，甚至死亡等。云紋石斑魚（Epinephelus moara）（♀）×七帶石斑魚（Epinephelus septemfasciatus）（♂）雜交F1卵孵化水溫為17～25 ℃，當(dāng)孵化水溫低于13 ℃時(shí)停止發(fā)育，當(dāng)孵化水溫高于25 ℃時(shí)畸形率明顯上升[30]。青鳉（Oryzias latipes）卵孵化的最適水溫為26.03～33.9 ℃[31]。大黃魚（Larimichthys crocea）在適宜水溫下進(jìn)行溫度驟降，當(dāng)水溫下降3～6 ℃時(shí)，胚胎發(fā)育減緩，當(dāng)水溫下降9～12 ℃時(shí)，對(duì)魚卵造成致命傷害，48 h內(nèi)死亡率高達(dá)100%[32]。不同水溫也影響魚卵孵化時(shí)間。一般來說，在魚卵的適宜孵化溫度范圍內(nèi)，孵化水溫升高將縮短卵的孵化時(shí)間，孵化水溫降低將延長(zhǎng)卵的孵化時(shí)間。研究表明，當(dāng)水溫低于17.64 ℃時(shí)，青鳉卵發(fā)育極其緩慢，至47 d只有1尾仔魚孵出，當(dāng)水溫高于38.67 ℃時(shí)，青鳉卵不能孵化[31]。七星石斑魚（Epinephelus septemfasciatus）卵的孵化水溫從22 ℃提高到25 ℃，魚卵孵化時(shí)間縮短了約11 h[33]，而棘頰雀鯛（Premnas biaculeatus）卵孵化水溫從26 ℃下降到24 ℃，魚卵孵化時(shí)間延長(zhǎng)5 h左右[34]。

5.2水溫對(duì)魚類生長(zhǎng)發(fā)育的影響

影響魚類早期生長(zhǎng)發(fā)育因素很多，其中水溫作為重要的因素之一，不僅對(duì)不同品種的影響不同，而且對(duì)于同一品種不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的影響也會(huì)有所不同。幼魚早期發(fā)育是整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段重要的環(huán)節(jié)，受溫度影響較為明顯[35]。當(dāng)環(huán)境溫度發(fā)生變化時(shí)，魚類生長(zhǎng)發(fā)育的速度也會(huì)發(fā)生改變。研究發(fā)現(xiàn)，七星石斑魚（Epinephelus septemfasciatus）幼魚在25 ℃下生長(zhǎng)速率增快和畸形率降低，但在28～29 ℃下，神經(jīng)脊柱分叉發(fā)生率高、畸形率增加[36]。對(duì)黃姑魚（Nibea albiflora）早期生長(zhǎng)發(fā)育研究得出，從24 ℃經(jīng)過升溫2～4 ℃后稚魚期縮短，生長(zhǎng)速度加快且存活率提高[37]。以上研究表明，適宜的水溫能提高魚類早期生長(zhǎng)發(fā)育存活率，降低畸形率，魚類能更好地度過該時(shí)期。

水溫影響魚類在生長(zhǎng)過程中的體型。根據(jù)溫度-大小法則，當(dāng)水溫上升時(shí)，各種魚類的體型會(huì)出現(xiàn)不同程度減小的現(xiàn)象[38]。Van Rijn I等[38]研究記錄了74種海水魚類體型受海洋變暖發(fā)生的變化，發(fā)現(xiàn)海洋變暖將導(dǎo)致魚類體型急劇但不均勻的縮小。魚類體型的變化主要是溫度升高引起魚體活躍度升高，耗氧量增加，魚體消耗的能量也隨之增加，進(jìn)而導(dǎo)致魚類體型的縮小[39]。

6結(jié)語

水溫作為一個(gè)非常重要的非生物環(huán)境因子，對(duì)于魚類能量生態(tài)的影響是多方面的，不同魚類都具有適宜的水溫范圍，很多生命活動(dòng)因素在適宜的水溫環(huán)境中也存在著明顯的峰值，以表現(xiàn)出最適生理狀態(tài)。一般來說，在一定水溫范圍內(nèi)魚類的呼吸代謝隨溫度升高而加快，攝食能力增強(qiáng)、消化能力加快、免疫力增強(qiáng)、游泳能力提高、產(chǎn)卵時(shí)間縮短、孵化率提高和畸形率下降，但發(fā)育過程中體型會(huì)產(chǎn)生不均勻的縮小。水溫對(duì)魚類的各種能量生態(tài)影響也是非常復(fù)雜的。在魚類行為方面，目前研究主要集中在魚類攝食、游泳、繁殖和生長(zhǎng)發(fā)育等單因子變化情況，對(duì)多因子交互研究較少，且剛剛起步。在魚類免疫方面，由于魚類免疫調(diào)節(jié)系統(tǒng)非常復(fù)雜，對(duì)魚類的特異性免疫和非特異性免疫機(jī)制的研究還不全面，其中非特異性免疫作為主要影響魚類健康的代謝調(diào)節(jié)功能，尚需進(jìn)一步研究。C2B5F9FB-5CFC-4FC1-9CE0-B845D4893D5F

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（收稿日期：2022-02-07）

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2020YFD0900103）;北京市農(nóng)林科學(xué)院青年基金項(xiàng)目（QNJJ202020）。

作者簡(jiǎn)介：劉毅（1994-），男，碩士研究生，研究方向：水產(chǎn)動(dòng)物生態(tài)學(xué)。E-mail：1103642412@qq.com。

通信作者：張清靖（1974-），男，博士，研究員，研究方向：漁業(yè)生態(tài)與環(huán)保研究。E-mail：2385261788@qq.com。DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2022.05.012C2B5F9FB-5CFC-4FC1-9CE0-B845D4893D5F