劉雯雯,喬勻周,楊 紅,李永鵬,喬文君,董寶娣**,劉孟雨**

(1.中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心/中國(guó)科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河北省節(jié)水農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 石家莊 050022; 2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

隨著世界人口增長(zhǎng),可利用耕地不斷減少,糧食安全受到嚴(yán)重威脅,其中土壤鹽堿化問題尤為突出。土壤鹽堿化是指土壤中積聚鹽、堿且其含量超過正常耕作土壤水平,導(dǎo)致作物生長(zhǎng)受到傷害的現(xiàn)象。全世界鹽堿地面積為9.54 億hm,包括pH 分別在7.1～8.5、8.5～9.5 和9.5 以上的輕度鹽堿化、中度鹽堿化和重度鹽堿化土地在內(nèi)。我國(guó)耕地中鹽堿化面積達(dá)920.9 萬hm,占全國(guó)耕地面積的6.62%,廣泛分布于我國(guó)東部沿海地區(qū)、東北、華北、西北等干旱省份; 南方各省由于潮濕多雨,土壤中水分主要通過下行運(yùn)動(dòng)將可溶性鹽輸入海洋,因此鹽堿土主要在沿海地區(qū),其他地區(qū)很少。環(huán)渤海低平原區(qū)土壤瘠薄,鹽堿化嚴(yán)重,作物生長(zhǎng)受到嚴(yán)重制約。土壤鹽分不僅會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生滲透脅迫,引發(fā)離子毒害,還影響作物萌發(fā)、光合和呼吸、離子運(yùn)輸及養(yǎng)分吸收等多個(gè)過程在內(nèi)的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程,最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。當(dāng)土壤含鹽量(干土)為0.3%～1.0%時(shí),即土壤為弱鹽漬土或中等鹽漬土?xí)r,農(nóng)作物的產(chǎn)量?jī)H為正常產(chǎn)量的1/10～1/30?？飿阊芯勘砻?山東省鹽堿地玉米(L.)單產(chǎn)僅占全省玉米平均單產(chǎn)的70%,因此,篩選鑒定耐鹽的作物品種,努力減少農(nóng)作物在鹽脅迫下產(chǎn)量和質(zhì)量的損失至關(guān)重要。

谷子(L.Beauv)在種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、地下水壓采及糧食增產(chǎn)中具有重要作用。谷子種植地區(qū)主要為東北地區(qū)中西部、黃淮海平原中北部和東南部等干旱半干旱和鹽堿地區(qū)。作為良地高產(chǎn)旱地保收的潛力作物,谷子除了抗旱,還具有耐瘠薄、強(qiáng)穩(wěn)產(chǎn)性和廣適應(yīng)性等優(yōu)勢(shì)。谷子發(fā)芽只需吸收本身重量26%的水分,遠(yuǎn)低于玉米(48%)、小麥(L.)(45%)和高粱(L.Moench)(40%),對(duì)水分條件要求較低,而且谷子生育期耗水量在193～329 mm,蒸騰效率高于小麥、玉米。董寶娣等研究發(fā)現(xiàn),在極端干旱致使玉米沒有任何產(chǎn)量的環(huán)境中,谷子可以通過調(diào)整株高,縮短生育期來完成生命周期從而仍獲得一定經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量,屬于典型的環(huán)境友好型作物。因此,可為我國(guó)缺水區(qū)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整提供新的戰(zhàn)略選擇。目前主要在谷子抗性資源鑒定、生理生化性狀分析、栽培技術(shù)構(gòu)建和少量耐鹽基因功能分析及預(yù)測(cè)方面開展了耐鹽性研究,相比持續(xù)開展的谷子抗旱性研究,谷子在鹽堿地的栽培生理和栽培技術(shù)研究相對(duì)滯后,有關(guān)谷子在鹽脅迫下的響應(yīng)機(jī)制和調(diào)控機(jī)理研究還需系統(tǒng)深入探索。實(shí)際上一般常規(guī)谷子品種對(duì)鹽分的敏感性較高,這使得鹽脅迫相較于其他逆境因素,成為谷子在邊際土地栽培過程中的突出限制因素。而雜交谷因優(yōu)于常規(guī)品種的抗旱高產(chǎn)特征能有效緩解這種危害,因此,清楚理解并提高谷子在栽培技術(shù)、生理基礎(chǔ)和分子機(jī)理方面的耐鹽性,可進(jìn)一步增強(qiáng)谷子在戰(zhàn)略儲(chǔ)備作物中的競(jìng)爭(zhēng)力。為進(jìn)一步系統(tǒng)梳理谷子耐鹽性方面的研究進(jìn)展,協(xié)同提升谷子耐旱耐鹽堿能力,本文從谷子的耐鹽性篩選指標(biāo)及評(píng)價(jià)、鹽脅迫下植株生長(zhǎng)發(fā)育變化規(guī)律和生理生態(tài)響應(yīng)以及谷子耐鹽基因發(fā)掘等3 個(gè)方面進(jìn)行綜述。

1 谷子種質(zhì)資源耐鹽性鑒選評(píng)價(jià)

目前我國(guó)已鑒定的谷子種質(zhì)資源約28 915 種,品(種)系間、同品種(系)不同生育時(shí)期的耐鹽性都存在顯著差異。在谷子種質(zhì)資源鑒定方面,陳二影等和秦嶺等對(duì)鹽脅迫下種子性狀指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。目前已鑒選出的高抗鹽品種和鹽敏感品種如表1所示。由于谷子不同生育階段的鹽敏感性不同,采用的鑒選方法和評(píng)價(jià)指標(biāo)有差異,不同試驗(yàn)結(jié)果之間也存在顯著差異,篩選出的品種少有重合。有關(guān)谷子耐鹽性種質(zhì)資源鑒選的研究方法,按照研究時(shí)期可分為萌發(fā)期、苗期和全生育期的鹽脅迫鑒定法。由于萌發(fā)期最易受到外部環(huán)境影響,且萌發(fā)成功與否決定之后能否繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育,因此大多數(shù)研究時(shí)期又主要集中于萌發(fā)期。鑒選標(biāo)準(zhǔn)與研究時(shí)期的分散性導(dǎo)致谷子種質(zhì)資源耐鹽鑒選評(píng)價(jià)體系難以完善。

表1 谷子耐鹽性鑒選內(nèi)容Table 1 Contents of salt tolerance evaluation of foxtail millet

大多數(shù)研究者進(jìn)行萌發(fā)期耐鹽性鑒定主要是利用培養(yǎng)皿試驗(yàn),分析不同濃度鹽溶液下發(fā)芽率、芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)及其相對(duì)值和鹽害率等指標(biāo)的差異性。不同的研究者使用的鹽溶液類型、確定的適宜鹽濃度和鑒定指標(biāo)有一定差異(表1)。多數(shù)研究者用于試驗(yàn)的鹽溶液類型主要為NaCl 溶液,鑒選濃度一般為100～250 mmol·L,根據(jù)發(fā)芽狀況的相對(duì)值和鹽害率等各指標(biāo)差異性確定耐鹽性的鑒選指標(biāo)。也有研究者選用混合鹽堿溶液進(jìn)行耐鹽性鑒定,如郭瑞鋒等利用NaSO∶NaCl∶NaHCO∶NaCO=4∶1∶4∶1 的混合鹽堿溶液,以20 份山西谷子為材料進(jìn)行萌發(fā)期的耐鹽性試驗(yàn),確定60～100 mmol·L的混合鹽堿溶液濃度為鑒選受試谷子的適宜鹽濃度范圍,有效鑒定指標(biāo)為發(fā)芽與活力指數(shù)、根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)相對(duì)值,及鹽堿害指數(shù); 另有陳二影等在NaCl∶NaHCO=4∶1 混合鹽堿脅迫下對(duì)53 份谷子品種進(jìn)行萌發(fā)期的耐鹽鑒定試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)此混合鹽堿溶液鑒選谷子耐鹽的適宜濃度為100 mmol·L,相對(duì)發(fā)芽率、根長(zhǎng)鹽害率、芽長(zhǎng)鹽害率和根冠比鹽害率在劃分耐鹽性等級(jí)方面具有顯著差異性,被確定為有效鑒定指標(biāo)?？梢钥闯?與單一NaCl 溶液脅迫下的谷子萌發(fā)試驗(yàn)確定的鹽最適濃度范圍100～250 mmol·L相比,混合鹽堿脅迫下的最適篩選濃度較低,有效鑒定指標(biāo)都較為常規(guī)。雖然不同研究者確定鑒選指標(biāo)有一定差異,但是相對(duì)發(fā)芽率、根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的相對(duì)鹽害率均被確定為有效鑒選指標(biāo)。

對(duì)谷子其他時(shí)期的耐鹽鑒選試驗(yàn)鮮少報(bào)道,且主要集中于苗期。部分研究在谷子萌發(fā)期試驗(yàn)基礎(chǔ)上延長(zhǎng)至幼苗期,通過觀察鑒定谷子苗期在鹽脅迫下的生長(zhǎng)指標(biāo)差異從而篩選耐鹽品種,對(duì)谷子苗期初期的根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、株高、鹽害率及相對(duì)值進(jìn)行測(cè)定,初步鑒定其苗期耐鹽性。與培養(yǎng)皿試驗(yàn)不同,有的研究者苗期進(jìn)行的耐鹽性試驗(yàn)是盆栽試驗(yàn),鹽脅迫溶液為NaCl 溶液,其測(cè)定指標(biāo)側(cè)重于生理指標(biāo)。袁雨豪等對(duì)2 個(gè)谷子品種進(jìn)行1% NaCl脅迫,發(fā)現(xiàn)氣孔狀態(tài)、葉表面變化、葉綠體超微結(jié)構(gòu)變化、相對(duì)電導(dǎo)率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以作為篩選谷子苗期耐鹽性的有效指標(biāo)。秦嶺等對(duì)3 個(gè)谷子品種進(jìn)行0.5%的NaCl 脅迫,篩選出生物量和活性氧清除系統(tǒng)酶類等指標(biāo)來鑒定耐鹽性谷質(zhì)。對(duì)全生育期進(jìn)行鹽處理的試驗(yàn)比較少,陳二影等在3.20 g·kg的鹽堿地條件下,選取8 個(gè)谷子品種進(jìn)行大田處理的谷子耐鹽性試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)鹽害影響產(chǎn)量主要通過降低或減少穗重、單穗粒重、干物質(zhì)重和地上部含水量對(duì)產(chǎn)量造成危害,這4 個(gè)指標(biāo)可鑒定大田尺度下谷子的耐鹽堿性。

從以上分析可知,在大量的谷子耐鹽性鑒選試驗(yàn)中,由于研究品種與試驗(yàn)條件等差異,不同研究人員確定的有效鑒選指標(biāo)重合度并不高,并且,鹽脅迫下谷子生理生化性狀雖有研究,但并沒有將其列為篩選指標(biāo)。少量指標(biāo)無法全面篩選優(yōu)質(zhì)耐鹽谷種,因此擴(kuò)大篩選指標(biāo)范圍,明確并綜合運(yùn)用更多具有廣泛應(yīng)用性的主要鑒定指標(biāo),是亟待解決的問題。

2 鹽脅迫下谷子生理生態(tài)響應(yīng)

2.1 地上-地下農(nóng)藝性狀響應(yīng)

根系作為土壤中與鹽接觸的最直接器官,鹽濃度過高導(dǎo)致根部細(xì)胞水勢(shì)降低,產(chǎn)生滲透脅迫、離子失衡和毒害,使其無法正常吸收運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)元素。鹽脅迫下作物根長(zhǎng)、根面積等生長(zhǎng)參數(shù)受鹽脅迫影響而下降,根系結(jié)構(gòu)成分改變,主根和側(cè)根的生長(zhǎng)速度均有減緩,對(duì)養(yǎng)分的吸收能力下降,因此整體形成受抑制。谷子根系鹽脅迫的相關(guān)研究主要集中在萌發(fā)期。其中,根長(zhǎng)受鹽害影響最大。陳二影等研究不同鹽堿濃度下谷子萌發(fā)指標(biāo)發(fā)現(xiàn),根長(zhǎng)的鹽害率均值為77.6%。鹽脅迫對(duì)根系細(xì)胞內(nèi)pH 也有一定影響,抗鹽品種pH 變化小于鹽敏感品種。李小波等用150 mmol·LNaCl 溶液對(duì)‘豫谷2 號(hào)’(抗鹽)和‘安04’(鹽敏感)進(jìn)行鹽脅迫,測(cè)定谷子根組織細(xì)胞的熒光強(qiáng)度,發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)pH 與綠色熒光通道和藍(lán)色熒光ECFP 通道的熒光強(qiáng)度比值呈正相關(guān)關(guān)系,鹽敏感品種‘安04’根細(xì)胞內(nèi)pH 提高7.28%,比抗鹽品種增加6.15%。表明谷子耐鹽品種根細(xì)胞內(nèi)pH 自我調(diào)節(jié)能力強(qiáng)于鹽敏感品種,受外界環(huán)境影響變化較小。有關(guān)鹽分對(duì)谷子根系其他參數(shù)的影響研究相對(duì)較少,谷子根系在鹽脅迫下的形態(tài)參數(shù)及根系活力等生理生態(tài)響應(yīng)規(guī)律少見報(bào)道。

鹽脅迫抑制谷子地上部組織的生長(zhǎng)發(fā)育,進(jìn)而影響產(chǎn)量。目前研究均表明,鹽脅迫條件下,谷子成株期地上部各農(nóng)藝性狀一般均受到不同程度的抑制,影響幅度與鹽脅迫程度和品種抗鹽性顯著相關(guān)。作物植株株高和生物量干重的下降幅度隨鹽濃度升高而增加。張艷亭研究發(fā)現(xiàn)谷子株高及其地上部含水量與鹽處理濃度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,在0.1%～0.3% NaCl 脅迫下,鹽敏感品種‘濟(jì)谷16’株高比對(duì)照分別下降11.69%和16.91%,在0.5%～0.7% NaCl脅迫下,敏感品種‘魯谷1 號(hào)’株高分別降低20.01%和26.17%。徐心志等研究發(fā)現(xiàn)在NaCl 脅迫下,谷子幼苗株高和生物量隨鹽含量增加而降低,而在NaSO和NaHCO下則表現(xiàn)為“低濃度鹽脅迫促進(jìn)生長(zhǎng),高濃度鹽脅迫抑制生長(zhǎng)”。其中,0.4%的NaHCO對(duì)干物質(zhì)量影響最大,較對(duì)照下降37.0%。陳二影等對(duì)8 個(gè)谷子品種在含鹽量為3.2 g·kg的鹽堿地田間試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),各品種產(chǎn)量因穗重、單穗粒重、干物質(zhì)重和地上部含水量受鹽害影響均呈現(xiàn)顯著降低趨勢(shì),其變異系數(shù)分別為13.5%、13.5%、3.1%和6.0%,產(chǎn)量鹽害率為20.7%～63.4%,且與開花期地上部含水量和花前轉(zhuǎn)運(yùn)同化物質(zhì)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均呈顯著負(fù)相關(guān)。張笛研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫對(duì)谷子農(nóng)藝指標(biāo)影響程度不同。鹽脅迫對(duì)谷子的影響最主要的是產(chǎn)量構(gòu)成因素(單穗重、穗單粒重),其次是穗部性狀(穗長(zhǎng)、碼行數(shù)、碼粒數(shù)),最后是形態(tài)指標(biāo)(株高、莖粗)。

2.2 生理生化指標(biāo)響應(yīng)

光合作用是植物利用光能,合成有機(jī)物,釋放氧氣并為自身生長(zhǎng)發(fā)育提供能量的過程,對(duì)植物生長(zhǎng)至關(guān)重要。鹽脅迫下谷子葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均有降低。鹽脅迫下谷子幼苗主要通過降低蒸騰作用、呼吸作用、葉綠素含量和氣孔開度來適應(yīng)鹽脅迫條件。其原因可能是鹽脅迫引起滲透脅迫,致使水分和養(yǎng)分吸收受阻,氣孔開度降低、CO進(jìn)入葉肉細(xì)胞速率下降導(dǎo)致。高昆等研究發(fā)現(xiàn),‘豫谷18’幼苗的凈光合速率伴隨著復(fù)合鹽濃度(0～0.9%)的升高而下降,主要與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降有關(guān),其中,0～0.3%鹽脅迫時(shí)蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度下降較快,0.6%～0.9%時(shí)下降趨勢(shì)減緩。鹽脅迫下光合速率下降品種間存在顯著差異。耐鹽品種‘公矮6’ ‘龍谷35’等在鹽脅迫條件下光合、蒸騰和氣孔導(dǎo)度降低幅度基本都在10%以內(nèi),受抑制程度較小,而鹽敏感品種‘晉谷35’ ‘紅粘谷’ ‘嫩選15’在相同鹽分脅迫條件下,下降幅度基本都在40%以上,受抑制程度較大。不同類型鹽成分對(duì)葉片光合特性影響也有一定差異。徐心志等選取中性鹽(NaCl、NaSO)和堿性鹽(NaHCO),研究了鹽脅迫對(duì)‘豫谷17’苗期生長(zhǎng)、葉綠素含量和光合特性的影響,發(fā)現(xiàn)葉綠素受NaCl 影響最大,0.2%和0.4%處理下分別比對(duì)照下降24.1%和34.0%; 不同類型鹽成分處理的谷子葉片凈光合速率()均隨鹽含量增加而降低,鹽含量為0.2%和0.4%時(shí),NaCl 處理下降33.5%和59.1%,NaSO和NaHCO處理分別下降47.8%、80.2%和38.9%、85.5%。也有研究認(rèn)為鹽脅迫降低光合作用主要是Na通過破壞氣孔、葉綠體結(jié)構(gòu)和功能以及降低酶活來影響光合作用。

在鹽脅迫條件下,植物體內(nèi)清除活性氧的保護(hù)酶活性增強(qiáng),從而清除體內(nèi)過多的活性氧,以減少對(duì)植物的傷害。秦嶺等研究發(fā)現(xiàn)谷子葉片中的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等清除活性氧的保護(hù)酶系統(tǒng)在鹽脅迫下的活性隨脅迫天數(shù)先上升后下降。張笛研究發(fā)現(xiàn)在一定的鹽脅迫下谷子葉片中的SOD、POD 和CAT活性與對(duì)照相比均有增強(qiáng),3 種抗氧化酶活性的變化程度為: SOD＞CAT＞POD?？寡趸富钚缘淖兓潭仍诓煌贩N間存在顯著性差異,耐鹽性強(qiáng)的谷子品種酶活性上升幅度顯著大于耐鹽性弱的品種,活性氧清除能力更強(qiáng)。丙二醛(MDA)可以間接反映膜系統(tǒng)受鹽脅迫程度。有研究發(fā)現(xiàn)在較低濃度的100 mmol·LNaCl 脅迫下,谷子耐鹽品種與鹽敏感品種的MDA 含量沒有顯著差異; 而在較高濃度的250 mmol·LNaCl 脅迫下,耐鹽品種的MDA 含量幾乎保持不變,但鹽敏感品種由于膜系統(tǒng)受傷害嚴(yán)重MDA 含量增加到兩倍以上。激素對(duì)鹽脅迫下谷子的特定效用少有報(bào)道,但研究發(fā)現(xiàn)脫落酸(ABA)可誘導(dǎo)植物脯氨酸的大量積累,從而維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,提高保護(hù)酶的活性; 植物生長(zhǎng)激素(IAA)、赤霉素(GA)等也能夠緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害,此研究結(jié)果可作為鹽脅迫下谷子激素研究的基礎(chǔ)。

鹽脅迫導(dǎo)致谷子生長(zhǎng)發(fā)育改變是各項(xiàng)生理生化反應(yīng)綜合作用的結(jié)果,目前谷子在耐鹽方面的研究主要集中在種質(zhì)資源的鑒選和生理生態(tài)分析方面(表2),而谷子耐鹽抗鹽的基因發(fā)掘和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)還有很大的提升空間。

表2 鹽脅迫影響谷子生理生化指標(biāo)Table 2 Physiological and biochemical indexes of foxtail millet affected by salt stress

3 谷子部分耐鹽基因發(fā)掘

植物的耐鹽性屬于數(shù)量性狀遺傳,受多基因調(diào)控。近年來通過反向遺傳學(xué)及轉(zhuǎn)錄組分析鑒定了大量與鹽脅迫直接相關(guān)或參與鹽脅迫過程的基因。

目前已通過雙向電泳及遺傳轉(zhuǎn)化等手段發(fā)現(xiàn)直接參與了谷子鹽脅迫相關(guān)的過程。基因是耐鹽谷子中最顯著的由鹽處理誘導(dǎo)的蛋白質(zhì)基因,Sreenivasulu 等研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下基因在RNA 水平和蛋白質(zhì)水平上表達(dá)均上調(diào),這與鹽脅迫下在柑橘(Blanco)中蛋白水平上調(diào)和大麥(L.)、豌豆(L.)中cDNA水平升高的研究結(jié)果一致。提高谷子耐鹽性主要是通過清除有機(jī)過氧化物和脂質(zhì)過氧化物來對(duì)抗鹽介導(dǎo)的氧化膜損傷,保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激影響。與之功能相似的基因還有,通過間接解毒細(xì)胞活性氧(ROS),降低脂質(zhì)過氧化引起的細(xì)胞毒性。Wang 等通過對(duì)谷子基因的表達(dá)分析,發(fā)現(xiàn)在滲透脅迫、NaCl 和外源ABA 脅迫下表達(dá)上調(diào),并在啟動(dòng)子的-793 bp 到-77 bp區(qū)域中鑒定出10 個(gè)含有ABRE-ACGT 核心的順式元件,進(jìn)一步通過GUS 報(bào)告基因試驗(yàn)表明啟動(dòng)子受到ABA 的激活,且轉(zhuǎn)基因谷子種子在ABA溶液中的發(fā)芽率比野生型高。所有這些結(jié)果表明,鹽脅迫和干旱脅迫下的激活可能依賴于ABA。ABRE 作為受ABA 誘導(dǎo)表達(dá)的主要順式作用元件,被鑒定可以和轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合。與之相對(duì)應(yīng)的是,許多物種中的基因也被報(bào)道參與鹽脅迫,例如玉米、水稻(L.)、葡萄(L.)和番茄(Miller)基因。谷子中與上述基因具有同源性的、、和在干旱或鹽脅迫下也上調(diào)表達(dá),表明這些基因在谷子抵御干旱和鹽脅迫等逆境過程中發(fā)揮重要作用。另有秦玉海等通過構(gòu)建植物表達(dá)載體,轉(zhuǎn)化擬南芥[(L.) Heynh.]并檢測(cè)轉(zhuǎn)擬南芥的耐鹽性及對(duì)ABA 處理的敏感性,發(fā)現(xiàn)與野生型相比,轉(zhuǎn)基因擬南芥株系在種子萌發(fā)時(shí)期耐鹽性顯著提高,可能通過ABA 信號(hào)途徑正向調(diào)控植物的耐鹽性。

通過對(duì)比耐鹽與不耐鹽的谷子品種在鹽脅迫下的遺傳轉(zhuǎn)錄組發(fā)現(xiàn)和參與了谷子的干旱脅迫響應(yīng)以及脫水應(yīng)答過程?；?qū)Σ煌{迫均可以產(chǎn)生響應(yīng),干旱和鹽處理下響應(yīng)較為明顯,其表達(dá)量在6 h 分別達(dá)到未處理時(shí)的38 倍和15 倍。250 mmol·LNaCl 脅迫下誘導(dǎo)的表達(dá)量最高值為對(duì)照的9.96 倍,對(duì)逆境的響應(yīng)明顯。已有研究結(jié)果表明(表3),眾多谷子基因廣泛參與萌芽期與苗期非生物逆境脅迫應(yīng)答,同已有其他作物在逆境應(yīng)答方面的基因研究結(jié)果是一致的,但由于不同逆境之間存在信號(hào)交叉,同一基因應(yīng)答逆境的信號(hào)系統(tǒng)比較復(fù)雜,更多谷子耐鹽基因只確定與鹽脅迫有關(guān),更深入的反應(yīng)機(jī)理需要對(duì)基因功能進(jìn)一步解析獲悉。

表3 谷子耐鹽相關(guān)基因克隆與功能分析Table 3 Cloning and functional analysis of salt tolerance related genes in foxtail millet

4 谷子耐鹽性研究重點(diǎn)方向

面對(duì)我國(guó)鹽堿地面積不斷擴(kuò)大的嚴(yán)峻形勢(shì),結(jié)合2019年中央一號(hào)文件提出的擴(kuò)大輪作休耕試點(diǎn),明確鹽堿荒地的充分利用對(duì)我國(guó)糧食安全具有重要意義。谷子作為耐逆性強(qiáng)、生育期寬泛的補(bǔ)充性雜糧作物,未來耐鹽性研究重點(diǎn)主要集中在以下3 個(gè)方面。

4.1 建立綜合谷子種質(zhì)資源耐鹽鑒選評(píng)價(jià)體系

谷子耐鹽性狀是一個(gè)多基因控制的數(shù)量性狀,由于耐鹽調(diào)控機(jī)理的復(fù)雜性和多尺度性,盡管目前在谷子的耐鹽性研究中開展了萌發(fā)期和整個(gè)生育期農(nóng)藝性狀和一定生理生化鑒選指標(biāo)的研究。但是,多數(shù)采用直接鑒定法集中研究在谷子萌發(fā)期和苗期,利用一些簡(jiǎn)單的萌發(fā)指標(biāo)進(jìn)行鑒選,或利用生理生態(tài)指標(biāo)的變化間接鑒選谷子種質(zhì)資源的耐鹽性強(qiáng)弱?？墒?各農(nóng)藝性狀和生理生化性狀對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)程度最終以產(chǎn)量形式體現(xiàn),只用苗期指標(biāo)來評(píng)價(jià)鑒選谷子的耐鹽性有一定的局限性。因此,應(yīng)該加強(qiáng)谷子整個(gè)生育期生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量性狀以及生理生化指標(biāo)對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的研究,深入加強(qiáng)谷子表型組學(xué)與環(huán)境的互作研究,把不同生育期的主要鑒選指標(biāo)和評(píng)價(jià)方法結(jié)合起來進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。根據(jù)谷子耐鹽性迥異,明確種植區(qū)域,為不同類型或不同程度的鹽堿荒地充分利用提供品種理論和技術(shù)支撐。

4.2 深入開展谷子耐鹽調(diào)控機(jī)理研究

谷子作為雜糧作物,過去對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育過程中的耐逆性、尤其是耐鹽的生理機(jī)制研究相對(duì)薄弱。大部分相關(guān)研究也是參考水稻等其他農(nóng)作物展開,研究方法和結(jié)論可能存在種間差異。因此,應(yīng)加強(qiáng)谷子耐鹽堿遺傳規(guī)律的研究、耐鹽基因的克隆及其功能和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的解析,特別是基于關(guān)聯(lián)分析、連鎖分析、比較遺傳學(xué)等方法的谷子或野生近緣種耐鹽堿等優(yōu)異基因的發(fā)掘和利用,在提升谷子耐鹽性的同時(shí),也為禾谷類作物如小麥、玉米、水稻分子設(shè)計(jì)育種提供優(yōu)異的基因資源,從而提升谷類作物的整體抗逆性。

4.3 進(jìn)一步研發(fā)谷子耐鹽栽培技術(shù)體系

大田栽培生產(chǎn)是所有谷子抗(耐)鹽材料研究的終極目的。由于受土壤鹽堿不均勻分布性、氣候、天氣等多變性、水鹽脅迫伴生性、地域差異性等多因素影響,谷子田間耐鹽堿研究鮮見報(bào)道。因此,應(yīng)加強(qiáng)谷子耐鹽栽培技術(shù)體系研發(fā)和谷子耐鹽堿評(píng)價(jià)指標(biāo)體系建設(shè),建立鑒選耐鹽堿平臺(tái),篩選培育高抗鹽谷子品種; 利用土壤調(diào)理劑、混合有機(jī)物料添加等增加土壤有機(jī)質(zhì)、創(chuàng)建肥沃耕層以協(xié)同活化谷子耐鹽閾值; 通過播期、壟作、秸稈覆蓋等耕作栽培措施,創(chuàng)建適水減蒸抑鹽高效生產(chǎn)技術(shù); 研發(fā)相應(yīng)的配套農(nóng)機(jī)具,實(shí)現(xiàn)農(nóng)機(jī)農(nóng)藝一體化技術(shù)體系,提升谷子耐鹽高效栽培的就緒度,促進(jìn)谷子在邊際土地的推廣應(yīng)用。